Эффект отросших корней: Окрашивание с эффектом отросших корней, фото — www.wday.ru

Включите сведения о печати

Включите комментарии к карточкам (.декабрь)

Чтобы сыграть своей колодой на официальном турнире («санкционированном DCI»), вам понадобится регистрационная карта колоды. Здесь вы можете скачать такой лист, предварительно заполненный картами из этой колоды!

Сортировать карточки по: Название картыAmountTypeОригинальный заказ

Включить название колоды

Обратите внимание: это не официальный сервис DCI. Поэтому, пожалуйста, всегда следите за тем, чтобы лист содержал все карты в вашей колоде и удовлетворял всем требованиям DCI. Если вы заметили что-то не так, сообщите нам об этом.DCI является товарным знаком Wizards of the Coast LLC.

Новая рука Добавить другую карту Маллиган

Комбинированная вероятность

Рассчитать

Это все исправления этой колоды.Нажмите на ревизию, чтобы увидеть колоду в том виде, в котором она выглядела тогда.

Сравнить версии

Влияние плазмы, богатой тромбоцитами, на возобновление роста волос у пациентов с тотальной очаговой алопецией: пилотное клиническое исследование

Принадлежности Расширять

Принадлежности

• ¹ Центр исследования кожи, Университет медицинских наук Шахида Бехешти, Тегеран, Иран.
• ² Национальный институт медицинских исследований Тегеранского университета медицинских наук, Тегеран, Иран.
• ³ Отделение онкологии медицинского факультета Университета Альберты, Эдмонтон, Альберта, Канада.

Элемент в буфере обмена

Faezeh Khademi et al.Dermatol Ther. 2019 июл.

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Принадлежности

• ¹ Центр исследования кожи, Университет медицинских наук Шахида Бехешти, Тегеран, Иран.
• ² Национальный институт медицинских исследований Тегеранского университета медицинских наук, Тегеран, Иран.
• ³ Отделение онкологии медицинского факультета Университета Альберты, Эдмонтон, Альберта, Канада.

Элемент в буфере обмена

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Аутологичная обогащенная плазма (PRP) – это плазма крови с повышенной концентрацией тромбоцитов, обогащенная несколькими факторами роста, которые стимулируют регенерацию тканей.Настоящее исследование направлено на изучение влияния PRP на возобновление роста волос у пациентов с тотальной очаговой алопецией (AA). Были набраны десять субъектов (28,9 ± 6,28 лет; пять мужчин и пять женщин) с клинически диагностированным тотальным AA в течение как минимум 3 лет, которые не получали никакого лечения в течение 3 месяцев до исследования. Образец крови собирали в пробирки для сбора тромбоцитов. PRP отделяли центрифугированием. Кожа головы пациентов была разделена сагиттально на две примерно равные части.Каждому пациенту внутрикожно вводили 4 мл PRP в левую или правую сторону волосистой части головы; в каждую точку вводили 0,1 мл PRP. Каждого пациента наблюдали ежемесячно в течение 4 месяцев. У восьми пациентов не наблюдалось возобновления роста волос, а у двух пациентов наблюдалось возобновление роста волос менее чем на 10%. В целом, не было обнаружено значительного влияния PRP на возобновление роста волос (p> 0,05). Во время лечения побочных эффектов не было. Однократная дермальная инъекция PRP не оказала никакого эффекта на возобновление роста волос у этих пациентов.

Ключевые слова: очаговая алопеция; отрастание волос; плазма, обогащенная тромбоцитами; тоталис.

© Wiley Periodicals, Inc., 2019.

Похожие статьи

• Оценка богатой тромбоцитами плазмы на рост волос и экспрессию цитокинов Т-лимфоцитов при очаговой алопеции: рандомизированное слепое, плацебо-контролируемое пилотное исследование с раздвоенной головой.

  Гупта В., Парихар А.С., Шарма В.К., Джайн С., Сингх В., Кханна Н. Гупта V и др. J Am Acad Dermatol. 2021 Май; 84 (5): 1321-1328. DOI: 10.1016 / j.jaad.2020.12.039. Epub 2020 24 декабря. J Am Acad Dermatol. 2021 г. PMID: 33359595 Клиническое испытание.

• Рандомизированное, двойное слепое, плацебо-и активно-контролируемое, полуголовое исследование для оценки воздействия плазмы, богатой тромбоцитами, на очаговую алопецию.

  Trink A, Sorbellini E, Bezzola P, Rodella L, Rezzani R, Ramot Y, Rinaldi F. Trink A и др. Br J Dermatol. 2013 сентябрь; 169 (3): 690-4. DOI: 10.1111 / bjd.12397. Br J Dermatol. 2013. PMID: 23607773 Клиническое испытание.

• Плазма, обогащенная тромбоцитами, по сравнению с миноксидилом 5% при лечении очаговой алопеции: трихоскопическая оценка.

  Эль-Тайеб М.А., Ибрагим Х., Нада Е.А., Сеиф аль-Дин М.Эль Тайеб М.А. и др. Dermatol Ther. 2017 Янв; 30 (1). DOI: 10.1111 / dth.12437. Epub 2016 28 октября. Dermatol Ther. 2017 г. PMID: 277 Клиническое испытание.

• Обогащенная тромбоцитами плазма в лечении очаговой алопеции: обзор.

  Альмоханна Х.М., Ахмед А.А., Григгс Дж.В., Тости А. Альмоханна Х.М. и др. J Investigate Dermatol Symp Proc. 2020 Ноябрь; 20 (1): S45-S49. DOI: 10.1016 / j.jisp.2020.05.002. J Investigate Dermatol Symp Proc. 2020. PMID: 33099384 Рассмотрение.

• Является ли метотрексат эффективным и безопасным средством для поддержания роста волос у людей с тотальной алопецией? Критически оцененная тема.

  Браун Р., Стюарт Л., Уильямс ХК. Браун Р. и др. Br J Dermatol. 2018 сентябрь; 179 (3): 609-614. DOI: 10.1111 / bjd.16796. Epub 2018 17 июля.Br J Dermatol. 2018. PMID: 29777625 Рассмотрение.

Процитировано

Роль лесовосстановления в динамике глобального стока углерода

Значимость

Ожидается, что возобновление лесов после прошлых нарушений станет важным фактором, способствующим значительному поглощению антропогенных выбросов CO ₂ земной биосферой.Тем не менее, оценки масштабов этого приема сильно различаются. Мы объединили источники информации об истории нарушений, основанные на независимых наблюдениях и основанные на моделях, для расчета стока углерода в молодых лесах. Продолжающееся поглощение углерода из-за демографии лесов велико, но намного меньше, чем предполагали предыдущие влиятельные оценки. Вопреки предыдущим выводам, эти последние источники данных показывают, что сток находится преимущественно в средне-высоких широтах, а не в тропических лесах. Оставшийся потенциал поглощения лесной биомассой при нынешних темпах возмущений эквивалентен 7 годам выбросов от сжигания ископаемого топлива на уровне 2016 года.

Abstract

Хотя существование большого стока углерода в наземных экосистемах хорошо установлено, движущие силы этого стока остаются неопределенными. Было высказано предположение, что нарушения демографии лесов, вызванные прошлыми изменениями в землепользовании, управлением и естественными нарушениями, могут вызывать значительный компонент текущего поглощения углерода. Здесь мы используем глобальный сборник наблюдений за возрастом лесов в сочетании с моделью наземной биосферы с явным моделированием лесовозрастания, чтобы разделить глобальный сток углерода лесов между старовозрастными и вновь появившимися насаждениями за период 1981–2010 годов.Для 2001–2010 гг. Мы находим сток углерода 0,85 (0,66–0,96) Pg в год ^–1 , расположенный в малонарушенных старовозрастных лесах, в основном во влажных тропиках и северной части Сибири, и 1,30 (1,03–1,96) Pg в год ^{– 1} находится в насаждениях, отрастающих после прошлых нарушений. Приближение к половине стока в заросших насаждениях произошло бы только в результате демографических изменений, в отсутствие других изменений окружающей среды. Эти ограниченные по возрасту результаты демонстрируют согласованность с результатами моделирования с использованием ансамбля демографических моделей земной биосферы после независимой реконструкции исторического землепользования и управления.По нашим оценкам, леса будут накапливать дополнительно 69 (44–131) Pg C в живой биомассе только за счет демографических изменений, если естественные нарушения, заготовка древесины и лесовозобновление продолжатся со темпами, сопоставимыми с темпами 1981–2010 годов. Наши результаты подтверждают, что невозможно понять нынешний глобальный сток углерода на суше без учета значительного стока из-за демографии лесов. Они также подразумевают, что большая часть нынешнего земного стока углерода носит строго временный характер.

Считается, что земная биосфера обеспечивала чистый сток примерно для 20% углекислого газа, выбрасываемого в результате сжигания ископаемого топлива и промышленности за последние три десятилетия (1), причем большая часть, по оценкам, происходит в лесах (2). Таким образом, считается, что леса замедляют антропогенное изменение климата, замедляя скорость накопления углекислого газа (CO ₂ ) в атмосфере. Однако движущие силы и географическое распространение этого стока остаются плохо изученными, что ограничивает как наше понимание того, почему он возникает, так и нашу способность предсказать его дальнейшее существование в будущем.

Во всем мире леса поглощают большое количество углерода в древесной биомассе и почвах. Теоретически в лесу, который находится в псевдоравновесии с окружающей средой, рост биомассы будет уравновешиваться оборотом, а вклад подстилки в оборот биомассы – гетеротрофным дыханием, так что в долгосрочном среднем по лесному ландшафту углерод, хранящийся в экосистеме, будет остаются относительно постоянными (3, 4). Но даже в псевдоравновесных системах внешние возмущения могут временно стимулировать рост биомассы по сравнению с гетеротрофным дыханием или наоборот, и сомнительно, достигается ли когда-либо истинное равновесие на практике (4).Одним из таких потенциалов, антропогенного воздействия, является удобрительный эффект повышенных атмосферных концентраций CO ₂ на фотосинтез, который может стимулировать рост древесной биомассы. Широко распространено мнение, что этот процесс лежит в основе стимуляции роста, наблюдаемой в старовозрастных лесных насаждениях (5, 6), и, по оценкам, на его долю приходится 60% стока углерода суши, обусловленного балансом изменений в атмосферных и океанических запасах. и выбросы (7). Еще одно нарушение – это смещение возраста лесов в сторону более молодых лесов, происходящее в результате исторических пиков смертности деревьев из-за интенсивных лесозаготовок, изменения режима естественных нарушений или восстановления лесных насаждений на ранее не засаженных лесом землях, например, на заброшенных сельскохозяйственных землях.Можно ожидать, что такой сдвиг возраста леса от теоретического системного равновесия приведет к увеличению чистой первичной продукции, снижению скорости оборота биомассы из-за гибели деревьев и изменениям в запасах почвы и подстилки в результате сдвига баланса между поступлением подстилки и гетеротрофностью. дыхание.

Учитывая изменения в способах использования лесов за последнее столетие (8, 9), наряду с большими изменениями в темпах и направлениях изменения землепользования за то же время, роль возобновляемых лесов в глобальном масштабе. сток углерода в последнее время привлекает повышенное внимание (2, 8–11).Крупномасштабные оценки общего стока углерода из-за подроста сильно различаются. По оценкам бухгалтерского учета, глобальное поглощение лесами подроста составляет 2,6 Пг C y ^-1 в течение 2000–2009 годов (12) и 1,2-1,64 Pg C y ^-1 для тропиков в период 1990-2010 годов (2, 13). В отличие от этого, глобальные модели растительности, вызванные реконструкцией землепользования, оценили сток лесов в отрастании в 0,35–0,6 Пг C y ⁻¹ для 1990-х годов (14) и 0,23–0,43 Pg C y ⁻¹ для 2000-х годов ( 15).Эта неопределенность в отношении размера земного стока углерода из-за возобновления лесов имеет глубокие последствия для нашего понимания глобального углеродного цикла. В то время как точка насыщения поглотителя, вызванного CO ₂ , остается весьма неопределенной, поглотитель из-за лесовозрастания принципиально ограничен; как только леса, восстанавливающиеся после исторических пиков возмущений, восстанавливают псевдоравновесие между потерей углерода в результате возмущения и приростом углерода в результате возобновления роста, или если потеря углерода в результате нарушения начинает превышать прирост углерода в результате возобновления роста, чистый сток возобновления исчезает.Таким образом, понимание роли лесовосстановления является решающим шагом в оценке того, в какой степени мы можем продолжать полагаться на биосферу для смягчения последствий повышения концентрации CO ₂ в атмосфере. Кроме того, понимание географического распределения поглотителя позволяет предпринимать действия для защиты соответствующих экосистем и максимизировать величину поглотителя углерода, которая может быть реализована в будущем.

Здесь мы используем новую Глобальную базу данных о возрасте лесов (GFAD), глобальный набор данных о возрасте древостоя, полученный на основе данных инвентаризации и биомассы (16) ( Методы ), чтобы сделать вывод о недавнем поглощении углерода в заросших лесах. .Мы используем этот набор данных для создания динамической глобальной модели растительности (DGVM) с явным представлением демографии в развитии древостоев (17) и для воспроизведения наблюдаемого возраста древостоя на 2010 год. За счет индивидуального отслеживания каждой вновь созданной лесной площади мы можем разделение потоков углерода лесов между подростами и старовозрастными насаждениями. Кроме того, с использованием факторного моделирования, одно с полностью эволюционирующими воздействиями окружающей среды (FF; климат, атмосферная концентрация CO ₂ , осаждение азота), а другое, в котором эти воздействия поддерживаются постоянными на доиндустриальных уровнях, с изменением только структуры возраста древостоя ( CF), мы можем отличить сток углерода, возникающий в результате изменений воздействия на окружающую среду, от стока, вызванного изменениями в демографии лесов.Мы сосредотачиваемся на потоках углерода в новых лесных насаждениях и не включаем углерод, удаляемый из экосистемы в связи с вырубкой леса, за исключением унаследованных воздействий на почву из-за части подстилки, оставшейся в экосистеме.

Мы определяем старовозрастные леса как любые древостои старше 140 лет по сравнению с нашим базовым уровнем 2010 года. Это определение представляет собой компромисс между 60–100 годами, указанными для восстановления биомассы в отдельных лесных насаждениях (10, 18, 19), и временными рамками 140–400 лет, указанными для восстановления количества пыльцы после большого нарушения (20), что указывает на преемственный процесс.Сукцессия важна, потому что поздние сукцессионные деревья обычно живут дольше (21), что снижает скорость кругооборота углерода на уровне экосистемы. Наше 140-летнее сокращение также совпадает с основным сдвигом в источниках топлива с древесины на ископаемое топливо во время промышленной революции, что привело к снижению нагрузки на лесные ресурсы во многих странах. Поскольку набор данных о возрасте насаждений выводится на основе существующих свойств леса, а не на исторических моделях землепользования, которые использовались в предыдущих подходах, он позволяет рассчитать совокупный эффект всех событий, которые приводят к созданию нового лесного насаждения, включая лесное хозяйство. практики, заброшенность земель и стихийные бедствия, такие как пожар.

На основе GFAD мы находим общую площадь старовозрастных лесов в 16,5 млн км ² в 2010 г. и 26,3 млн км ² древостоев в состоянии отрастания. Молодняки сосредоточены в северных внетропиках, где подавляющее большинство насаждений попадает в эту категорию, в то время как старовозрастные насаждения сосредоточены в регионах тропических лесов (рис. 1). Среднее общее (то есть через живую биомассу, подстилку и почву) поглощение углерода над лесными территориями, рассчитанное с помощью симулятора общей экосистемы Лунд-Потсдам-Йена (LPJ-GUESS) (17) DGVM за 2001–2010 гг., Составило 0.85 (0,66–0,96) Pg C y ⁻¹ из старовозрастных насаждений и 1,30 (1,03–1,96) Pg C y ⁻¹ из молодых насаждений (рис. 2). Диапазоны наших оценок отражают различия между допущениями при тестировании чувствительности относительно судьбы нарушенного материала, состояния экосистем до начала возобновления роста и неопределенности возраста древостоя ( Методы ). 0,53 (0,30–1,11 Pg C y ⁻¹ ) поглотителя возобновления произошли бы при отсутствии каких-либо изменений в экологическом воздействии за 140 лет до 2010 г .: то есть чисто из-за воздействия изменения демографии лесов на биомассу. , подстилка и запасы углерода в почве.Во всем мире возобновляемых лесов увеличение общего коэффициента поглощения углерода за счет демографии сравнимо с увеличением за счет изменения окружающей среды (Рис. 2 C и SI Приложение , Рис. S2). В целом, общий сток лесов увеличился с 1,74 (1,64–1,74) Pg C y ⁻¹ за 1981–1990 годы до 2,15 (1,89–2,81) Pg C y ⁻¹ за 2001–2010 годы ( SI Приложение , рис. S2 и таблицы S1 и S2).

Доля леса, определенная как отрастание (возраст менее 140 лет) в наборе данных о возрасте за 2010 год.Пустая область на юге Австралии возникает из-за того, что в наборе данных GFAD нет данных для этой области.

Средний сток углерода в глобальных лесах за 2001–2010 гг., Разделенный между старовозрастными и возобновляемыми лесами, согласно расчетам LPJ-GUESS, навязанным GFAD. ( A ) Суммарное поглощение в старовозрастных и молодых лесах. Темно-зеленый цвет показывает долю поглощения возобновления роста, которая произошла бы в отсутствие каких-либо изменений окружающей среды с 1870 г. (CF), а светло-зеленая полоса показывает дополнительный поток, включающий все воздействия окружающей среды (FF).( B ) Общая площадь лесов в категориях старовозрастных и маловозрастных. ( C ) Коэффициент поглощения на площадь. Результаты исследований чувствительности проиллюстрированы дополнительными символами. Синий квадрат показывает чувствительность к предположениям о судьбе вырубленного материала ( Методы , S1), оранжевый квадрат – к предположениям о типе землепользования до лесовозрастания (S2), а красный квадрат – к предполагаемой скорости нарушения вращения. -вверх (S3). Стрелка, указывающая вниз, обусловлена ​​5% доверительным интервалом распределения возраста древостоев, а направленная вверх стрелка – 95% доверительным интервалом.Для леса отрастания эти модели чувствительности показаны как для CF (слева от полосы отрастания), так и для FF (справа от полосы отрастания). По определению, сток в старовозрастных лесах вызывается только изменениями воздействия окружающей среды (FF) и, следовательно, не имеет компонента CF.

Наши расчеты напрямую не сопоставимы с расчетами глобального углеродного баланса (1), в которых любая часть нашего потока поглощения, возникающая в результате изменений естественных возмущений, будет учитываться в остаточном поглотителе, а остальная часть – в члене изменения землепользования. .Однако наше среднее общее поглощение, вызванное изменением окружающей среды, 1,38 (1,36–1,43) Pg C y ⁻¹ для лесов за период 1981–2010 гг. Согласуется с общим остаточным поглощением в лесных и нелесных экосистемах 2,4 ± 0,9 Pg C y ⁻¹ за 1980–2009 гг., Данные Le Quéré et al. (1). Точно так же доля этого стока в тропиках и лесах южного полушария (<23 ° с.ш.), 0,84 (0,82–0,87) Pg C y ^-1 , выгодно отличается от поглощения, вызванного CO ₂ , на всех земных покровах. в этом районе 1.4 ± 0,4 Пг C y ⁻¹ за 1990–2007 гг., По оценке Schimel et al. (7). Однако наш общий объем лесозаготовок составляет примерно половину от показателя Pan et al. (2), которые оценили общий глобальный сток лесов в 4,05 ± 0,67 пг C y ⁻¹ за 1991–2007 гг., А наш сток отрастания составляет лишь примерно 20% от такового Houghton et al. (12), существенно меньше, даже с учетом того, что наши расчеты относятся к доиндустриальному лесу, а также к расчетам Houghton et al. в лес конца 20 века. Houghton et al.оценка включает возобновление роста после в основном тропической практики сменной обработки, которая не была бы учтена в нашем подходе из-за сравнительно грубого масштаба базовых данных, которые мы использовали; но, как мы покажем ниже, сменная обработка земли вряд ли может объяснить расхождение между нашими оценками. Величина нашего спада, вызванного возрастом, вполне сопоставима с оценками более ранних исследований, основанных на данных о землепользовании HYDE (14, 15).

Наш рассчитанный сток старовозрастных растений сконцентрирован в тропических вечнозеленых лесах, тогда как сток подроста в основном расположен в северных внетропиках в лиственных широколиственных и вечнозеленых хвойных лесах (рис.3 A и SI Приложение , рис. S3 и таблицы S1 и S2). Неопределенность в погоне за тропическим подростом велика и возникает из-за большой неопределенности в площади лесного подроста ( SI Приложение , рис. S4 B ) и из-за зависимости реакции углерода почвы от прошлого землепользования; постсельскохозяйственные почвы (оранжевые квадраты на рис. 3) уже обеднены углеродом и поэтому теряют меньше углерода во время раннего восстановления, чем лесные почвы.

( A ) Средний сток углерода в глобальных лесах за 2001–2010 гг., Разделенный между старовозрастными и отрастающими лесами, согласно расчетам LPJ-GUESS, навязанным GFAD.Поглотитель разделен по типу леса (распределение типов леса см. В приложении SI , рис. S9). Цвета и символы как на рис. 2. ( B ) Средний сток углерода в лесовосстановителях за 2001–2010 гг., Вызванный набором данных о землепользовании LUh3, рассчитанный для трех различных DGVM. Более интенсивные цвета показывают раковину при моделировании CF, а более светлые оттенки – дополнительную раковину из-за изменения окружающей среды (FF). Цифры над полосами в A и B показывают общую площадь лесов нового поколения в каждой классификации в миллионах квадратных километров.( C ) Поглощение лесного покрова, оцененное на основе наилучших оценок наборов данных GFAD и LUh3 (см. Текст), окраска как для A . Типы лесов: MX, широколиственно-игольчатый смешанный лес; Н.Д., листопадный игольчатый; NE, вечнозеленое растение игольчатое; Другой, другой лес; ОТР, прочие тропические леса; TeBD, широколиственно-лиственные умеренные; TeBE, вечнозеленое растение широколистное умеренного пояса; TrBD, тропические широколиственные листопадные породы; ТрБЭ, вечнозеленое тропическое широколистное растение. Классификация типов леса была основана на земельном покрове ТПП ЕКА (метод , ).

Скорректированный по площади общий коэффициент поглощения углерода из-за демографии является самым высоким в широколиственных лиственных, хвойных вечнозеленых и смешанных насаждениях ( SI Приложение , рис. S4 C ). Это отражает как внутреннюю продуктивность типов леса, так и значительную долю более старых насаждений, для которых накопление биомассы ствола доминирует над балансом углерода. Напротив, молодые насаждения более сильно страдают от унаследованных почвенных выбросов. Поскольку большинство тропических широколиственных вечнозеленых насаждений было создано в течение последних нескольких десятилетий, это приводит к очень низкому или даже отрицательному общему уровню поглощения углерода из-за демографии для этого типа леса ( SI Приложение , рис.S4). Однако по мере созревания леса чистая скорость поглощения углерода увеличивается, а это означает, что мы можем ожидать, что в будущем сток углерода в тропических лесах возрастет, в отсутствие дальнейших нарушений или неблагоприятных климатических воздействий.

Наш сток, рассчитанный для тропических лесов, в том числе изменений окружающей среды, на порядок ниже, чем у Pan et al. (2). Это несоответствие не может быть объяснено различиями в общей площади лесов, определяемых как подрост, которые составляли 30% площади лесов между 23 ° ю.ш. и 23 ° северной широты в Pan et al.и составляет 48,1% (41,2–70,0) на основе набора данных о возрасте, который мы используем в этом исследовании. Неопределенности в исходном состоянии почвы также не могут объяснить расхождение (см. Синие и оранжевые квадраты на рис. 2 и 3). Таким образом, разница в оценках стока между нашим исследованием и результатами Пана и др. Должна быть вызвана либо различиями в местонахождении или возрастом насаждений, либо различиями в темпах возобновления лесов.

Чтобы изучить причины расхождений в оценках стока углерода при возобновлении лесов, мы также проводим симуляции, заставляя нашу модель использовать восстановленные временные ряды землепользования из последней версии проекта гармонизации землепользования (LUh3) (22).Этот набор данных был составлен для определения факторов воздействия на землепользование для предстоящего шестого проекта взаимного сравнения связанных моделей (CMIP6) и включает заготовку древесины и оценки перехода от сельского хозяйства или пастбищ к лесным угодьям. Таким образом, LUh3 предлагает независимую перекрестную проверку местоположения и сроков инициализации насаждений, и, при прочих равных, следует ожидать, что это приведет к меньшему поглощению углерода в молодых лесах, поскольку естественные нарушения не учитываются.

Глобальное общее поглощение углерода в отрастающих лесах, рассчитанное с использованием набора данных LUh3, равно 0.78 Pg C y ⁻¹ за период 2001–2010 гг., 60% рассчитанного на основе набора данных GFAD, из которых 0,43 Pg C y ⁻¹ (55%) будут реализованы в отсутствие каких-либо изменений окружающей среды с 1870 г. (Рис.3 B ). Моделирование с использованием LUh3 также дает заметное поглощение углерода во внетропических лесонасаждениях, но намного меньше, чем в моделировании на основе GFAD. Степень, в которой этот дефицит вызван естественными нарушениями, в отличие от различий в оценках антропогенных воздействий, не может быть выведена из наших данных.Для тропических насаждений LUh3 дает в 2,7 раза более сильное поглощение, чем стандартное моделирование GFAD, несмотря на то, что LUh3 определяет только 21,8% тропических лесов как отрастание. Мы объясняем различия двумя основными причинами.

Во-первых, LUh3 не учитывает относительно частые естественные нарушения и недавнее восстановление, происходящие в тропических лесах. GFAD определяет большую территорию очень молодого тропического подроста ( SI Приложение , рис. S4 B ), что согласуется с Chazdon et al.(11), который еще не достаточно старый, чтобы быть чистым стоком.

Во-вторых, набор данных GFAD не охватывает территории, восстанавливающиеся после сменной обработки или мелкомасштабной лесозаготовки. Это ожидается, потому что он выводит возрастные классы в наборе данных для тропических регионов из продукта биомассы с номинальным разрешением 1 км ² (23), слишком грубым для определения возрастного распределения местных лесных ландшафтов, характеризующихся сменой методов выращивания. Недавняя оценка степени сменяемости посевов, большая часть которой приходится на районы тропических влажных лесов (24), и результаты этой оценки согласуются с местоположениями дополнительных лесов подроста в Центральной Африке и Юго-Восточной Азии в наборе данных LUh3 ( SI Приложение , рис.S1). Кроме того, базовый год данных о тропической биомассе за 2000–2001 гг. (23) означает, что самые последние изменения в демографии лесов не будут включены в GFAD.

Принимая во внимание различные преимущества наборов данных GFAD и LUh3 для тропического региона, мы также рассчитали комбинированную оценку поглощения углерода лесным отрастанием для этого региона, добавив сток отрастания от переходов от лесовозобновления в нашем моделировании LUh3 к стоку отрастания, рассчитанному из набор данных о возрасте для ячеек сетки, которые были идентифицированы как подлежащие сменному культивированию (24) ( Методы ).Риск двойного подсчета поглощения здесь ограничен, потому что сменное культивирование преимущественно расположено в типе тропических широколиственных вечнозеленых лесов, где демографическое поглощение невелико при моделировании с учетом возраста (рис. 3 A ). Объединенные результаты (рис. 3 C и SI Приложение , таблицы S1 и S2) повышают нашу центральную оценку общего стока тропических лесов, включая изменение окружающей среды, с 0,12 до 0,27 пг C y ⁻¹ за 2001 г. –2010, все еще далеко от 1.72 Pg C y ⁻¹ за 2000–2007 гг., По данным Pan et al. (2). Мы не проводим слияния для внетропических регионов, так как в этих регионах расположение и количество заросших лесов гораздо более согласованы, а набор данных о возрасте использует обширную сеть наземных исследований в этих регионах.

В целом, мы моделируем небольшое, но значимое (двухвыборочный тест t с уровнем значимости 0,1%, 23 844 ячейки сетки) большее увеличение скорости роста древесных насаждений в результате изменения окружающей среды в подросте (медиана 40.На 3% по сравнению с CF), чем в старовозрастных лесах (36,8%) для мест, где моделировались оба вида. Основная причина усиления древесного роста, по-видимому, заключается в сдвиге в составе леса в сторону первопроходцев в молодом лесу, которые растут быстрее и, таким образом, демонстрируют более высокий абсолютный рост прироста в результате изменения окружающей среды. Эксперименты с сеянцами и саженцами показали, что виды с поздней сукцессией часто имеют более сильный относительный ответ на повышенный уровень CO ₂ , чем виды-пионеры (25), но эта реакция, вероятно, связана с более низкой абсолютной скоростью роста (21) и различиями между зрелыми деревья сомнительны.Также предполагается, что насаждения для отрастания подвержены меньшим ресурсным ограничениям, чем старовозрастные насаждения, и поэтому могут лучше использовать удобрения CO ₂ или продление вегетационного периода (26, 27). LPJ-GUESS может моделировать различия в реакции из-за изменения доступности света, воды и азота во время различных фаз отрастания; однако в нашем моделировании эффект не кажется большим. Для окончательной оценки этой гипотезы требуются дополнительные ограничения в отношении наличия ограничивающих питательных веществ, не рассматриваемых здесь, включая P и K (28), в молодых насаждениях.

Учитывая, что лесные заросли представляют собой большую часть поглощения углерода существующими наземными экосистемами, сколько дальнейшего поглощения можно ожидать, если демография лесов восстановится? Чтобы оценить это, мы сравниваем наше моделирование FF с дополнительным моделированием FF за тот же период, в котором скорость нарушения лесов (т.е. потеря и восстановление), усредненная за период 1981–2010 годов, постоянно повторяется на протяжении всего моделирования. Это позволяет нам рассчитать разницу в запасах углерода по отношению к пропускной способности при недавних темпах возмущений.Мы исключаем здесь влияние любых будущих изменений окружающей среды на лес или отложенные эффекты предыдущих изменений окружающей среды, поскольку сравнение с недавним историческим исходным уровнем менее спекулятивно. В 2010 г. в тропических лесах с отрастанием относительный дефицит биомассы значительно выше, чем во внетропических лесах (рис. 4 A ), поскольку они намного моложе, их средний возраст составляет 18 (18–25) лет по сравнению с 52 годами (34–63). y в лиственных лесах умеренного пояса и 72 (46–78) y в хвойных вечнозеленых лесах. Однако оставшееся потенциальное поглощение из-за демографического переуравновешивания в биомассе нынешних лесов относительно равномерно распределено между тропическими и внетропическими регионами (рис.4 B ), всего 69 (44–131) пг C, при условии сохранения режима возмущений 1981–2010 гг. Тот же расчет, основанный на моделировании CF, дает оставшееся потенциальное поглощение 60 (37–118) мкг C. Наша оценка FF 36 (26–70) мкг C для всего тропического подроста составляет 8,9 (7,6–13,1) мкм ² в пересчете на единицу площади согласуется с 8,5 пг C, оцененным Chazdon et al. (11) для 2,4 мкм ² подроста в Неотропике. Независимо от того, будет ли это поглощение реализовано, конечно, будет зависеть от любых будущих изменений в режимах нарушений и реакции лесов на изменение окружающей среды.

( A ) Разница в процентах между биомассой в отрастающем лесу (значения 2010 г.) и биомассой, которая существовала бы в этом месте, если бы лес находился в равновесии со средней интенсивностью нарушения лесов 1981–2010 гг., Усредненной по каждому тип леса и основан на имитациях LPJ-GUESS, созданных GFAD. ( B ) Суммарный недостающий углерод в биомассе для каждого типа леса, найденный путем дифференцирования плотности углерода в старовозрастных и молодых насаждениях в 2010 г. и умножения на площадь возобновления на основе моделирования CF (темно-зеленый) и моделирования FF (светлый зеленый).Символы показывают моделирование чувствительности, как на рис. 2. Разница между CF и FF в A была минимальной, и поэтому показан только CF.

Напротив, для почв и подстилки мы обнаруживаем потери, а не увеличение запасов, с потерей 9 (8–17) пг C, связанной с разложением подстилки после нарушений ( SI Приложение , рис. S5). Эти изменения различны для разных типов лесов, и для внетропических лесов, вероятно, потребуются столетия, чтобы их осознать (29). Более того, они чувствительны к предположениям относительно судьбы нарушенного материала, по которым GFAD не предоставляет информации, и, вероятно, будут затронуты, если предыдущее землепользование не было лесом.Таким образом, наша уверенность в долгосрочных изменениях углерода в почве невысока.

Помимо неопределенности в поглощении углерода лесами, вытекающей из наборов данных по демографии лесов, на наши результаты может также повлиять конкретная структура и параметризация используемой модели. Модель LPJ-GUESS выгодно сравнивается с основанными на кадастрах оценками роста и структуры древостоя из бореальных, умеренных и тропических лесов, а смоделированные временные масштабы биомассы и возобновления роста сопоставимы с наблюдениями ( SI Приложение , рис.S6 и S7). Чистая первичная продукция и чистая продуктивность биома находятся в середине диапазона современных моделей земной биосферы (30). Чтобы исследовать влияние различных параметров и допущений процесса, заключенных в другие системы моделирования, мы также сравниваем результаты LUh3 из LPJ-GUESS с результатами из двух других DGVM, LPJ и CABLE ( Methods ). Что касается LPJ-GUESS, версии обеих этих дополнительных моделей, используемых здесь, также включают явное рассмотрение лесов отрастания, отслеживание этих насаждений до зрелости, но различаются способом, которым они моделируют внутреннюю динамику насаждений ( SI Приложение ).Все модели предсказывают схожую картину и величину поглощения углерода в заросших лесах с использованием набора данных LUh3 (рис. 3 B ), с единственным заметным расхождением в более сильном поглощении углерода в тропических лесах с помощью CABLE, вызванном воздействием окружающей среды. Это сравнение, таким образом, укрепляет нашу уверенность в величине потоков возобновления, выведенных нашим исследованием, по сравнению с гораздо большим поглощением углерода, предложенным некоторыми более ранними исследованиями.

Мы представляем здесь глобальную оценку чистого стока углерода в существующих лесах, основанную на наборе данных демографии лесов и на последнем наборе данных о глобальных изменениях в землепользовании, LUh3.Первый основан на инвентаризации лесов и крупномасштабных данных о биомассе, второй основан на HYDE (31) и, следовательно, в конечном итоге на статистике Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций. Тем не менее, результаты, основанные на обоих наборах данных, в целом согласуются. Полученные в результате оценки общего поглощения углерода в заросших лесах значительны, но ниже, чем ранее широко цитируемые оценки, основанные на бухгалтерских подходах (2, 12). Поскольку молодые леса часто встречаются на землях, которые ранее были обезлесены, и поскольку предыдущие исследования основывались на аналогичных данных наблюдений на лесных участках, это вполне может означать, что темпы валовой вырубки лесов ранее были завышены (2, 12).Действия по деградации лесов, не рассматриваемые здесь, такие как выборочная вырубка, краевые эффекты, связанные со строительством дорог и небольшие пожары, наряду с изменениями фоновых показателей смертности (6), также могут уменьшить размер неповрежденного или отрастающего стока (32). Необходима дальнейшая работа, чтобы оценить, влияют ли такие мелкомасштабные или частичные нарушения на демографический сток в глобальных лесах.

Устойчивость поглотителя старых лесов, вызванная изменением окружающей среды, зависит от реакции лесов на повышенные концентрации CO в атмосфере ₂ .В конечном итоге фотосинтетический ответ на CO ₂ насыщается при концентрациях, значительно превышающих нынешние уровни (33), но поглощение биомассой может быть существенно ограничено доступностью питательных веществ при гораздо более низких концентрациях CO ₂ во многих лесах (34). Кроме того, есть некоторые свидетельства того, что усиленный рост при повышенном уровне CO ₂ может привести к тому, что деревья будут быстрее проходить свой жизненный цикл, увеличивая скорость оборота биомассы и, таким образом, ограничивая любое вызванное CO ₂ увеличение поглотителя углерода (27).С точки зрения изменения климата недавняя работа также предполагает, что увеличение продолжительности вегетационного периода из-за изменения климата также может быть ограничено доступностью влаги (35), но повышение эффективности водопользования, вызванное CO _2, может компенсировать это (36 ). Таким образом, точка насыщения поглотителя, вызванного изменением окружающей среды, остается весьма неопределенной. Напротив, гораздо меньшая неопределенность связана с механизмом стоков, возникающим из-за изменений в демографии лесов. Такие демографические поглотители могут поддерживаться практическими управленческими решениями, которые действительно могут также учитывать важные аспекты устойчивости, помимо углерода, такие как соображения биоразнообразия (37).Если нынешние методы ведения лесного хозяйства сохранятся и вероятность гибели деревьев после контроля демографии лесов останется постоянной, возобновляемые леса как во внетропических, так и во внетропических регионах могут продолжать поглощать большое количество углерода в ближайшие десятилетия и способствовать смягчению последствий изменения климата. Но, в конечном счете, эта значительная часть нынешнего земного стока углерода также носит временный характер.

Методы

Набор данных о возрасте лесов.

GFAD (16) – это набор данных о возрасте древостоев, разработанный в рамках проекта GEOCARBON FP7 Европейского Союза и обеспечивающий распределение возраста древостоев в 10-летних возрастных ячейках до возраста 140 лет с базового 2010 года по а 0.Сетка 5 °. Он основан на наборах данных о возрастном распределении лесов из лесных кадастров, охватывающих большинство умеренных и северных регионов ( SI Приложение , Таблица S3). Возраст лесов в тропических регионах, где отсутствуют обширные инвентаризационные данные, был оценен путем применения зависимых от климата кривых зависимости возраста древостоев от биомассы (38) к крупномасштабному набору данных по биомассе лесов (23). При использовании подхода биомассы кривая возраст-биомасса была применена к набору данных биомассы с разрешением 1 км (для одной из трех зон осадков), а затем возрастные классы были агрегированы в 10-летние интервалы и, наконец, площадь на возраст. класс рассчитывался как доля от 0.Ячейка сетки 5 °. Предполагалось, что распределение тропических возрастных классов одинаково для двух функциональных типов тропических растений, тропических вечнозеленых растений и тропических дождевых растений. Этот подход также недавно применялся только для Неотропов, как в Chazdon et al. (11). Для уменьшения масштаба национальных или субнациональных кадастров до распределений лесов с координатной сеткой (с использованием почвенного покрова MODIS) было принято допущение об однородных возрастных классах в каждой пространственной области. Набор данных о земном покрове MODIS Collection 5.1 был сначала агрегирован от 500-метровых классов земного покрова до 0.5 ° фракции лесного типа (вечнозеленые игольчатые, вечнозеленые широколистные, лиственные игольчатые, лиственные широколиственные) в соответствии с подходом Poulter et al. (39), а затем использовался для уменьшения масштаба. Таким образом, набор данных о распределении возрастных классов с привязкой к сетке соответствует инвентаризации леса в тех же административных масштабах, а надежность подхода пространственного масштабирования сравнивалась с картами высоты полога леса (40) в качестве прокси для возраста, показывая ожидаемую взаимосвязь между пожилыми людьми. леса и более высокие лесные пологи всех основных типов леса ( SI Приложение , рис.S8). Расчет доверительных интервалов для GFAD описан в Приложении SI .

Моделирование принудительно GFAD.

LPJ-GUESS явно представляет влияние возмущений на структуру леса по всему ландшафту с использованием подхода модели разрыва на нескольких участках леса (здесь 50) (17). После нарушения вырубки насаждений повторный рост происходит после вторичной сукцессии. Структура леса внутри участков моделируется с использованием возрастных когорт, что позволяет растениям разных типов и размеров конкурировать за свет, воду и азот (41).Круговорот углерода и азота в почве основан на модели CENTURY (42). LPJ-GUESS был инициализирован с 1570-летним раскруткой до 1870 года с использованием повторяющегося климата 1901–1910 годов с измененным трендом из набора данных Отделения климатических исследований Национальных центров по охране окружающей среды (CRU-NCEP) (43). Влияние на наши результаты использования 10-летних и 30-летних климатических периодов при усреднении за 30-летний период (т. Е. 1981–2010 гг.) Было незначительным. Отношение смеси CO ₂ в атмосфере было зафиксировано на уровне 286 частей на миллион во время раскрутки и атмосферного осаждения азота на значениях 1860–1869 гг. Из Lamarque et al.(44). Возмущения, устраняющие стоянку во время раскрутки, применялись случайным образом в соответствии с типичным периодом повторяемости, который здесь был указан на уровне ячеек сетки на основе GFAD, как описано в Приложении SI .

После инициализации девственных лесов во время раскрутки, начиная с 1870 года, ежегодно предписывалась вырубка лесов для воссоздания возрастной структуры и состава древостоя 2010 года в GFAD. Эти потери леса рассматривались как переход землепользования, создавая новый участок, представляющий тот участок недавно созданного леса, на котором явно отслеживалось возобновление роста.Таким образом, в ходе моделирования мы создали до 140 новых патчей для каждой ячейки сетки и типа леса GFAD. Утрата лесов при переходах рассматривалась как вырубка, при этом 66% собранного материала было удалено из экосистемы. Стандартная параметризация случайных возмущений, используемая во время раскрутки, была отключена в этих новых участках, но продолжена в первичном лесу, поскольку GFAD фиксирует только дату самого последнего возмущения (с 1870 года в любом месте могло быть несколько возмущений).Поскольку только участки со случайными интервалами фонового возмущения обычно намного длиннее 140 лет (медиана 438 лет) остаются девственными лесами в период 1981–2010 годов, это обеспечивает лишь минимальную несогласованность в течение периода, для которого мы анализируем потоки девственных лесов. В ходе нашего анализа за период 1981–2010 гг. Мы обозначили этот девственный лес как «старовозрастной». Приведенный здесь анализ концентрируется на потоках в лесных экосистемах с момента восстановления, поэтому мы не обращались напрямую к размеру потоков, возникающих в результате продуктов, удаленных из экосистемы, или от пожаров, в первую очередь потому, что GFAD не позволяет нам назначить время для случаи исчезновения лесов.Моделирование проводилось с наилучшей оценкой и доверительными интервалами 5% и 95% возраста древостоя GFAD. Чтобы рассчитать сток в отрастающем лесу возрастом менее 50 лет, это моделирование было повторено, и только насаждения, инициализированные между 1960 и 2010 годами, были назначены для возобновления леса.

В моделировании FF использовались переходные климатические условия CRU-NCEP (с 1901 г. и далее) и отношения смеси CO ₂ в атмосфере, которые использовались для глобального углеродного проекта (43), и атмосферные осаждения азота (44) за период 1870–2010 гг.Моделирование CF продолжалось с форсированием раскрутки на всем протяжении. Все моделирование проводилось с разрешением 0,5 °.

Чтобы охарактеризовать неопределенности из-за ограничений данных, было выполнено следующее моделирование чувствительности с настройками FF и CF. GFAD не дает информации о типе нарушения, поэтому в моделировании чувствительности 1 (S1) нарушенный материал оставался в экосистеме в ячейках сетки, определенных Ellis et al. Как дикий лес. (45), а не частично. GFAD не дает информации о предыдущем землепользовании, поэтому в моделировании чувствительности 2 (S2) все земли, за исключением дикого леса, были инициализированы как пахотные земли, обеспечивая наиболее резкое отклонение от старовозрастных лесов, используемых в стандартном моделировании.Для моделирования чувствительности 3 (S3) для проверки влияния периода возврата возмущения, используемого во время раскрутки, этот период возврата был увеличен на 50%. Дополнительные сведения о S1 и S2 приведены в приложении SI .

Потенциальное остаточное поглощение из-за возобновления лесного покрова было охарактеризовано путем сравнения плотности углерода в моделировании, вызванном GFAD, с таковой в моделировании, в котором моделировались только старовозрастные леса в этом месте, как для FF, так и для CF. Эти расчеты проводились для стандартной конфигурации и конфигурации S1.Относительное изменение плотности углерода ΔC _отн. (%) было рассчитано как [(C _reg / C _OG ) – 1] × 100, где C _reg и C _OG – плотности углерода (кг C м ⁻² ) для этого типа леса и участка экосистемы (т. Е. Живой биомассы или почвы / подстилки) в молодом и старовозрастном лесу соответственно. Затем было рассчитано среднее значение ΔC _отн. по площади данного типа леса. Суммарный недостающий углерод биомассы был рассчитан как (C _OG – C _reg ) × A _R , где A _R – площадь возобновляемого леса в ячейке сетки в квадратных метрах, а затем просуммирована по площади тип леса.

Моделирование принудительно с помощью LUh3.

Вынужденное моделирование LUh3 для LPJ-GUESS, LPJ (46) и CABLE (47) DGVM было выполнено с использованием общего протокола с применением тех же данных атмосферного воздействия, что и для моделирования принудительного воздействия GFAD, описанного выше, для настроек FF и CF . Раскрутка следовала соглашениям, связанным с конкретной моделью, с LPJ-GUESS с использованием принудительного воздействия среды, как описано выше. Переход к лесовосстановлению был предписан после вторичной классификации земель (включая вторичные земли, созданные в результате заготовки древесины) в LUh3.Моделирование LPJ-GUESS было инициировано в 1700 г., LPJ – в 1860 г. и CABLE – в 1590 г. Для LPJ-GUESS и LPJ только переходы после 1870 г. были классифицированы как лес возобновления для целей этого анализа. Более подробная информация о настройке DGVM приведена в приложении SI . Комбинированное поглощение GFAD и LUh3 (рис. 3 C ) было рассчитано путем сложения поглощения из древостоев, которые перешли в использование лесных земель, в моделировании, вызванном LUh3, к таковому из имитационных моделей GFAD в ячейках сетки, где при сменной культивации было низкое, умеренное, или высокая встречаемость согласно Heinimann et al.(24).

Маскировка области.

Наши результаты ограничены текущей лесной площадью. Это было определено на основе растительного покрова Инициативы Европейского космического агентства по изменению климата (ESA CCI) (48), в который включены все типы лесного покрова земли с не менее 15% растительного покрова (коды: 50, 60, 61, 62, 70, 71, 72, 80, 81, 82, 90, 100, 160 и 170). Земельный покров с номинальным разрешением 300 м был агрегирован для получения частичного покрытия леса с разрешением 0,5 ° (набор данных S1). Для обеспечения согласованности все выходные данные модели были масштабированы в соответствии с этой долей лесного покрова ЕКА ТПП при расчете глобальных и региональных итогов.Относительные доли лесного покрова из наборов данных GFAD и LUh3 использовались для разбивки площади лесов на старовозрастные и отрастающие в каждой ячейке сетки. Классификация типов лесов также проводилась в соответствии с ЕКА CCI, с отображением, используемым в этом анализе, приведенным в Приложении SI , Таблица S4. Карта этих типов леса показана в приложении SI , рис. S9, вместе с данными в наборе данных S2.

Доступность данных.

Моделирование DGVM, лежащее в основе этого анализа, было размещено на сервере DataGURU, доступном по адресу https: // dataguru.lu.se/app#PughPNAS2019 (doi: 10.18161 / forest_regrowthCUptake.201901, doi: 10.18161 / forest_regrowthCVegSoil.201901 и doi: 10.18161 / forest_regrowthRecov.201901) (49). Файлы масок леса включены в приложение SI .

Благодарности

Мы благодарим Луизу Чини, Андреаса Хейниманна, Питера Антони, Кристофера Вудалла и Март-Яна Шелхааса за советы и предоставление данных, а также Вейко Лехстен за помощь в подготовке депонирования данных. T.A.M.P. и А.А. выражаем признательность за поддержку гранта LUC4C FP7 Европейского Союза (грант 603542) и Ассоциации Гельмгольца в ее программе ATMO.T.A.M.P. также благодарит Европейский исследовательский совет за поддержку программы Horizon 2020 Европейского союза (грант 758873, TreeMort). L.C. благодарит за поддержку стипендию Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства по наукам о Земле и космосе (2016–2019 гг.). V.H. выражает признательность за поддержку со стороны Центра земных систем и изменения климата, финансируемого Национальной программой науки об окружающей среде правительства Австралии. М.Л. выражает признательность за финансирование в рамках проекта SUMFOREST ERA-NET FOREXCLIM. Это исследование вносит вклад в области стратегических исследований BECC и MERGE.Это документ номер 33 Бирмингемского института лесных исследований.

Сноски

• Вклад авторов: T.A.M.P., M.L., B.S. и A.A. спланированное исследование; T.A.M.P., M.L., B.P., V.H. и L.C. проведенное исследование; T.A.M.P., M.L., B.P., V.H. и L.C. проанализированные данные; и T.A.M.P., M.L., B.S., B.P., A.A., V.H. и L.C. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Размещение данных: Моделирование динамической глобальной модели растительности, лежащее в основе этого анализа, было размещено на сервере DataGURU (https://dataguru.lu.se/app#PughPNAS2019).

• См. Комментарий на странице 3962.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1810512116/-/DCSupplemental.

Границы | Физиологическое влияние высоты стрижки и высокой температуры на силу роста садовых трав

Введение

Orchardgrass – это высокоурожайная кормовая трава в прохладное время года, которая является ценным кормом для нескольких классов домашнего скота.В глобальном масштабе фруктовые травы занимают 4-е место по объему производства семян многолетних кормовых трав в прохладное время года и широко выращиваются в Северной Америке, Европе и Восточной Азии (Stewart and Ellison, 2011). Хотя фруктовые травы были впервые культивированы и выращивались в восточной части Соединенных Штатов с 1760 года (Van Santen and Sleper, 1996), производители в этом регионе недавно наблюдали снижение устойчивости и способности отрастания травостоя. Слишком низкая высота скашивания, практика, частично разрешенная применением дисковых сенокосилок в 1980-х годах (Adams, 1996), была вовлечена как возможная причина недавней проблемы устойчивости фруктовых трав.

Высота стрижки является основным фактором, определяющим количество и качество стерни, из которой дернина будет вырастать в многолетние стаканы. Энергия для возобновления роста обеспечивается углеводами, образующимися в оставшейся фотосинтетической ткани, и неструктурными углеводами (NSC), хранящимися в нижних стеблях (Morvan-Bertrand et al., 1999; Donaghy et al., 2008; Alderman et al., 2011) . При уборке урожая на низкой высоте среза удаляется большая часть или вся фотосинтезирующая ткань и часть ткани стебля, содержащая NSC, уменьшая источники энергии для возобновления роста.Для того, чтобы отрастающие побеги выжили и способствовали фотосинтезу всего растения, они должны быть обеспечены достаточным количеством минеральных питательных веществ и энергии для увеличения площади листьев и пополнения растительного покрова (Ong, 1978; Davies, 1988). У райграса многолетнего накопление мРНК гена-переносчика сахарозы, LpSUT1 , увеличивается в оболочках листьев при дефолиации (Berthier et al., 2009). Соответственно, дефолиация внезапно изменяет активность флоэмы влагалища листьев от разгрузки к загрузке (Amiard et al., 2003). Эти результаты подчеркивают, что стерня служит источником углерода для поддержания роста при дефолиации.

Ожидается, что высокая температура влияет на энергетический статус вновь отрастающих трав после дефолиации. Температуры выше оптимума подавляют реакции Фотосистемы II и синтез АТФ на тилакоидной мембране и снижают активность активазы Rubisco, что приводит к снижению фотосинтетической активности у различных растений (Havaux, 1996; Бухов и др., 1999; Аллахвердиев и др., 2008). Оптимальная температура дыхания обычно выше, чем температура фотосинтеза (Yamori et al., 2014). Таким образом, потребление углеводов может быть более активным, чем синтез углеводов при тепловом стрессе, что приводит к снижению накопления NSC в листьях (Brown and Blaser, 1970; Youngner and Nudge, 1976; Slack et al., 2000).

В то время как в предыдущих исследованиях независимо изучалось влияние высоты скашивания и температуры на садовые травы и другие травы в прохладное время года, нам не известны какие-либо эксперименты по совместному изучению этих компонентов стресса.Оценка состояния стерневого углерода и азота наряду с измерениями параметров фотосинтеза в регенерированных листьях дает уникальное представление о физиологических процессах отрастания фруктовых трав в сверхоптимальных температурных условиях и при низком скашивании. Эта информация поможет объяснить взаимодействие между управлением и окружающей средой при производстве сена из плодовых трав и проинформирует производителей сена о последствиях роста дефолиации при различных температурных условиях.

Материалы и методы

Рост растений и лечение стресса

Семена садовых трав ( Dactylis glomerata L. cv. Benchmark Plus) проращивали во влажных бумажных полотенцах в условиях окружающей среды в течение 3 дней. Саженцы пересаживали в горшки объемом 2,25 л (диаметр 13 см × высота 17 см), содержащие почвенную смесь (Metro Mix 300; SunGro, Agawam, MA, США), с тремя горшками для рассады ^-1 (3 горшка на обработку × 3 повтора). . Растения выращивали в теплице Политехнического института Вирджинии и государственного университета (Блэксбург, Вирджиния, США) при температуре 28 ° C днем ​​/ 23 ° C ночью в условиях естественного освещения.Растения поливали ежедневно до полной емкости поля и дважды добавляли 15 мл удобрения с медленным высвобождением (Osmocote Plus; The Scotts Company, Мэрисвилль, Огайо, США) на этапе укоренения. Через 10 недель растения обрезали до 10 см и давали им отрасти. Зимой растения яровизировали в теплице при 14–7 ° C в условиях естественного освещения в течение 8 недель. Цветение начинали при температуре 23 ° C днем ​​/ 18 ° C ночью и дополнительном освещении (14 часов света / 10 часов темноты), и растениям давали возможность созреть до цветения – стадия R4-R5 (Moore et al., 1991). Затем растения переносили в камеры с контролируемой средой с постоянной температурой 20 ° C в течение 5 дней. После акклиматизации растения срезали на высоте 2,5 или 7,5 см над поверхностью почвы и отращивали при постоянной температуре 20 ° C или 35 ° C. В обеих камерах поддерживалась относительная влажность 70%, 14 часов света / 10 часов темноты при 400 мкмоль · м ^-2 с ^-1 фотосинтетически активной радиации. В дни 0, 1, 3 и 11 после срезания стерневую ткань собирали, отделяли от отрастания, немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C.

Измерения флуоресценции и содержания хлорофилла

измеряли у отрастающих листовых пластинок на 3 и 11 дни с использованием флуориметра хлорофилла (MINI-PAM-II; WALZ, Effeltrich, Германия) и связанного держателя листовой щепы (2035-B). Участки листьев, использованные для адаптированных к темноте F _v / F _m , подвергали воздействию темноты в течение 30 минут с использованием зажима для темных листьев. Адаптированный к свету F _v / F _м определяли после воздействия непрерывного актиничного света (400 мкмоль м ^-2 с ^-1 ) в течение 5 мин.Расчеты для эффективного квантового выхода фотохимии ФС II ( ϕ _PSII ), фотохимического тушения ( qP ) и нефотохимического тушения ( NPQ ) были ( F ′ _м – F ′ ) / F ′ _м , ( F ′ _м – F ) / ( F ′ _м – F ′ ₀ ) и F _м / F ′ _м -1 соответственно (Murchie, Lawson, 2013).Содержание хлорофилла оценивали при регенерировании листовых пластинок с помощью портативного измерителя хлорофилла (Opti-Sciences CCM-300, Hudson, NH, США).

Измерения газообмена

На 3-й и 11-й дни после дефолиации были проведены измерения газообмена вновь отрастающих листовых пластинок. Портативная система анализа фотосинтеза (LI-6400XT; LI-COR Lincoln, NE, США) использовалась для определения скорости ассимиляции CO ₂ , устьичной проводимости и транспирации.Система поддерживала условия измерения: 400 мкмоль CO ₂ моль ^-1 при 400 мкмоль м ^-2 с ^-1 фотосинтетически активного излучения при 20 ° C и относительной влажности 60–70%.

Анализы углеводов

Растворимые в воде и этаноле углеводы (WSC и ESC) и крахмал анализировали с использованием методов, адаптированных из Fukao et al. (2012). Щетину (30 мг) гомогенизировали в 1 мл 80% (об. / Об.) Этанола и инкубировали при 80 ° C в течение 20 мин.После центрифугирования собирали супернатант. Экстракцию этанолом повторяли еще дважды, и три экстракта объединяли. Затем осадок суспендировали в 1 мл воды и инкубировали при 80 ° C в течение 20 мин. Водную экстракцию повторяли и супернатанты от обеих водных экстракций объединяли. Растворы, экстрагированные этанолом и водой, сушили с использованием вакуумного концентратора и затем повторно растворяли в 1 мл воды. Содержание растворимых углеводов определяли антроновым методом. Глюкозу использовали в качестве стандарта.Углеводные экстракты инкубировали с 1 мл 0,14% (мас. / Об.) Раствора антрона в 100% серной кислоте при 100 ° C в течение 20 мин. Образцы охлаждали, и их оптическую плотность при 620 нм определяли с помощью спектрофотометра. Количество крахмала определяли в осадке, используемом для экстракции растворимых углеводов. Осадок ресуспендировали в 1 мл воды, содержащей 10 единиц термостойкой α-амилазы. Суспензию инкубировали 30 мин при 95 ° C. Затем реагент смешивали с 25 мкл 1 М цитрата натрия (pH 4.8) и 5 ​​единиц амилоглюкозидазы и инкубировали при 55 ° C в течение 1 часа. Смесь центрифугировали в течение 30 мин и определяли содержание глюкозы в 100 мкл супернатанта антроновым методом, как описано выше.

Анализ нитратов, аммония и общих аминокислот

Замороженную ткань (75 мг) гомогенизировали в 450 мкл 0,83 М хлорной кислоты на льду. После центрифугирования 300 мкл супернатанта нейтрализовали 75 мкл 1 М бицина (pH 8,3) и 70 мкл 4 М гидроксида калия.После центрифугирования супернатант использовали для анализов нитратов, аммония и аминокислот, как описано у van Veen et al. (2013) и Alpuerto et al. (2016). Для нитрата экстракт (10 мкл) инкубировали с 40 мкл 5% (мас. / Об.) Салициловой кислоты в 100% серной кислоте при 25 ° C в течение 20 мин. Раствор смешивали с 950 мкл 2 М гидроксида натрия, и оптическую плотность при 410 нм определяли с помощью спектрофотометра. В качестве стандарта использовали нитрат калия. Для аммония 25 мкл экстракта смешивали с 375 мкл 8.8% (мас. / Об.) Салициловой кислоты, 10 М гидроксида натрия, 21,5 мМ этилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА) и 6,7 мМ дегидрата нитроферрицианида натрия (III). Смесь добавляли к 625 мкл 70 мМ фосфата натрия, одноосновного (NaH ₂ PO ₄ ) и 45 мМ дихлоризоцианурата натрия и инкубировали в течение 2 ч при 25 ° C. После инкубации определяли оптическую плотность при 660 нм. В качестве стандарта использовали сульфат аммония. Для определения общего количества аминокислот 80 мкл экстракта добавляли к 20 мкл 3 М оксида магния и инкубировали в открытом 1.Пробирка 5 мл на 16 ч при 25 ° C. После инкубации 80 мкл раствора смешивали с 50 мкл 0,2 мМ цианида натрия, растворенного в 8 М ацетате натрия, и 50 мкл 168 мМ нингидрина, растворенного в 100% 2-метоксиэтаноле. Смесь инкубировали при 100 ° C в течение 15 мин, и сразу же к раствору добавляли 1 мл 50% -ного изопропанола. После охлаждения с помощью спектрофотометра измеряли оптическую плотность при 570 нм. В качестве стандарта использовали глицин.

Протеиновый анализ

Общий белок экстрагировали из 50 мг стерневой ткани в буфере, содержащем 50 мМ трис-HCl (pH 8.0), 150 мМ хлорида натрия, 2 мМ ЭДТА, 10% (об. / Об.) Глицерина, 0,5% (об. / Об.) IGEPAL CA-360 и 1 мМ фенилметансульфонилфторид на льду. Концентрацию белка определяли с помощью реагента для анализа белка Coomassie Plus (Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA, США). В качестве стандарта использовали бычий сывороточный альбумин.

Статистический анализ

Статистический анализ проводился с использованием JMP Pro (версия 11.0.0; SAS Institute, Кэри, Северная Каролина, США). ANOVA использовался для определения различий в лечении в каждый момент времени.Честная значимая разница Тьюки (HSD) была использована для определения среднего разделения (α <0,05).

Результаты

Малая высота среза и высокая температура подавляют повторный рост при дефолиации

В этом исследовании в общих чертах моделировались условия окружающей среды во время отрастания после первого весеннего урожая для сена / силоса из садовых трав. Растения вырезали на ранней стадии колошения на высоте 7,5 или 2,5 см над поверхностью почвы – обычно рекомендуемая стадия роста и диапазон высоты скашивания для уборки сена.После дефолиации растения повторно выращивали в условиях контроля (20 ° C) или высоких температур (35 ° C) на срок до 11 дней. На 11-й день наиболее интенсивный отрастание наблюдалось при обработке среза 20 ° C до 7,5 см с уменьшающимся отрастанием для обработок 20 ° C – 2,5 см, 35 ​​° C – 7,5 см и 35 ° C – 2,5 см (рис. 1A). . Соответственно, биомасса отросшей ткани значительно различалась в зависимости от высоты среза и температуры обработки (рис. 1B). При оптимальной температуре (20 ° C) высота дефолиации 7,5 см способствовала большему отрастанию, чем 2.5 см. Однако при тепловом стрессе (35 ° C) преимущества высокой высоты среза в отношении силы отрастания не наблюдалось. Когда растения были обрезаны до 7,5 см, высокая температура значительно подавила отрастание. Этот температурный эффект был также обнаружен при высоте среза 2,5 см. Эти результаты показывают, что тепловой стресс влияет на урожай биомассы на обеих высотах среза, тогда как влияние высоты среза очевидно только при температуре без стресса.

РИСУНОК 1. Влияние высоты стрижки и высокой температуры на отрастание листьев из стерни.(A) Фотографии плодовых трав через 11 дней после дефолиации. Orchardgrass подвергали стрижке на высоте среза 7,5 или 2,5 см на стадии колошения и помещали при температуре 20 или 35 ° C на 11 дней. (B) Сухая биомасса отросших листьев через 11 дней после дефолиации. Данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка ( n = 3). Столбцы, не совпадающие с одной и той же буквой, значительно различаются ( P <0,05).

Влияние высоты дефолиации и теплового стресса на параметры фотосинтеза регенерирующих листьев

Обилие хлорофилла в отрастающей ламинарной ткани было количественно определено как определяющий фактор фотосинтетической деятельности (рис. 2А).Через три дня после дефолиации содержание хлорофилла было значительно выше при обработке при 35 ° C по сравнению с обработкой при 20 ° C, независимо от высоты среза. Кроме того, количество хлорофилла снижалось из-за низкой высоты среза у термически обработанных растений, но не у нестрессированных растений. На 11-й день после дефолиации было измерено более низкое содержание хлорофилла при температуре 35 ° C – 2,5 см, но другие виды обработки не различались.

РИСУНОК 2. Влияние высоты среза и высокой температуры на параметры фотосинтеза вновь появляющихся листьев после дефолиации. Orchardgrass подвергали стрижке на высоте среза 7,5 или 2,5 см на стадии колошения и помещали при температуре 20 или 35 ° C для отрастания. Через 3 или 11 дней во вновь появившихся листьях отслеживали хлорофилл (A) , фотосинтез (B) , устьичную проводимость (C) и транспирацию (D) . Данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка [ n = 20 в (A) ; n = 18 дюймов (B – D) ; 6–7 измерений на горшок]. Столбцы, не совпадающие с одной и той же буквой, значительно различаются ( P <0.05).

Прямые измерения газообмена листьев определяют фотосинтетическую активность, а также устьичную проводимость и скорость транспирации отрастающих листьев. На 3-й день скорость фотосинтеза была выше при 35 ° C, чем при 20 ° C у растений, срезанных до 7,5 см (рис. 2В). Такая же картина наблюдалась у растений среза до 2,5 см. Мы также заметили, что короткая высота среза снижает фотосинтетическую активность при отрастании листьев как в нестрессовых, так и в условиях высоких температур. На 11-й день восстановления скорость фотосинтеза у срезанных растений явно увеличилась до 7.5 и 2,5 см при 20 ° C, и их значения существенно не различались. Высокая температура подавляла фотосинтетическую активность на обеих высотах кошения с более сильным снижением у растений, обрезанных до 2,5 см. Устьичная проводимость отрастающих листьев была значительно увеличена при низкой высоте среза только при 35 ° C, а не при 20 ° C на 3-й день (рис. 2C). Высокая температура не влияла на устьичную проводимость на любой высоте среза. На 11-й день тепловой стресс подавлял устьичную проводимость на обеих высотах кошения. Однако отрицательное влияние низкой высоты среза на устьичную проводимость было обнаружено только при высокой температуре.На 3-й день транспирация была стимулирована в ответ на высокую температуру на обоих уровнях дефолиации, причем индукция была выше у растений, срезанных до 2,5 см (фигура 2D). При 20 ° C высота среза не влияла на транспирацию. На 11-й день транспирации, вызванной высокой температурой, не наблюдалось ни на одном уровне кошения; обработка 35 ° C – 2,5 см имела значительно более низкую скорость транспирации, чем другие обработки.

Измерения флуоресценции хлорофилла позволили понять эффективность ФСII при отрастании листьев в условиях отсутствия стресса и теплового стресса.Максимальная квантовая эффективность фотохимии PSII, адаптированной к темноте ( F _v / F _m ), не различалась между обработками на 3-й день, но была значительно ниже в листьях 35 ° C – 2,5 см обработки на день 11 (рис. 3А). Эффективность работы PSII ( ϕ _PSII ) была повышена за счет высокой температуры у растений, срезанных до 7,5 и 2,5 см на 3-й день, но не различалась между высотой среза (рис. 3B). На 11 день положительное влияние высокой температуры на ϕ _PSII было отменено на обоих уровнях дефолиации.Малая высота реза выдерживает ϕ _PSII при тепловом стрессе. qP не различались среди обработок на 3-й день (рис. 3C). На 11-й день qP снижалось при малой высоте кошения только при высокой температуре. Тепловой стресс сдерживал NPQ только у растений, срезанных до 2,5 см на 3-й день (рис. 3D). Эта тенденция наблюдалась и в 11-й день.

РИСУНОК 3. Влияние высоты среза и высокой температуры на фотохимию фотосистемы II в вновь появляющихся листьях после дефолиации. Orchardgrass подвергали стрижке на высоте среза 7,5 или 2,5 см на стадии колошения и помещали при температуре 20 или 35 ° C для отрастания. Через 3 или 11 дней адаптированный к темноте F _v / F _m (A) , эффективный квантовый выход фотосистемы II ( Ø _PSII ; B ), фотохимическое тушение ( qP ; C ) и нефотохимическое тушение ( NPQ ; D ) во вновь появившихся листьях.Данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка ( n = 4; 1-2 измерения на горшок). Столбцы, не совпадающие с одной и той же буквой, значительно различаются ( P <0,05).

Влияние высоты стрижки и теплового стресса на накопление углеводов в стерне

Были измерены концентрации трех классов углеводов, чтобы выяснить, как высота стрижки и тепловой стресс влияют на состояние запасов углерода в стерне во время отрастания после дефолиации. Экстракты WSC содержат в основном фруктан, в то время как экстракты ESC включают моно- и дисахариды (Kagan et al., 2014). В дни 1 и 3 после дефолиации уровни WSC были низкими по сравнению со значениями в день 0 при всех обработках (рис. 4A). Влияние высоты среза и температуры на относительную концентрацию WSC не было обнаружено в первый день. Однако на 3 день относительное содержание WSC было больше при высокой температуре у растений, срезанных до 2,5 см. На 11 день не было обнаружено значительной разницы между относительными концентрациями WSC. На относительную концентрацию ESC положительно повлияла высокая температура только у растений, обрезанных до 7.5 см в день 1 (рис. 4В). Влияние высокой температуры на ESC продолжалось в дни 3 и 11. Кроме того, низкая высота среза подавляла относительное содержание ESC при высокой температуре в эти моменты времени. Что касается относительной концентрации крахмала, не было существенной разницы между обработками в день 1 (рис. 4C). На 3-й день относительная концентрация крахмала была выше при высокой температуре только при разрезании до 2,5 см, что согласуется с наблюдениями в WSC. Эта тенденция не наблюдалась на 11-й день, но низкая высота дефолиации подавляла относительное содержание крахмала при высокой температуре, что соответствует наблюдению в ESC в тот же момент времени.

РИСУНОК 4. Влияние высоты стрижки и высокой температуры на изменение запасов углеводов в стерне во время восстановления после дефолиации. Orchardgrass подвергали стрижке на высоте среза 7,5 или 2,5 см на стадии колошения и помещали при температуре 20 или 35 ° C для отрастания. Через 0, 1, 3 или 11 дней в стерни количественно определяли концентрацию основных запасов углерода. Ткань листа, вновь появившаяся во время отрастания, не включалась в этот анализ.Данные представляют изменение водорастворимых углеводов (A) , растворимых в этаноле углеводов (B) и крахмала (C) относительно их уровней в день 0 (пунктирная красная линия). Планки погрешностей указывают на SE ( n = 9). Столбцы, не совпадающие с одной и той же буквой, значительно различаются ( P <0,05).

Высота стрижки и высокая температура влияют на количество соединений азота в стерне

Чтобы определить состояние запасов азота в стерневой ткани, были измерены относительные концентрации общего растворимого белка, общего количества свободных аминокислот, нитратов и аммиака.Во всех трех временных точках высокая высота среза увеличивала относительное содержание белка при 20 ° C (рис. 5A). При высокой температуре положительный эффект от высокой высоты среза наблюдался только на 11-й день. Содержание белка также индуцировалось высокой температурой только у растений, срезанных до 7,5 см на 11-й день. Относительное общее количество аминокислот существенно не различалось между обработками в день. 1 (Рисунок 5B). В дни 3 и 11 высокая температура увеличивала содержание общих аминокислот на обоих уровнях кошения.Однако низкая высота среза ограничивала накопление относительного общего количества аминокислот при тепловом стрессе в эти моменты времени. Относительные концентрации нитратов были подавлены низкой высотой среза в условиях отсутствия стресса и теплового стресса в день 1 (рис. 5C). Этот эффект не наблюдается на 3-й день, но высокая температура увеличила относительное содержание нитратов в срезанных растениях до 7,5 см. Положительное влияние высокой температуры на нитраты было также обнаружено на 11-й день при обоих уровнях дефолиации. Концентрация аммония следовала той же схеме, что и у нитрата (рис. 5D).

РИСУНОК 5. Влияние высоты кошения и высокой температуры на изменение запасов азота в стерне во время восстановления после дефолиации. Orchardgrass подвергали стрижке на высоте среза 7,5 или 2,5 см на стадии колошения и помещали при температуре 20 или 35 ° C для отрастания. Через 0, 1, 3 или 11 дней в стерне были количественно определены концентрации основных запасов азота. Ткань листа, вновь появившаяся во время отрастания, не включалась в этот анализ. Данные представляют изменения общего белка (A) , общего количества свободных аминокислот (B) , нитрата (C) и аммония (D) относительно их уровней в день 0 (пунктирная красная линия).Планки погрешностей указывают на SE [ n = 9 в (A, C, D) ; n = 6 дюймов (B) ]. Столбцы, не совпадающие с одной и той же буквой, значительно различаются ( P <0,05).

Обсуждение

Супраоптимальные температуры снижают скорость роста и накопление биомассы различных видов C ₃ (Youngner and Nudge, 1976; Rutledge et al., 2012; Song et al., 2014). Мы также наблюдали, что тепловой стресс значительно подавлял выход биомассы после дефолиации у растений, обрезанных до 7.5 и 2,5 см (рисунок 1). Высота скашивания кормовых трав является критическим фактором, определяющим урожай сена / силоса и последующую продуктивность (Mislevy et al., 1977; Sheffer et al., 1978; Fulkerson, Michell, 1987; Garay et al., 1999). В этом исследовании увеличение высоты скашивания улучшило отрастание садовых трав при 20 ° C. Однако положительный эффект большой высоты стрижки нивелировался при тепловом стрессе. Эти результаты согласуются с наблюдением Янгнера и Наджа (1976), которые выращивали мятлик Кентукки при 21 и 32 ° C с 2 и 3.Высота стрижки 75 см. Они обнаружили, что более высокая щетина, оставшаяся после дефолиации, приводила к большему отрастанию биомассы при более низкой температуре воздуха, но не при более высокой. Эти данные предполагают, что управление высотой скашивания для трав C ₃ может быть более эффективным для увеличения силы отрастания и повышения урожайности в прохладное время года или когда после уборки сена наступает прохладная погода.

Содержание хлорофилла – важный компонент, влияющий на фотосинтетическую способность растений. Исследования теплового стресса в травах в прохладное время года показали снижение содержания хлорофилла, вызванное высокой температурой в пшенице (Pradhan et al., 2012) и полевицы ( Agrostis spp. ) (Liu, Huang, 2000; Jespersen et al., 2016). Однако Yu et al. (2014) обнаружили, что в течение первых 21 дня теплового стресса у неделистой, подвергшейся тепловому стрессу (35 ° C) овсяницы содержание хлорофилла выше, чем у контрольных растений (25 ° C). Мы постоянно наблюдали, что растения, выросшие при 35 ° C, содержали больше хлорофилла, чем растения при 20 ° C (рис. 2А). Это первоначальное повышение содержания хлорофилла в листьях могло быть вызвано повышенной скоростью мобилизации субстрата из стерневой ткани в результате повышенной температуры.Похоже, что высота среза также имеет решающее значение для образования хлорофилла при отрастании листьев. Действительно, низкая высота дефолиации подавляла количество хлорофилла при высокой температуре в дни 3 и 11 (рис. 2A). Исследование, связанное с изменением высоты стрижки часто скашиваемой травы бермудской ( Cynodon dactylon L.), показало увеличение общего хлорофилла побегов при обработке с более высокой высотой стрижки при измерении через 4 недели (Bunnell et al., 2005).

Снижение чистого фотосинтеза наблюдалось при сверхоптимальных температурах у многих видов дерновых и кормовых трав, включая мятлик Кентукки ( Poa pratensis L) (Song et al., 2014), овсяница высокорослая [ Schedonorus phoenix (Scop.) Holub] (Jiang, Huang, 2001; Yu et al., 2014), трава китайской ржи ( Leymus chinensis L.) (Xu, Zhou, 2006) , райграс многолетний ( Lolium perenne L.) (Jiang, Huang, 2001) и ползучий полевник ( Agrostis stolonifera L.) (Pote et al., 2006). Мы обнаружили, что скорость фотосинтеза первоначально увеличивалась на 3-й день для обработок 35 ° C по сравнению с аналогами при 20 ° C, что, вероятно, связано с содержанием хлорофилла в листьях (Рисунки 2A, B).На 11-е сутки тепловой стресс не повлиял на содержание хлорофилла в срезанных растениях до 7,5 см. Однако чистый фотосинтез у тех же растений был значительно подавлен высокой температурой. Удаление большего количества вегетативной ткани (высота среза 2,5 см) еще больше снижает фотосинтез при тепловом стрессе. Это может быть вызвано наблюдаемым снижением устьичной проводимости (рис. 2С) и предположительно повышенным фотодыханием при длительном тепловом стрессе. Повышенная транспирация – это адаптационная реакция на тепловой стресс, когда транспирационное охлаждение снижает температуру поверхности листьев (Jagadish et al., 2015). Мы заметили, что скорость транспирации была увеличена в ответ на тепло на 3-й день независимо от высоты дефолиации (рис. 2D). Повышенная транспирация у растений при низкой высоте среза может отражать более сильный тепловой стресс у листьев, появившихся из более короткой стерни. При длительном тепловом стрессе (11-е сутки) усиление транспирации не обнаружено; низкая высота скашивания даже снизила скорость испарения. Кажется, что охлаждающий эффект от повышенной транспирации не длится в течение длительного периода тепла.

Функционирование фотосистемы II является индикатором стресса растений и определяющим фактором фотосинтетической деятельности. Было показано, что высокотемпературный стресс снижает максимальную эффективность фотохимии ФСII ( F _v / F _м ) и эффективный квантовый выход фотосистемы II (Φ _PSII ) в растениях C ₃ (Лю и Хуанг, 2000; Цзян и Хуанг, 2001; Сюй, Чжоу, 2006; Ван и др., 2010). В этом исследовании мы обнаружили, что F _v / F _m был уменьшен для 35 ° C – 2.Обработка 5 см на 11-й день (рис. 3А). Тепловой стресс в течение 3 дней увеличился Φ _PSII независимо от высоты среза (Рисунок 3B). Этот изменяющийся образец был подобен таковому в содержании хлорофилла в листьях на 3-й день (рис. 2A), предполагая, что количество хлорофилла может быть основной причиной активируемого теплом квантового выхода фотосистемы II в этот момент времени. При длительной высокой температуре и низкой высоте среза уменьшается Φ _{PSII ,} , что согласуется с наблюдениями по хлорофиллу, чистому фотосинтезу, устьичной проводимости, транспирации, F _v / F _m и qP (Рисунки 2, 3A, C).Эти данные показывают, что высота дефолиации или количество стерневой ткани, оставшейся после дефолиации, значительно влияет на фотосинтетическую способность, регуляцию устьиц и фотохимию фотосистемы II в недавно появившихся листьях при длительном тепловом стрессе. Как правило, содержание NPQ повышается с повышением температуры в листьях недефолиированных растений (Haldimann and Feller, 2004; Salvucci and Crafts-Brandner, 2004). Однако мы наблюдали, что NPQ снижается при 35 ° C в листьях, отрастающих от срезанных растений, до 2.5 см на 3-й и 11-й дни (рис. 3D). Листья, появляющиеся из дефолиированных и недефолиированных растений, могут по-разному реагировать на высокую температуру с точки зрения NPQ-зависимой адаптации к стрессу.

Тепловой стресс обычно снижает содержание NSC в листьях недефолиированных растений C ₃ (Brown and Blaser, 1970; Youngner and Nudge, 1976; Slack et al., 2000). Однако мы наблюдали, что высокая температура индуцировала накопление ESC в стерне растений среза до 7,5 см. В условиях стресса содержание крахмала также было больше в 7.Обработка 5 см, чем обработка 2,5 см. Обилие растворимых углеводов и крахмала положительно коррелирует со степенью термостойкости томатов (Pressman et al., 2002; Firon et al., 2006). В рисе постоянное умеренное тепло стимулирует переносчики сахара в репродуктивных органах, что приводит к увеличению накопления крахмала в пыльце (Chung et al., 2014). Основываясь на этих данных, индукция накопления углеводов при длительном тепловом стрессе в стерневой ткани может быть адаптивной реакцией на стресс у дефолиированных растений.Однако изменение выделения углеводов может привести к снижению регенерации вегетативной ткани при высокой температуре. Тепловое накопление углеводов не было очевидным, когда большая часть фотосинтетической ткани была удалена (высота среза 2,5 см), вероятно, из-за отсутствия или снижения способности ассимиляции углерода.

Как наблюдали в анализах углеводов, длительный тепловой стресс индуцировал накопление белка, аминокислот, нитратов и аммония в стерне растений, срезанных до 7.5 см (рисунок 5). Меньшая высота среза ограничивала эти реакции на стресс, но мы все же наблюдали значительное повышение содержания аминокислот, нитратов и аммония по сравнению с его аналогом (обработка 20 ° C – 2,5 см). Известно, что свободные аминокислоты накапливаются во время жары и других абиотических стрессов, таких как засуха и наводнение, для стабилизации мембраны, улавливания свободных радикалов и осмотической регулировки (Rai, 2002; Seki et al., 2007; Du et al., 2011; Rutledge et al. al., 2012; Tamang et al., 2014; Alpuerto et al., 2016). Увеличение содержания аминокислот в стерне было бы реакцией акклиматизации к стрессу. Однако значение накопления нитратов и аммония, вызванного нагреванием, в адаптации к стрессу неизвестно. Ожидается, что усиленное сохранение основных соединений азота в стерне может привести к уменьшению транслокации этих резервов в поглощающую ткань, что приведет к медленному вегетативному отрастанию.

Заключение

При оптимальной температуре для трав в прохладное время года (20 ° C) оставление большего количества стерневой ткани привело к большему отрастанию биомассы при дефолиации.Однако это преимущество было сведено на нет при длительном тепловом стрессе (35 ° C). Похоже, что высокая температура вызывает изменения в распределении углерода и азота в стерне, что приводит к накоплению моно- и дисахаридов, крахмала, аминокислот, нитратов и аммония в исходной ткани. Это может способствовать усилению защиты стерни от теплового стресса, но препятствует перемещению энергетических ресурсов в растущие листья (раковины). Накопление углеводов и соединений азота, вызванное нагреванием, было более заметным у растений, обрезанных до 7.5 см, чем 2,5 см, что отчасти может объяснить отмену положительного влияния большой высоты стрижки на вегетативный отрастание. Вероятно, что усиление чистого фотосинтеза и фотохимии фотосистемы II в более высокой стерне при высокой температуре может способствовать метаболической адаптации к стрессу, но не способствует образованию новых листьев. Сравнительный анализ образцов садовых трав с контрастной термостойкостью может определить, как толерантные генотипы управляют выделением углеводов и азота и метаболизмом в условиях стресса.

Авторские взносы

ГДж и TF разработали исследования. GJ, JA и TF провели исследования и проанализировали данные. GJ написал проект документа, который был отредактирован BT и TF.

Финансирование

Этот проект поддержан Сельскохозяйственным советом Вирджинии (проект № 650).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны преподавателям Технологического факультета Вирджинии Джону Файку и Уэйду Томасону за их полезные комментарии и предложенные исправления к этой рукописи.

Список литературы

Адамс, Р. К. (1996). «Настоящее и будущее оборудования для уборки люцерны», в Труды 26-го Калифорнийского симпозиума люцерны и национального симпозиума по люцерне , Сан-Диего, Калифорния.

Олдерман, П. Д., Боут, К. Дж., Солленбергер, Л. Е., и Коулман, С.W. (2011). Запасы углеводов и азота относительно динамики роста бермудских трав «Тифтон 85» под влиянием азотных удобрений. Crop Sci. 51, 1727–1738. DOI: 10.2135 / cropci2010.09.0516

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллахвердиев, С. И., Креславский, В. Д., Климов, В. В., Лось, Д. А., Карпентье, Р., Моханти, П. (2008). Тепловой стресс: обзор молекулярных ответов при фотосинтезе. Photosynth. Res. 98, 541–550. DOI: 10.1007 / s11120-008-9331-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альпуэрто, Дж. Б., Хуссейн, Р. М. Ф. и Фукао, Т. (2016). Ключевой регулятор толерантности к погружению, SUB1A, способствует фотосинтетическому и метаболическому восстановлению листьев риса после повреждения погружением. Plant Cell Environ. 39, 672–684. DOI: 10.1111 / pce.12661

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амиард, В., Морван-Бертран, А., Биллард, Дж.П., Хюо, К., Прюдом, М. П. (2003). Судьба фруктозы, попавшей в оболочку листьев после дефолиации Lolium perenne L: оценка по маркировке 13C-фруктозы. J. Exp. Бот. 54, 1231–1243. DOI: 10.1093 / jxb / erg125

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертье А., Десклос М., Амиард В., Морван-Бертран А., Деммиг-Адамс Б., Адамс В. В. и др. (2009). Активация транспорта сахарозы в дефолиированном Lolium perenne L .: Пример пластичности загрузки апопластической флоэмы. Physiol растительных клеток. 50, 1329–1344. DOI: 10.1093 / pcp / pcp081

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун Р. и Блазер Р. (1970). Влажность почвы и температура влияют на рост и растворимые углеводы садовых трав ( Dactylis glomerata ). Crop Sci. 10, 213–216. DOI: 10.2135 / cropci1970.0011183X001000030001x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бухов, Н.Г., Визе, К., Нейманис, С., и Хебер, У. (1999). Теплочувствительность хлоропластов и листьев: утечка протонов из тилакоидов и обратимая активация циклического транспорта электронов. Photosynth. Res. 59, 81–93. DOI: 10.1023 / A: 1006149317411

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баннелл Б., Маккарти Л. и Бриджес В. (2005). Бермудская трава TifEagle реагирует на факторы роста и высоту кошения при выращивании в различные часы солнечного света. Crop Sci. 45, 575–581. DOI: 10.2135 / сельскохозяйственные культуры 2005.0575

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанг, П., Сяо, Х. Х., Чен, Х. Дж., Чанг, К. В., и Ван, С. Дж. (2014). Влияние температуры на экспрессию гена транспортера сахарозы 4 риса, OsSUT4, в прорастающих зародышах и созревающей пыльце. Acta Physiol. Растение. 36, 217–229. DOI: 10.1007 / s11738-013-1403-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис А. (1988). «Отрастание травостоя», в «Травяные культуры: физиологические основы производства», , ред.Б. Джонс и А. Лэзенби (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Чепмен и Холл), 85–127.

Google Scholar

Донахи, Д. Дж., Тернер, Л. Р., Адамчевски, К. А. (2008). Влияние управления дефолиацией на энергетические запасы водорастворимых углеводов, урожай сухого вещества и качество травы овсяницы высокорослой. Agron. J. 100, 122–127. DOI: 10.2134 / agrojnl2007.0016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ду Х., Ван З., Ю В., Лю Ю. и Хуанг Б. (2011). Дифференциальные метаболические реакции многолетних трав Cynodon transvaalensis × Cynodon dactylon (C4) и Poa pratensis (C3) на тепловой стресс. Physiol. Растение. 141, 251–264. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2010.01432.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фирон Н., Шакед Р., Пит М. М., Фарр Д. М., Замски Э., Розенфельд К. и др. (2006). Пыльцевые зерна жаропрочных сортов томатов сохраняют более высокую концентрацию углеводов в условиях теплового стресса. Sci. Hortic. 109, 212–217. DOI: 10.1016 / j.scienta.2006.03.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фукао, Т., Юнг, Э., и Бейли-Серрес, Дж. (2012). Ген устойчивости к погружению в воду SUB1A задерживает старение листьев в продолжительной темноте за счет гормональной регуляции риса. Plant Physiol. 160, 1795–1807. DOI: 10.1104 / стр.112.207738

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фулкерсон, У. Дж., И Мичелл, П. Дж. (1987). Влияние высоты и частоты скашивания на урожайность и состав травянистых травянистых травянистых травянистых растений райграса-белого клеверного многолетнего в осенне-весенний период. Травяной корм Sci. 42, 169–174. DOI: 10.1111 / j.1365-2494.1987.tb02104.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарай А. Х., Мэтью К. и Ходжсон Дж. (1999). Компенсация размера / плотности культиватора на миниатюрных лугах многолетнего райграса при разной высоте дефолиации и предлагаемом индексе продуктивности. Травяной корм Sci. 54, 347–356. DOI: 10.1046 / j.1365-2494.1999.00187.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Халдиманн, П., и Феллер, У. (2004). Подавление фотосинтеза высокой температурой в листьях дуба ( Quercus pubescens L.), выращенных в естественных условиях, тесно коррелирует с обратимым термозависимым снижением состояния активации рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы. Plant Cell Environ. 27, 1169–1183. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2004.01222.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джагадиш, С. В. К., Мурти, М. В. Р., Квик, В. П.(2015). Реакция риса на повышение температуры – проблемы, перспективы и направления на будущее. Plant Cell Environ. 38, 1686–1698. DOI: 10.1111 / pce.12430

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзян Ю. и Хуанг Б. (2001). Физиологические реакции на тепловой стресс отдельно или в сочетании с засухой: сравнение овсяницы высокорослой и райграса многолетнего. HortScience 36, 682–686.

Google Scholar

Каган, И., Кирч, Д., Тэтчер, К., Тойч, К., и Плезант, Р. (2014). Хроматографические профили неструктурных углеводов, участвующих в колориметрическом определении содержания фруктана, растворимых в этаноле и водорастворимых углеводов в пяти травах. Anim. Feed Sci. Technol. 188, 53–63. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2013.10.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю X. и Хуанг Б. (2000). Повреждение от теплового стресса в связи с перекисным окислением липидов мембран у ползучей полевицы. Crop Sci. 40, 503–510. DOI: 10.2135 / Croccci2000.402503x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мислеви П., Вашко Дж. Б. и Харрингтон Дж. Д. (1977). Влияние стадии роста растений при начальном урожае и высоты отрастания при скашивании на урожайность кормов и качество тимофеевки и садовых трав. Agron. J. 69, 353–356. DOI: 10.2134 / agronj1977.00021962006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, К. Дж., Мозер, Л., Фогель, К., Валлер, С., Джонсон, Б., и Педерсен, Ф. (1991). Описание и количественная оценка стадий роста многолетних кормовых трав. Agron. J. 83, 1073–1077. DOI: 10.2134 / agronj1991.00021962008300060027x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морван-Бертран А., Парвис Н., Буко Дж. И Прюдом М. (1999). Разделение резерва и вновь ассимилированного углерода в корнях и тканях листа Lolium perenne во время возобновления роста после дефолиации: оценка с помощью метки в устойчивом состоянии 13C и анализа углеводов. Plant Cell Environ. 22, 1097–1108. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.1999.00485.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мурчи Э. и Лоусон Т. (2013). Флуоресцентный анализ хлорофилла: руководство по передовой практике и пониманию некоторых новых приложений. J. Exp. Бот. 64, 3983–3998. DOI: 10.1093 / jxb / ert208

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Онг, К. К. (1978). Физиология гибели культиватора злаков: 1.Влияние возраста, размера и положения культиватора. J. Br. Grassland Soc. 33, 197–203. DOI: 10.1111 / j.1365-2494.1978.tb00820.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Поте Дж., Ван З. и Хуанг Б. (2006). Сроки и температура физиологического спада полевицы ползучей. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 131, 608–615.

Google Scholar

Прадхан, Г., Вара Прасад, П., Фриц, А., Киркхам, М., и Гилл, Б. (2012). Влияние засухи и высокотемпературного стресса на синтетическую гексаплоидную пшеницу. Funct. Plant Biol. 39, 190–198. DOI: 10.1071 / FP11245

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прессман, Э., Пит, М., и Фарр, Д. (2002). Влияние теплового стресса на характеристики пыльцы томатов связано с изменением концентрации углеводов в развивающихся пыльниках. Ann. Бот. 90, 631–636. DOI: 10.1093 / aob / mcf240

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рай, В. К. (2002). Роль аминокислот в реакции растений на стрессы. Biol. Растение. 45, 481–487. DOI: 10.1023 / A: 1022308229759

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ратледж, Дж., Воленек, Дж., Цзян, Ю. и Райхер, З. (2012). Физиологические изменения стебля синего стебля при воздействии высокой температуры. Crop Sci. 52, 869–878. DOI: 10.2135 / cropci2011.04.0224

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сальвуччи, М., и Крафтс-Бранднер, С. (2004). Связь между термостойкостью фотосинтеза и термостабильностью рубизоактивазы у растений из контрастных термических сред. Plant Physiol. 134, 1460–1470. DOI: 10.1104 / стр.103.038323

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Секи, М., Умедзава, Т., Урано, Т., и Шинозаки, К. (2007). Регуляторные метаболические сети в ответах на стресс, вызванный засухой. Curr. Opin. Plant Biol. 10, 296–302. DOI: 10.1016 / j.pbi.2007.04.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шеффер, К. М., Вачке, Т. Л., и Дуич, Дж. М. (1978). Влияние высоты скашивания на угол наклона листьев, количество листьев и плотность побегов 62 сортов мятлика Кентукки. Agron. J. 70, 686–689. DOI: 10.2134 / agronj1978.00021962007000040039x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слэк, К., Фулкерсон, У. Дж., И Скотт, Дж. М. (2000). Возобновление роста луговых трав ( Bromus willdenowii Kunth) и райграса многолетнего ( Lolium perenne L.) в ответ на температуру и дефолиацию. Aust. J. Agric. Res. 51, 555–561. DOI: 10.1071 / AR99101

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Песня, Ю., Ю., Дж., И Хуанг, Б. (2014). Повышенное снижение выбросов CO2 при высокотемпературном стрессе, связанном с поддержанием положительного углеродного баланса и накопления углеводов у мятлика Кентукки. PLoS ONE 9: e89725. DOI: 10.1371 / journal.pone.0089725

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стюарт А. В., Эллисон Н. В. (2011). «Dactylis», в Родственники диких культур: геномные и селекционные ресурсы , Vol. 2, изд. К. Коле (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer), 73–87.DOI: 10.1007 / 978-3-642-14255-0_5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Таманг Б., Маглиоцци Дж., Маруф С. и Фукао Т. (2014). Физиологическая и транскриптомная характеристика реакции погружения и реоксигенации проростков сои. Plant Cell Environ. 37, 2350–2365. DOI: 10.1111 / pce.12277

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Сантен, Э., и Слепер, Д. А. (1996). «Orchardgrass», в Кормовые травы для прохладного сезона , ред.Э. Мозер, Д. Р. Бакстон и М. Д. Каслер (Мэдисон, Висконсин: Американское агрономическое общество), 503–534.

Google Scholar

van Veen, H., Mustrop, H.A., Barding, G.A., Vergeer-van Eijk, M., Welschen-Evertman, R.A., Pedersen, O., et al. (2013). Два вида Rumex из контрастирующих гидрологических ниш регулируют устойчивость к наводнениям с помощью различных механизмов. Растительная клетка 25, 4691–4707. DOI: 10.1105 / tpc.113.119016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Г., Чжан, X., Ли, Ф., Ло, Ю., и Ван, В. (2010). Перенакопление глицинбатаина повышает устойчивость к засухе и тепловому стрессу в листьях пшеницы для защиты фотосинтеза. Photosynthetica 48, 117–126. DOI: 10.1007 / s11099-010-0016-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сюй, З., и Чжоу, Г. (2006). Комбинированное воздействие водного стресса и высокой температуры на фотосинтез, метаболизм азота и перекисное окисление липидов многолетней травы Leymus chinensis . Planta 224, 1080–1090. DOI: 10.1007 / s00425-006-0281-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ямори В., Хикосака К. и Уэй Д. А. (2014). Температурный отклик фотосинтеза у растений C3, C4 и CAM: температурная акклиматизация и температурная адаптация. Photosynth. Res. 119, 101–117. DOI: 10.1007 / s11120-013-9874-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янгнер, В., и Надж, Ф.(1976). Температура почвы, температура воздуха и дефолиация влияют на рост и неструктурные углеводы мятлика Кентукки. Agron. J. 68, 257–260. DOI: 10.2134 / agronj1976.00021962006800020012x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ю. Дж., Янг З., Джесперсен Д. и Хуанг Б. (2014). Фотосинтез и метаболизм белков, связанные с повышенным снижением уровня CO2 при повреждениях от теплового стресса у овсяницы высокой. Environ. Exp. Бот. 99, 75–85.DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2013.09.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Влияние стратегии уборки силоса из отрастающих трав на продуктивность дойных коров

РЕЗЮМЕ

Целью данного исследования было оценить влияние кормления в период лактации дойные коровы с отрастающим силосом из различных систем уборки с 2 и 3 укладками по молочной продуктивности, эффективности азота и использованию энергии. Тридцати коровам породы Nordic Red было предложено 5 экспериментальных рационов, содержащих силос для отрастания, гофрированный ячмень и жмых канолы в воспроизведенных неполных латинских квадратах 5 × 4 с четырьмя 21-дневными периодами, состоящими из 14 дней адаптации корма и 7 дней отбора проб.Четыре рациона силоса второго среза были исследованы в факторной схеме 2 × 2, что позволило оценить влияние времени уборки раннего или позднего первого среза на силос второго среза, короткий или длинный интервал отрастания во время второго среза и их взаимодействие на молочном животноводстве. производительность коровы. Силосный рацион третьего укоса, полученный из раннего первого укоса и короткого интервала отрастания второго укоса, сравнивали с рационом силоса второго укоса, чтобы оценить разницу в продуктивности дойных коров между силосом второго и третьего укоса.Отсрочка первого среза и увеличение интервала отрастания снизили потребление сухого вещества (DMI), надоев молока с поправкой на энергию (ECM), усвояемость питательных веществ и выход энергии с мочой, но повысили эффективность азота (потребление молока N / N). Отсрочка первого сокращения также снизила эффективность использования метаболизируемой энергии при лактации, но увеличила выход CH ₄ (CH ₄ / DMI). Увеличение интервала отрастания снизило эффективность корма (ECM / DMI) и увеличило интенсивность CH ₄ (CH ₄ / ECM).Таким образом, скармливание силосов для отрастания в системах с 2 или 3 скашиваниями, собранных после раннего первого скашивания и короткого интервала отрастания, способствовало улучшению молочных продуктивностей и потребления корма, а также более высокой эффективности использования корма и энергии, но с более низкой эффективностью азота. Скармливание силоса третьего укоса улучшает надои и эффективность корма по сравнению с силосом второго укоса.