Полезные свойства костяники: лечебные качества листьев лесной ягоды, противопоказания и вред для организма человека – Alfa Prof – Estel

Содержание

лечебные качества листьев лесной ягоды, противопоказания и вред для организма человека

Костяника – это кустарник-многолетник семейства Розовоцветные (ближайшие родственники – ежевика, малина). Растение ценно плодами, которые употребляются в пищу и находят применение в народной медицине. Последняя также активно использует листья, соцветия и корневища кустарника.

Химический состав

Лесная костяника (описание вкуса обычно сравнивается со вкусом граната) не пользуется большой популярностью, что в некоторой степени обусловлено ее кисловатым вкусом.

Из этого понятно, что в ягодах высокое содержание аскорбиновой и прочих органических кислот. Присутствуют также рутин, биологически активные флавоноиды, алколоиды, танины (особенно высока их концентрация в корнях растения) и пектины. Минеральный состав представлен солями цинка, железа, меди, марганца.

Польза

Богатый состав и наличие витамина С в большом количестве обуславливают тонизирующее, иммуностимулирующее действие костяники. Она особенно полезна в период сезонных простуд в качестве профилактического и лечебного средства. Свежие плоды и чай из листьев оказывают потогонное и жаропонижающее действие, укрепляют иммунитет. Также они могут использоваться в качестве профилактики авитаминоза.

Полезные свойства свежих ягод очевидны для здоровья сосудов – укрепляют и повышают эластичность стенок, снижают уровень «плохого» холестерина. Это способствует улучшению кровообращения, снижает риск развития застойных явлений. Свежие ягоды полезны при гипертонии, поскольку позволяют снизить и стабилизировать давление. Кроме того, ягоды полезны для повышения уровня гемоглобина.

Горсть свежих ягод, съедаемая ежедневно, а также отвары и настои на ее основе – отличное средство профилактики против анемии.

Благодаря флавоноидам и аскорбиновой кислоте ягоды оказывают антиоксидантное действие, поэтому применяются для очищения организма от шлаков и токсинов. Именно антиоксидантным действием обусловлено использование костяники как профилактического средства против онкологии. Антиоксиданты из ягод успешно связывают и выводят свободные радикалы из организма, являющиеся одной из причин развития раковых клеток. Кроме того, антиоксиданты позволяют запустить в организме естественные омолаживающие процессы на клеточном уровне, улучшить процессы регенерации клеток.

Благодаря бактерицидному и мочегонному действию костяника и отвары на ее основе показаны при цистите. Они облегчают симптоматику болезни и ускоряют выздоровление, поддерживают иммунитет.

Весьма полезно растение при патологиях опорно-двигательного аппарата, костной системы. Для лечения ревматизмов, артрозов, остеопорозов рекомендован прием на основе листьев или корешков костяники, в качестве наружного средства можно применять ванночки с добавлением настоя, делать компрессы. Эффективна костяника для поддержки нервной системы – она оказывает мягкое успокаивающее действие, улучшает способность организма противостоять стрессам, показана при хронической усталости, нарушениях сна. Народная медицина лечит с помощью костяники испуги, заикания, снимает приступы эпилепсии.

Благодаря пектинам и дубильным веществам ягоды обладают бактерицидным и кровоостанавливающим действием.

Это позволяет использовать их для повышения вязкости крови при плохой свертываемости, остановки кровотечений, в качестве вспомогательного средства при обильных месячных, после родовых кровотечений. Как правило, для этих целей используют отвары из молодых побегов. Благодаря бактерицидному и противовоспалительному действию отвары на основе растения эффективны для лечения кожных заболеваний, восстановления после ран, ожогов. Концентрированный отвар применяется для ванночек и спринцеваний при геморрое, гинекологических недугах.

В косметологии отвар из листьев и корешков применяют для лечения перхоти, себореи, грибковых поражений. Хороших результатов в борьбе с прыщами и повышенной жирностью кожи можно добиться, используя для ухода отвар костяники.

Противопоказания

Костяника способна нанести вред при индивидуальной непереносимости растения. Скорее всего, она обнаружится в первую очередь у тех людей, кто имеет аллергию на клубнику. Из-за повышенного содержания органических кислот от ягод рекомендуется отказаться при повышенной кислотности желудка, гастритах, язвах. Противопоказан их прием в острый период воспаления органов ЖКТ, при холецистите, панкреатите.

Из-за способности ягод и растительных компонентов костяники влиять на свертываемость крови они противопоказаны для организма человека при варикозе и тромбофлебите, повышенной свертываемости крови. С осторожностью следует есть ягоды при беременности (из-за влияния на плотность крови), грудном вскармливании.

Применение

Простейший способ снять покраснение и воспаление глаз – сделать примочки из свежих ягод костяники. Летом можно просто промыть и измельчить в кашицу свежие листья растения. Зимой – приготовить настой на основе листьев (столовая ложка сырья на стакан кипятка, проварить 15 минут), остудить его и смочить в составе ватные диски. Диски прикладывать к векам на 10-15 минут. Как остывают – менять на новые, теплые.

Универсальное действие имеет отвар на основе листьев костяники. Их сушат, измельчают, а затем заливают кипятком (на стакан воды – 1 столовая ложка сырья). Томят на водяной бане четверть часа, фильтруют и принимают по 1/3 стакана дважды в день. Напиток оказывает болеутоляющее и успокаивающее действие. При мигренях, в качестве укрепляющего средства для сосудистой системы пьют курсом в течение 2 недель. После инсульта в качестве восстанавливающего средства принимают настой из листьев. Последние нужно собирать с черешками. 2 столовых ложки высушенного сырья заливают 200 мл кипятка. Настаивать полчаса и, процедив, принимать по 50 мл 4 раза в день. Употреблять напиток нужно через час-полтора после еды. Длительность приема – месяц.

Для лечения бронхита используют сухую смесь из листьев и соцветий растения. Ее заливают 200 мл кипятка и настаивают 4 часа. Лучше делать это в термосе. Затем настой процеживают и принимают 4-5 раз в день по 50 мл.

Средство оказывает бактерицидное, отхаркивающее, болеутоляющее действие.

Если сделать состав более концентрированным (в 2-2,5 раза увеличить количество растительного сырья), то готовый настой подойдет для полоскания полости рта при ангинах, фарингитах, болях в горле, заболеваниях ротовой полости (стоматиты, кровоточивость десен). При пониженной кислотности желудочного сока для улучшения пищеварения полезен будет прием свежевыжатого сока ягод костяники. Его выпивают по 25-30 мл за четверть часа до приема пищи.

Если вкус сока кажется слишком концентрированным, можно развести его водой.

Для лечения геморроя полезны сидячие ванночки с отваром из листьев. Для этого нужно залить 50 грамм листьев (можно вместе с соцветиями) костяники 3 литрами воды. Проварить четверть часа на медленном огне, отфильтровать, остудить. Использовать ванночки 1-2 раза в день ежедневно на протяжении всего курса лечения (ванночки – лишь часть терапии). Подобные процедуры оказывают обезболивающее, противовоспалительное, бактерицидное и заживляющее действие. Для лечения бородавок народная медицина рекомендует несколько раз в день прикладывать к ним тампон, смоченный в свежем соке плодов костяники.

В качестве наружного средства растение используется также для ухода за волосами. Ополаскивание настоем из растительного сырья позволит забыть о себорее, избавиться от перхоти. Подойдут листья, соцветия и корешки костяники. Потребуется 50 грамм высушенного сырья, которое заливается 2 литрами кипятка и томится на водяной бане 5 минут. Процедить, остудить и ополаскивать волосы средством ежедневно до полного исчезновения проблемы.

Заготовки

Созревание плодов приходится на конец лета-начало осени. Наибольшую пользу они принесут в свежем виде. Можно также

заморозить или высушить плоды, при этом действовать нужно осторожно – плоды мнутся и дают сок. Сбор листьев можно производить в течение всего периода вегетации, но лучше – весной. Корешки подкапывают поздней осенью по окончании вегетативного процесса.

Для дальнейшей жизни кустарника и размножения не следует выкапывать более 35-40% корневищ.

О том, как сварить вкусное и полезное варенье из костяники, смотрите в следующем видео.

Собирать ягоды в июле. Полезные свойства ягод

Какие собирать ягоды в июле Июль начинается массовый сбор ягод. В это время собирают ягоды смородины красной, белой, черной, крыжовника, малины, а также плодов вишни, абрикосов, персиков.

Лето торопит садовода и как бы напоминает постоянно о том, что в это время день год кормит.

Ягоды черной, белой и красной смородины собирают выборочно целыми кистями, по мере их полного созревания.

Удобная тара – лоток, так как в нем ягоды располагаются тонким слоем и не мнутся.

Лучше всего ягоды хранятся в свежем виде при упаковке в полиэтиленовые герметичные пакеты. В такой упаковке черную смородину можно хранить 1-2 месяца при 0°.

Внутри пакета в результате дыхания ягод накапливается углекислый газ (до 4-6%) и понижается содержание кислорода, поэтому уменьшается интенсивность дыхания продукции.

При высокой влажности воздуха в упаковке (95-99%) потери влаги незначительны. Для пакетов используют полиэтиленовую пищевую пленку толщиной 50-60 мк.

Мешочки с продукцией по 1,5-2 кг лучше хранить в таре или на стеллажах, предварительно покрытых бумагой. Конечно, необходим регулярный контроль за состоянием упакованных ягод.

Ягоды малины

Ягоды малины созревают недружно, поэтому сбор их надо проводить выборочно и часто, через 1-2 дня. Ягоды, не снятые своевременно, быстро подсыхают, портятся, поражаются грибными болезнями или осыпаются. В зависимости от назначения малину убирают в разной степени зрелости.

Если для консервирования, замораживания, дальних перевозок, то в недозрелом состоянии. Ягоды тогда еще достаточно твердые, но уже нормально окрашенные.

Даже при очень аккуратном съеме ягоды малины можно сохранить 2 суток при температуре около 0° и относительной влажности воздуха 85%.

Ягоды крыжовника

Ягоды крыжовника можно собирать в разной степени зрелости. Однако лучше их снимать недозрелыми. В этом случае из них получаются хорошие компоты.

Полузрелые ягоды крыжовника пригодны для приготовления джема, зрелые идут на соки. Такой крыжовник в холодильнике можно хранить до 3-г5 дней, тогда как зрелые ягоды только 1-2.

Особенно это условие хорошо соблюдать в саду, где имеются сорта ягодных культур с различными сроками созревания.

Тем самым можно продлить использование ягод в свежем виде в течение всего сезона выращивания.

Сразу после сбора ягоды охладить, поместив в ледник, холодильник, погреб.

Затем их раскладывают в мелкую тару небольшой емкости. Не следует в дальнейшем перекладывать ягоды.

Дикие ягоды – щедрые дары природы – разнообразие ароматов, вкусов и цвета! В наше время любые ягоды можно купить в магазине в любое время года, однако вкус и аромат у них совсем не тот, что у только что сорванной лесной ягоды. Отличаются и полезные свойства таких ягод, в лесных – больше витаминов! Не упустите летний сезон созревания диких ягод, возьмите на заметку календарь цветения и созревания ягод, и вы всегда будете знать, когда собирать ягоды летом.

Ниже дана краткая харатеристика ягод и описаны полезные свойства ягод. Ягоды имеют важное значение в питании человека. Особую ценность представляют ягоды как источник витаминов и органических кислот, которые играют большую роль в жизнедеятельности человека, повышая жизненный тонус организма, его физическую и умственную работоспособность и сопротивляемость к различным болезням. Как использовать полезные свойства ягод для улучшения здоровья.

Правила сбора ягод

Чтобы сохранить высокое качество и полезные свойства ягод, надо придерживаться несложных правил сбора ягод.

Осуществляя сбор ягод, запрещается применять различные механические приспособления (совки, гребенки и тому подобное), которые наносят повреждения зарослям ягодников и снижают урожай ягод в последующие годы.
Собранные ягоды не дозревают после сбора, поэтому срывайте только зрелые.
Ягоды, которые вы хотите съесть сразу, собирайте при растущей луне, тогда они будут ароматнее.
Ягоды для консервирования собирайте при убывающей луне, тогда они дольше сохранятся.
Собирать ягоды в прохладные часы (утром и вечером) через день, а в случае сухой, жаркой погоды и каждый день, не допуская перезревания.
Собранные ягоды следует немедленно убирать в защищенное от солнца, прохладное место, так как прогретые на солнце очень быстро теряют свой вид, вкус и полезные свойства ягод.
При переноске ягоды также следует прикрывать от солнечных лучей.

Календарь средних сроков цветения и созревания травяных и кустарничковых лесных ягод. В календаре сбора ягод показаны средние сроки цветения и созревания большинства диких ягод и плодов произрастающих на территории нашей страны.

Сбор ягод
Когда собирать лесные ягоды	Май	Июнь	Июль	Август	Сентябрь	Октябрь
Брусника
Вороника
Голубика
Земляника лесная
Клюква обыкновенная
Клюква мелкоплодная
Клюква крупноплодная
Княженика
Костяника
Красника
Морошка
Черника обыкновенная
Черника кавказкая
Черника овальнолистная

Как правило, сезон сбора брусники наступает в августе сентябре. Вкус у брусники кисловатый с горчинкой, которая уходит лишь после заморозков, собирают бруснику вплоть до ноября. Полезные свойства ягод брусники известны всем, поэтому, когда созревает брусника, берите лукошки и в лес.

Полезные свойства брусники

Брусника – ценный витаминоноситель, ягоды брусники содержат в себе целый набор биологически активных веществ, органических кислот, сахаров. После сбора брусника храниться в свежем виде в течение месяца, так как содержит бензойную кислоту. Ягоды брусники и сок из них принимаются при повышенном кровяном давлении, являются хорошим утолителем жажды, слабительным и жаропонижающим средством. Брусничный морс обладает противовоспалительным и мочегонным действием, антимикробным и детоксикационным эффектом, помогает при гриппах и острых респираторных заболеваниях.

Брусника, боровика, брусничник

Вороника (она же шикша, она же водяника) – растение тундры и севера. Поспевает вороника в августе, а собирают воронику осенью, вплоть до заморозков. Листья вороники, похожие на хвою, остаются на растении даже зимой, только становятся фиолетово-чёрными. Полезные свойства ягод вороники очень разнообразны.

Полезные свойства вороники

Вороника хорошо выводит из организма радионуклиды, способствует повышению иммунитета. Гипертонию, мигрень, бессноницу, нарушение обмена веществ и судороги также можно лечить соком ягод вороники. В тундре ягодами вороники утоляют жажду, вместо воды. Обладает вороника противовоспалительными, антисептическими, ранозаживляющими, вяжущими, противосудорожными, спазмолитическими и антиоксидантными свойствами. Для длительного хранения достаточно засыпать в банку, залить водой и поставить в подвал. Хранится вороника в таком виде до года и более. Также воронику можно заморозить.

Вороника, водяника, шикша, медвежья ягода, багновка

Сезон сбора голубики лесной или гонобобеля наступает в июле, августе и даже сентябре. Полезные свойства ягод голубики помогут всем, кто соберет плоды голубики – синевато-черные ягоды с сильным голубовато-сизым налетом с зеленоватой мякотью.

Полезные свойства голубики

Ягоды голубики обладают рядом уникальных свойств: выводят радионуклиды, укрепляют стенки кровеносных сосудов, нормализуют работу сердца, замедляют старение нервных клеток и головного мозга. Голубика обладает противосклеротическим, кардиотоническим, гипотензивным и противовоспалительным действием. Эффективна при атеросклерозе, гипертонической болезни, капилляротоксикозах и других заболеваниях, связанных с недостаточностью кровеносных капилляров. Ягоды голубики рекомендуется употреблять диабетикам, так как они способствуют восстановлению тканей, усиливают действие препаратов, понижающих уровень сахара в крови, и усиливают обмен веществ.

Голубика, гонобобель, синика, пьяника

Земляника лесная поспевает в июне-июле, в более северных регионах сбор земляники можно осуществлять даже в августе. О полезных свойствах земляники слагают легенды. Земляника – ягода, стоящая на первом месте из всех по содержанию железа, витамина Е, фолиевой кислоты и кальция.

Полезные свойства земляники

Ягоды земляники полезны поскольку содержат микроэлементы, сахара, пектины, кислоты, клетчакта, витамины и эфирные масла. Они не только улучшают аппетит, но и способствуют нормализации пищеварения. Ягоды земляники помогают восстановить силы, вылечивают поносы у детишек и помогают при малокровии. Земляника обладает витаминное, противоаллергенное, желчегонным и мочегонным свойствами, нормализует обмен веществ. Благодаря свойствам земляники из организма выводятся токсины и холестерин. Заготавливают землянику впрок высушивая, замораживая или протирая с сахаром.

Земляника лесная, суница, поземка, ягодник

Клюква цветет в июне, а собирают ягоды, начиная с сентября в течение всей осени. Медики отнесли эту ягоду к самым полезным для человека продуктам питания.

Полезные свойства клюквы

Клюква – прекрасный антиоксидант. Благодаря высокому содержанию солей калия и витамина С, клюква очень полезна для организма в период инфекционных и простудных заболеваний. Клюква считается природным антибиотиком из-за ее антибактериальных и противовоспалительных свойств. В клюкве содержатся вещества препятствующие образованию в сосудах бляшек и образованию тромбов. Богатая лечебными свойствами клюква показана при варикозном расширении вен, так как способствует повышению прочности и эластичности стенок кровеносных сосудов и капилляров. Более всего клюква полезна в свежем виде, в котором сохраняется довольно долго благодаря содержанию бензойной кислоты.

Клюква, веснянка, журавиха, подснежница

Ягодя княженики созревают в июле – августе. Княженика обладает очень приятным вкусом – она сладкая, но с кисловатым привкусом и с сильным ароматом, напоминающим одновременно ананас и персик.

Полезные свойства княженики

Кроме того, что княженика вкуснее обычной малины, она еще и полезна как малина. Настои и отвары княженики в народной медицине рекомендуют как жаропонижающее средство, для полоскания горла при кашле, при катарах верхних дыхательных путей и бронхиальной астме. Ягоды княженики утоляют жажду и действуют как жаропонижающее средство, настои ягод дают больным как питье. Из молодых листьев княженики готовят вкусный фруктовый чай. Настои листьев применяют в качестве полоскания при воспалении горла и кашле и как вяжущее средство при поносах. Свежие листья прикладывают к ранам для снятия воспаления и более быстрого заживления.

Княженика, поляника, мамура

Костяника поспевает в июле – августе. Собирают костянику до конца сентября, чтобы насладиться вкусом ягоды и ее целебными свойствами.

Полезные свойства костяники

Благодаря высокому содержанию витамина С (порядка 150 мг %), дубильным и пектиновым веществам, органическим кислотам, сок из плодов костяники применяют в качестве антицинготного и протистоцидного препарата. Рекомендованы соки из костяники при анемиях, малокровии. Сок из ягод костяники способствует улучшению обмена веществ, укреплению стенок сосудов и выводу токсинов и холестерина из организма. Спасают настои из костяники и от боли в области сердца. Эффективны при циститах и простуде. Ягоды костяники обладают выраженным жаропонижающим средством, поэтому рекомендованы как включение в комплексную терапию при заболеваниях, сопровождающихся «сильным жаром».

Костяник, кострица, каменика

Красника растет на Сахалине, юге Камчатки и некоторых других местах. Собирают краснику в августе – сентябре. Вкус ягод красники своеобразен: сначала они кажутся сладкими, позже – кисловатыми, а когда совсем разжуешь, горьковато-солоноватыми.

Полезные свойства красники

Свежие ягоды и сок из красники эффективно снижают давление при гипертонии. Установлено, что ягоды красники богаты Р-активными веществами, которые расширяют кровеносные сосуды и укрепляют их стенки. Ягоды красники содержат витамин С, бензойную и другие органических кислоты, клетчатку, 7 незаменимых аминокислот, микроэлементы (медь, кобальт, марганец, цинк и хром). Полезна красника при простуде, при головной боли проявляется обезболивающее действие красники. Сок ягод красники и жидкий экстракт применяют и как слабительное. Помимо ягод у красники съедобны молодые листья, по вкусу напоминающие щавель.

Красника, клоповка

Цветет морошка в мае — июне, а собирать морошку можно в июле, августе. Испокон веков на Руси свежую и моченую морошку подавали к царскому столу как самую ценную ягоду Севера. На Севере ее и сейчас называют Царской ягодой.

Полезные свойства морошки

Витамина С в морошке содержится в 3 раза больше, чем в апельсине. Морошка превосходит морковь по содержанию провитамина А, который омолаживает клеточные популяции. Чудо-ягода-морошка – богатый источник токоферолов, ускоряющих регенерацию поврежденных клеток и участвующих в важнейших процессах тканевого метаболизма. Поскольку в морошке много калия, она способствует защите от онкологических и сердечно-сосудистых заболеваний. Плоды вместе с медом хорошо давать для укрепления ослабленным больным. Одной из последних просьб А. С. Пушкина было желание поесть моченой морошки.

Морошка, глошина, медвежатник

Собирают чернику с июля по сентябрь. Черника – целебная ягода, в ней содержится множество витаминов и минералов. Она тонизирует и стимулирует обменные процессы, обладает кровоостанавливающим, противовоспалительным, противоспазматическим, болеутоляющим, мочегонным действием.

Полезные свойства черники

Черника способна мощно противодействовать старению и даже омолаживать организм. Употребление черники улучшает кровоснабжение сетчатки глаза, как следствие, ускоряется регенерация ткани сетчатки. Черника – самый богатый источник так называемых антоцианидинов – это самые сильные из всех естественных антиоксидантов. Флавоноиды, найденные в чернике, способны поднимать уровень глютатиона (мощный защитник нервной ткани). Предполагается, что всего полстакана черники в день могут предотвращать болезнь Паркинсона, Альцгеймера. Экстракт черники показал способность укреплять стенки сосудов. Черника может снижать холестерин крови не хуже некоторых лекарств и быть мощным оружием в борьбе с болезнями сердца.

Черника, черница

Лето – прекрасное время для отдыха и сбора ягод. Чтобы полезные свойства ягод остались целебными, напомним еще одно простое правило сбора ягод: собирайте ягоды вдали от автомобильных трасс, промышленных предприятий, свалок и других опасных мест. Надеюсь, наш ягодный календарь разбудил в вас желание немедленно отправится в лес на сбор ягод.

Подскажите, как сделать клюквенный морс?

Чтобы получить литр морса, вам понадобится 800 мл кипятка, 125 г клюквы и 3 ст. ложки меда или сахарного песка. Промойте ягоды и разомните их деревянной толкушкой. Затем положите клюквенную массу в марлю, сложенную в несколько слоев, и с ее помощью отожмите сок. Жмых залейте горячей водой, прокипятите в течение 5-10 минут и процедите через ситечко или марлю. Получившийся отвар смешайте с готовым соком, добавьте мед или сахар и охладите его. Вот и все – вкусный напиток готов! Только не забудьте, что посуда для клюквенного морса должна быть эмалированной, стеклянной или из нержавейки. Алюминиевые кастрюли могут окислиться и сделают полезный напиток вредным.

Лиза Черникина

Районированный ассортимент плодовых и ягодных культур в настоящее время ориентирован на промышленное плодоводство и ягодоводство. В критерий отбора положены важнейшие биологические особенности сорта: морозостойкость, скороплодность, урожайность, устойчивость к болезням и вредителям, одновременное созревание плодов на дереве или кусте, сухой отрыв ягоды от плодоножек и ряд других особенностей.

Но показатели при отборе сорта для промышленного и любительского садоводства могут существенно расходиться. Взять, например, такой показатель, как одновременное созревание плодов яблони. Для промышленного производства это удобно, а в дачном саду, напротив, лучше иметь растянутый сбор.

Нельзя допускать, чтобы какая-либо плодовая культура была представлена в саду одним сортом. Только умелый подбор деревьев и кустарников с разными сроками созревания позволит семье садовода иметь свежую продукцию плодов и ягод максимально длительное время. В графике показано начало сбора ягод и плодов с растений ранних, средних и поздних сроков созревания для Подмосковья .

График созревания плодов и ягод в Московской области

Культура

ИЮНЬ

ИЮЛЬ

АВГУСТ

СЕНТЯБРЬ

ОКТЯБРЬ

Жимолость

Земляника под пленкой

Земляника

Земляника ремонтантная

Клубника

Черника

Малина

Красная смородина

Крыжовник

Голубика

Вишня

Ирга

Черная смородина

Белая смородина

Войлочная вишня

Яблоня

Брусника

Абрикос*

Актинидия

Ежевика

Виноград*

Груша*

Слива*

Шиповник

Лесной орех

Облепиха

Рябина обыкновенная

Рябина черноплодная

Лимонник

Барбарис

Айва японская*

Калина

* Данные культуры нецелесообразно высаживать на северо-западе Подмосковья

Реальные сроки созревания могут колебаться в пределах недели от граничных сроков в зависимости от местных микроклиматических условий

Особое значение имеет наличие в любительском саду культур с необычными для них сроками плодоношения, например ремонтантную землянику и малину. У ремонтантной земляники довольно много разнообразных сортов, а у малины только один поздний сорт – Сентябрьская.

Есть агротехнические пути получения либо более раннего, либо более позднего урожая. Для того чтобы получить ягоды земляники на две недели раньше обычного срока созревания, рядки растений накрывают светопрозрачной пленкой. Если же вы захотите растянуть созревание ягод на более длительный период, то растения с поздним сроком созревания следует пересадить в тень. Правда, в этом случае масса урожая будет несколько потеряна.

В июле этого года наступает жаркая пора для ягодников: начинается сбор ягод 2017. Чтобы не упустить оптимального времени для сбора, ознакомьтесь с нашим ягодным календарем на текущий год. В нем рассказывается не только о сроках сбора ягод, но и о их полезных свойствах.

Здесь вы узнаете о том как собирать клюкву и чернику, когда спеет земляника и брусника, в чем отличие костяники от княженики и чем полезны для организма такие ягоды как голубика и морошка.
О полезных свойствах ягод

Давайте поговорим о характеристиках, которые имеет каждый сотр ягод. Ягоды — как дикие, так и окультуренные, играют в рационе человека важную роль. Они способны повысить жизненный тонус организма, иммунитет, а также физическую и умственную работоспособность. Ягоды — это не просто вкусно, но и очень полезно!

Как правильно собирать ягоду

Все мы любим, чтобы ягодка была красивой, спелой и душистой. Но для сохранения высокого качества и полезных свойств ягод, нужно знать как их правильно собирать.

При сборе ягоды не используйте совки, гребенки и прочие механические приспособления. Они повреждают плодоносные ягодники, вредят будущему урожаю и нередко портят сами ягоды.
Старайтесь собирать максимально зрелые ягоды — так как после сбора полноценно они не дозревают.
Интересный и полезный факт: на варенье и консервирование ягоды собирают на УБЫВАЮЩУЮ ЛУНУ (дольше хранятся). А для того, чтобы сразу съесть — можно собирать ягоды на Растущую Луну (имеют более высокие вкусовые и ароматические качества).
Лучше всего собирать ягоду в прохладные часы (утром и вечером).
Собранную ягоду при переноске защищайте от прямых солнечных лучей.

Сбор ягод 2017: Ягодный календарь

Зеленым цветом в календаре обозначен период цветения ягод, а зеленым — сроки их сбора.


Когда собирать лесные ягоды	Май	Июнь	Июль	Август	Сентябрь	Октябрь
Брусника
Вороника
Голубика
Земляника лесная
Клюква обыкновенная
Клюква мелкоплодная
Клюква крупноплодная
Княженика
Костяника
Красника
Морошка
Черника обыкновенная
Черника кавказкая
Черника овальнолистная

Когда собирать бруснику

Сбор брусники начинается в августе сентябре. Брусника — мелкая ягода темно-красного (винного) цвета с кисловатым, немного горьким вкусом.

Сезон сбора брусники — с конца лета и вплоть до первых снегопадов.

Брусника — настоящий кладезь витаминов. В этим маленьких кисло-горьких ягодках содержится внушительный набор биологически активных веществ, органических кислот, сахаров.

Сбор ягод 2017: Когда собирать землянику

Землянику лесную можно собирать уже в июне-июле, чем дальше на север — тем позже у этой ягоды сроки сбора и, соответственно, тем позднее заканчивается сезон ее сбора.

Полезных свойств у земляники много – эта ягода — настоящий чемпион по содержанию железа, витамина Е, фолиевой кислоты и кальция. Также в этой вкусной и ароматной ягоде содержатся сахара, пектины, кислоты, клетчакта, витамины и эфирные масла.

Земляника — это не только очень вкусная ягода, она помогает быстрее восстанавливать восстановить силы, ноормализует пищеварение, помогает при малокровии.

Земляника также применяется при лечении болезней желчевыводящих путей, почек и мочеполовой системы, нормализует обмен веществ. Благодаря свойствам земляники из организма выводятся токсины и холестерин. Заготавливают землянику впрок высушивая, замораживая или протирая с сахаром.

Когда собирать клюкву

Сезон сбора клюквы начинается в сентябре и длится всю очень. Клюква — это признанный суперпродукт, обладающий массой полезных свойств для организма человека.

Клюква является превосходным антиоксидантом, повышает иммунитет благодаря высокому содержанию солей калия и витамина С. Обладает выраженными свойствами природного антибиотика благодаря антибактериальным и противовоспалительным свойствам.

Клюква — прекрасное средство профилактики образования холестириновых бляшек в сосудах бляшек и образования тромбов.

Клюкву применяют при варикозном расширении вен, так как способствует повышению прочности и эластичности стенок кровеносных сосудов и капилляров.

Лучше всего употребляь в пищу свежую или мороженную клюкву.

Когда собирать воронику

Вороника (шикша, водяника) — ягода, которая произрастает в северных регионах страны. Сезон сбора начинается в августе и продолжается вплоть до заморозков.

Вороника — один из лучших помощников здоровью. Она поддерживает иммунитет, выводит из организма радионуклиды, лечит гипертонию, мигрень, бессноницу, нарушение обмена веществ и судороги.

Водянистая и хорошо утоляющая жажду, эта ягода обладает противовоспалительными, антисептическими, ранозаживляющими, вяжущими, противосудорожными, спазмолитическими и антиоксидантными свойствами.

Эта ягода неприхотлива в хранении (залит водой в стерильной банке, закрыть крышкой и поставить в прохладное, темное место — так она может храниться годами), отлично переносит заморозку.

Сбор ягод 2017: Когда собирать голубику

Сезон сбора голубики — с июля по сентябрь. Эта ягода отлично выводит радионуклиды, укрепляет стенки кровеносных сосудов, нормализует работу сердца, замедляет старение нервных клеток и головного мозга. Голубика обладает противосклеротическим, кардиотоническим, гипотензивным и противовоспалительным действием. Эффективна при атеросклерозе, гипертонической болезни, капилляротоксикозах и других заболеваниях, связанных с недостаточностью кровеносных капилляров. Ягоды голубики рекомендуется употреблять диабетикам, так как они способствуют восстановлению тканей, усиливают действие препаратов, понижающих уровень сахара в крови, и усиливают обмен веществ.

Когда собирать чернику

Сезон сбора черники — с июля по сентябрь. Черника обладает тонизирующим действием и ускоряет обменные процессы, также у черники есть кровоостанавливающие, противовоспалительные, противоспазматические, болеутоляющие и мочегонные свойства.

Черника известна в косметологии благодаря своей способности замедлять процессы старения и омолаживать организм. В офтальмологии черника также всегда на слуху — регулярное употребление этой ягоды улучшает кровоснабжение сетчатки глазаи ускоряет регенерацию ткани сетчатки.

Черника — мощнейший природный антиоксидант. Предполагается, что всего полстакана черники в день могут предотвращать болезнь Паркинсона, Альцгеймера. Экстракт черники показал способность укреплять стенки сосудов. Черника может снижать холестерин крови не хуже некоторых лекарств и быть мощным оружием в борьбе с болезнями сердца.

Мы все с нетерпением ждем долгожданного лета. Летом во всех уголках страны поспевают ягоды: ароматные, сладкие, душистые. Чтобы не пропустить период сбора ягод, внимательно изучите наш ягодный календарь, узнайте полезные свойства ягод, на всякий случай посмотрите на картинки диких ягод. Мы расскажем, когда собирать землянику и бруснику, когда поспевает клюква и черника, чем полезна голубика и морошка, чем отличается княженика от костяники, где растет красника и вороника, и многое другое! Прочли? Берите лукошко и в лес!

СБОР ЯГОД

Дикие ягоды щедрые дары природы разнообразие ароматов, вкусов и цвета! В наше время любые ягоды можно купить в магазине в любое время года, однако вкус и аромат у них совсем не тот, что у только что сорванной лесной ягоды. Отличаются и полезные свойства таких ягод, в лесных больше витаминов! Не упустите летний сезон созревания диких ягод, возьмите на заметку календарь цветения и созревания ягод, и вы всегда будете знать, когда собирать ягоды летом.

ПОЛЕЗНЫЕ СВОЙСТВА ЯГОД

ПРАВИЛА СБОРА ЯГОД

Чтобы сохранить высокое качество и полезные свойства ягод, надо придерживаться несложных правил сбора ягод:
Осуществляя сбор ягод, запрещается применять различные механические приспособления (совки, гребенки и тому подобное), которые наносят повреждения зарослям ягодников и снижают урожай ягод в последующие годы.
Собранные ягоды не дозревают после сбора, поэтому срывайте только зрелые.
Ягоды, которые вы хотите съесть сразу, собирайте при растущей луне, тогда они будут ароматнее.
Ягоды для консервирования собирайте при убывающей луне, тогда они дольше сохранятся.
Собирать ягоды в прохладные часы (утром и вечером) через день, а в случае сухой, жаркой погоды и каждый день, не допуская перезревания. Собранные ягоды следует немедленно убирать в защищенное от солнца, прохладное место, так как прогретые на солнце очень быстро теряют свой вид, вкус и полезные свойства ягод.

При переноске ягоды также следует прикрывать от солнечных лучей.

КОГДА СОБИРАТЬ БРУСНИКУ

Полезные свойства брусники

Брусника ценный витаминоноситель, ягоды брусники содержат в себе целый набор биологически активных веществ, органических кислот, сахаров. После сбора брусника храниться в свежем виде в течение месяца, так как содержит бензойную кислоту. Ягоды брусники и сок из них принимаются при повышенном кровяном давлении, являются хорошим утолителем жажды, слабительным и жаропонижающим средством. Брусничный морс обладает противовоспалительным и мочегонным действием, антимикробным и детоксикационным эффектом, помогает при гриппах и острых респираторных заболеваниях.

КОГДА СОБИРАТЬ ВОРОНИКУ

Вороника (она же шикша, она же водяника) растение тундры и севера. Поспевает вороника в августе, а собирают воронику осенью, вплоть до заморозков. Листья вороники, похожие на хвою, остаются на растении даже зимой, только становятся фиолетово-чёрными. Полезные свойства ягод вороники очень разнообразны.

Полезные свойства вороники

КОГДА СОБИРАТЬ ГОЛУБИКУ

Сезон сбора голубики лесной или гонобобеля наступает в июле, августе и даже сентябре. Полезные свойства ягод голубики помогут всем, кто соберет плоды голубики синевато-черные ягоды с сильным голубовато-сизым налетом с зеленоватой мякотью.

Полезные свойства голубики

КОГДА СОБИРАТЬ ЗЕМЛЯНИКУ

Полезные свойства земляники

КОГДА СОБИРАТЬ КЛЮКВУ

Полезные свойства клюквы

КОГДА СОБИРАТЬ КНЯЖЕНИКУ

Ягодя княженики созревают в июле августе. Княженика обладает очень приятным вкусом она сладкая, но с кисловатым привкусом и с сильным ароматом, напоминающим одновременно ананас и персик.

Полезные свойства княженики

КОГДА СОБИРАТЬ КОСТЯНИКУ

Костяника поспевает в июле августе. Собирают костянику до конца сентября, чтобы насладиться вкусом ягоды и ее целебными свойствами.

Полезные свойства костяники

КОГДА СОБИРАТЬ КРАСНИКУ

Красника растет на Сахалине, юге Камчатки и некоторых других местах. Собирают краснику в августе сентябре. Вкус ягод красники своеобразен: сначала они кажутся сладкими, позже кисловатыми, а когда совсем разжуешь, горьковато-солоноватыми.

Полезные свойства красники

КОГДА СОБИРАТЬ МОРОШКУ

Цветет морошка в мае – июне, а собирать морошку можно в июле, августе. Испокон веков на Руси свежую и моченую морошку подавали к царскому столу как самую ценную ягоду Севера. На Севере ее и сейчас называют Царской ягодой.

Полезные свойства морошки

Витамина С в морошке содержится в 3 раза больше, чем в апельсине. Морошка превосходит морковь по содержанию провитамина А, который омолаживает клеточные популяции. Чудо-ягода-морошка богатый источник токоферолов, ускоряющих регенерацию поврежденных клеток и участвующих в важнейших процессах тканевого метаболизма. Поскольку в морошке много калия, она способствует защите от онкологических и сердечно-сосудистых заболеваний. Плоды вместе с медом хорошо давать для укрепления ослабленным больным. Одной из последних просьб знамититого российского писателя Александра Сергеевича Пушкина было желание поесть моченой морошки.

КОГДА СОБИРАТЬ ЧЕРНИКУ

Полезные свойства черники

Черника способна мощно противодействовать старению и даже омолаживать организм. Употребление черники улучшает кровоснабжение сетчатки глаза, как следствие, ускоряется регенерация ткани сетчатки. Черника самый богатый источник так называемых антоцианидинов это самые сильные из всех естественных антиоксидантов. Флавоноиды, найденные в чернике, способны поднимать уровень глютатиона (мощный защитник нервной ткани). Предполагается, что всего полстакана черники в день могут предотвращать болезнь Паркинсона, Альцгеймера. Экстракт черники показал способность укреплять стенки сосудов. Черника может снижать холестерин крови не хуже некоторых лекарств и быть мощным оружием в борьбе с болезнями сердца.

Главная » Кровля » Собирать ягоды в июле. Полезные свойства ягод

названия, полезные свойства, достоинства и недостатки

Лесные ягоды являются вкусным и полезным продуктом. Шеф-повара используют их для приготовления шедевров, а хозяйки находят ягодам применение во всех сферах жизни.

Съедобные лесные ягоды

Лесные ягоды

Собирать ягоды можно на протяжении лета, осени и даже зимой. Самыми первыми появляются земляника и клубника. Их лучше собирать в начале лета, когда ягоды созреют и наберутся вкуса. За брусникой, черникой, костяникой и голубикой – ходят в хвойные леса. Такие ягоды, как клюква и морошка, растут возле сырых мест. Чаще всего на болотах или возле ручейков или рек. Отличным десертом станут малина и ежевика. Однако, собираясь в лес, нужно обратить внимание, что не все ягоды съедобны. Ядовитые ягоды – опасны для жизни! Названия самых популярных съедобных ягод приведены ниже.

Брусника

Куст брусники с ягодами

Насыщенными вкусовыми качествами брусника, растущая в сухой местности сосновых лесов. Это маленькие кустики с ярко-алыми ягодами. Собирать бруснику нужно к концу лета – осенью, когда ягоды налились и стали темно-кораллового цвета. Плоды содержат много сахара, поэтому из брусники получаются хорошие повидла и варенья. Используют не только ягоды, но и листья. Они обладают дезинфицирующими и другими полезными свойствами.

Костяника

Растение со стелющимися по земле побегами, высотой всего 30 см. Плоды костяники по внешнему виду очень похожи на малину, как по форме, так и по цвету. В каждой костянке плода, расположена одна косточка. По вкусу ягода напоминает вызревший гранат. Ягода находит широкую область применения. Ее часто используют для напитков и десертов. С листьями заваривают чай. Он получается ароматным, но слегка вязким. Из ягод изготавливают домашнее вино и даже добавляют при производстве уксуса и шампуней.

Голубика

Эти крупные ягоды, темно синего цвета, легко спутать с черникой. Отличить можно их по размеру куста. Куст черники в высоту 30 см, в то время как голубика растет на кустарнике достигающем в высоту 90 см. Мякоть голубики представляет собой водянистую структуру зеленоватого оттенка. Собирать ягоду можно в различных видах лесов. Чаще всего ягода произрастает на возвышенностях и в горах. При сборе голубики нужно тщательно следить за тем, чтобы вместе с ягодами в корзинку не попала листва багульника. Листья ядовиты. Вызывают сонливость, головокружение и обморок. А в листьях голубики, напротив, содержится масса полезных свойств. На их основе заваривают чаи, делают настои и используют в кулинарии.

Давать голубику детям до 1,5 лет, употреблять кормящим и беременным женщинам – не рекомендуется. Употребление ягод опасно риском развития диатеза.

Черника

Одна из самых полезных ягод. Имеет иссиня-черный окрас. Черника – сильный краситель. Съев горсть, еще долго можно наблюдать окрашенный язык. Растет на небольших кустиках во влажной и затененной местности. Ягода имеет широкое применение в медицине. Черника содержит множество полезных свойств, которые помогают бороться с образованием опухолей, цингой, улучшать показатели зрения. Ягода полезна для худеющих. Вещества содержащиеся в чернике способствуют процессу ускорения метаболизма. Употреблять лучше ягоду свежей, однако на зиму можно засушить или заморозить плоды черники.

Вследствие единоразового употребления ягоды в большом количестве, могут возникнуть проблемы с пищеварением

Бузина

Черная некрупная ягода, по внешнему виду напоминает черную смородину. Найти ее можно как в тенистой, так и прогреваемой солнцем. Растет на кустарниках, либо невысоких деревцах. Лучшее время для сбора бузины – конец лета – начало осени. В это время, ягоды дозревают и становятся наиболее полезными для человека.

Обязательно нужно обратить внимание на то, что черные ягоды бузины – содержат в себе только полезные вещества, а красные – ядовиты для человека.

Опасными являются незрелые плоды бузины, листва и цветы. В лечебных целях ягоду используют в сушеном и переработанном виде. Что бы сохранить бузину на зиму, нужно обратить внимание на условия хранения. Ягода достаточно восприимчива к температурам и влажности.

Клюква

Клюква крупноплодная

Небольшие, стелющиеся по земле кустарники, имеющие вечнозеленый окрас. Ягоды распространены во всех уголках земного шара, но лучшими климатическими условиями для дикорастущей клюквы, являются повышенная влажность и невысокая температура. Плоды имеют плотную кожицу и огненно-красный окрас. Ягода отличается специфическим, кислым, вкусом. Обычно сбор клюквы начинается в августе, но плоды могут продержаться на растении до начала весны, при этом сохраняя все полезные вещества, а содержится в клюкве их не мало. Имеет большую ценность, как лекарственное растение, используется в кулинарии для приготовления напитков и различных блюд. Имеет свойство долго храниться в замороженном и сушеном видах.

Противопоказаны ягоды людям, имеющим заболевания кишечника и чувствительную к кислотам, зубную эмаль.

Преимущества и недостатки

Все сорта и виды садовых ягод были выведены на основе их лесных предков. Однако, ягоды, выращенные в садовых условиях, не получают того уникального набора элементов, как при произрастании в лесу. Давно известно, что лесные ягоды вкуснее и полезнее для здоровья. Их часто используют в фармакологии и медицине.

Основными полезными свойствами лесных ягод являются:

Ягоды, произрастающие в диких лесах – не загрязнены цивилизацией. Они вбирают в себя те полезные вещества, которые дает природа и окружающие их растения, без примесей химикатов или удобрений.

Лесные ягоды – экологически чистый продукт

Плоды содержат большое количество антиоксидантов, которые выводят токсины из организма, способствуют поддержанию фигуры в хорошей форме, замедлению старения, предотвращают заболевания сердечно-сосудистой системы, ухудшение общего самочувствия, апатию, нарушения сна.
Ягоды не накапливают тяжелые металлы. Все вредные вещества задерживаются в корнях, стеблях, листьях растений. Поэтому при сборе листвы, следует обратить внимание нет ли поблизости промышленных предприятий или трасс.
Употребление лесных ягод, позволяет сохранять потребленные витамины на долгий срок. Что является залогом хорошего самочувствия в зимний период.
Многие ягоды значительно снижают риск образования злокачественных опухолей.
Антисептические свойства плодов полезны тем, кто страдает заболеваниями мочевого пузыря и почек.
Черника содержит вещества, снижающие вероятность образования тромбов в сосудах и развитие атеросклероза.
При употреблении лесных ягод улучшается острота зрения. Исследователями доказано, что при ежедневном употреблении лесных натуральных ягод, в условиях современного образа жизни, хорошее зрение сохраняется до 55 – 60 лет.
Такую ягоду как малина, часто используют в качестве жаропонижающего средства. При выделении пота организм очищается от накопленных, вследствие неправильного образа жизни веществ. Малина укрепляет иммунитет, что позволяет эффективнее бороться с простудой и другими вирусными заболеваниями.

Малина является хорошим жаропонижающим средством

Не только ягоды обладают лечебными свойствами, но и листва, цветы, а иногда корни растений. На их основе делают настои и заваривают чаи. Использовать части растений можно как свежими, так и засушенными. Листья имею способность понижать содержание сахара в крови.
Употребление ягод красного окраса, способствует повышению гемоглобина в крови. Особенно это полезно людям преклонного возраста. Перед употреблением нужно обратить внимание на противопоказания, если таковые имеются.
Конечно же, лесные ягоды обладают настоящим насыщенным запахом и вкусом. Они вбирают в себя ароматы леса: хвои, травы и другие. Использовать можно для приготовления десертов, соусов, напитков. Полезными ягодные лакомства будут детям. Они помогут укрепить и защитить от вреда детский организм.

Лесные ягоды имеют небольшое количество недостатков, которые теряются на фоне списка достоинств. Но все же стоит обратить на них внимание.

Употреблять ягоды нужно в умеренных количествах. Фанатичное использование ягод во всех сферах жизни может привести к проблемам со здоровьем:

Нарушению работу желудочно-кишечного тракта
Появлению сыпей, покраснений, а в последующем развитию аллергий
Возникновению проблем стоматологического характера: разрушению зубной эмали, развитию кариеса, повышению чувствительности.

Осторожно нужно отнестись к употреблению ягод людям, имеющим заболевания поджелудочной железы и печени, так как переизбыток некоторых веществ может негативно отразиться на органах.

Лесные ягоды – кладезь полезных веществ и вкусовых качеств. Их умеренное использование способно подарить долгую жизнь, уменьшить риск появления заболеваний и просто укрепить организм. И конечно же лесные ароматные ягоды будут хорошим дополнением для кулинарных шедевров.

состав, полезные качества, применение в кулинарии

Костяника (Rúbus saxátilis) относится к многолетним растениям-медоносам и принадлежит к семейству розовых. Высота некоторых экземпляров достигает 30 см, длина побегов, стелющихся прямо по почве, составляет 1,5 м. Растение имеет прямой стебель, его морщинистые тройчатые листья покрыты грубыми волосками, крепятся к стеблю с помощью длинных черешков.

Цветы у костяники маленькие, белого цвета, размещаются на самом верху стебля, они образуют соцветия щитковидной формы, в каждом из которых их находится не менее трёх-десяти штук. Плод представляет собой довольно большую сборную костянку из четырёх небольших плодов, цвет может быть, как ярко-красным, так и оранжевым. Каждый плодик костянки содержит большого размера косточку. Вкус костяники почти такой же, как и у граната.

Где растет ягода костяника

Костянику можно встретить в зоне смешанного либо хвойного леса, а также в лесостепи и степи, искать её нужно среди кустарников. Растет эта ягода также на полянах и опушках. Область её широкого распространения – среднеевропейская полоса, Азия, Северная Америка. В России за этой ягодой нужно отправляться в центральную её часть или на Кавказ; запад и восток Сибири также богат костяникой.

Применение костяники в кулинарии

Плоды костяники хороши в качестве десерта в сочетании с мёдом, сахаром, молоком либо сливками. Из этих ягод получаются очень вкусные муссы, кисели, сиропы, варенье, морсы, желе, квас и соки. Из плодов данного растения готовят кофейный напиток, уксус и вина. Из листьев костяники заваривают благоухающий чай с красновато-коричневым оттенком. Вкус этого напитка несколько вяжущий, но приятный.

Чтобы плоды костяники длительное время не подвергались порче, их посыпают сахаром. Однако вкуснее всего только что собранная костяника.

Полезные качества и состав

Ягоды костяники содержат витамин С (около 45 мг), флавоноиды, сахара, токоферол, пектиновые вещества, фитонциды и жир. Листья данной ягоды богаты микроэлементами (Cu, Fe, Mg, Zn), аскорбиновой кислотой, рутином, алкалоидами, флавоноидами и дубильными веществами.

Существует множество рецептов народной медицины, в состав которых входит костяника. К примеру, сибирские целители применяли ягоды этого растения как болеутоляющее средство при сердечных недугах, головных болях и в качестве успокоительного средства. Костяника может оказывать потогонное, антибактериальное, мочегонное и противовоспалительное влияние на организм.

Приготовленный отвар из листьев и стеблей данного растения можно применять при желудочно-кишечных и онкологических заболеваниях, подагре, если воспалились суставы. Благодаря большому количеству аскорбиновой кислоты плоды рекомендуется употреблять тем, кто страдает малокровием, авитаминозом, а также при простуде. Костянику можно употреблять и в качестве профилактического средства от недостатка витаминов.

С помощью сока, приготовленного из плодов данного растения, можно укрепить стенки сосудов, почистить кровь на предмет шлаков и «губительного» холестерина. Те, кто страдает каким-либо кожным заболеванием головы, должен ополаскивать голову приготовленным отваром из листьев этого растения.

А вот необычный метод, с помощью которого лечат косноязычие, испуг, эпилепсию и заикание в Иркутской области и Забайкалье: там готовят настои из сухих порченных грибком и бурыми рыжими пятнами листьев костяники.

Кому противопоказана костяника

Как таковых противопоказаний к применению этой ягоды не существует. Костянику нельзя употреблять лишь тем, кто имеет индивидуальную непереносимость.

алая ягода для похудения и здоровья – Medaboutme.ru

Похудение с лесной ягодой

Маленькая ягода содержит большое количество полезных веществ. Это — фитонциды, пектин, флавоноиды, дубильные вещества, сахар, углеводы, органические кислоты, витамины (С, Е и Р), минералы (марганец, цинк, медь, железо), белки и жиры. Полезные не только ягоды, но и листья костяники. Они тоже содержат массу ценных веществ и помогают при различных болезнях. Из листьев делают полезные настои и отвары.

Чем полезна ягода? Сок из ягод укрепляет сосуды и выводит плохой холестерин, снижает повышенную температуру, повышает иммунитет, помогает при простуде. Костяника тонизирует и укрепляет организм, снимает воспаление, обладает кровоостанавливающим и бактерицидным свойствами.

Костяника помогает при:

атеросклерозе;
мигрени;
проблемах с желудочно-кишечным трактом;
болях в сердце;
подагре;
онкологии;
воспалении сосудов;
малокровии;
заболеваниях кожи головы;
геморрое;
цистите;
грибковых заболеваниях;
ревматизме.

Ягоды успокаивают, избавляют от боли, борются с паразитами, снимают воспаления глаз. Костянику желательно применять при проблемах с полостью рта, помогает она при фарингите, стоматите, ангине. Кроме того, ярко-красные плоды используют для лечения ссадин и ожогов.

Костяника обладает противомикробным, мочегонным и потогонным, а также вяжущим эффектом. Листья ягоды помогают при камнях в почках, артрозе, артрите, а также при бронхитах и неврозах.

Что касается похудения, костяника налаживает и ускоряет обменные процессы, выводит лишнюю жидкость из организма. Это очень полезные свойства для худеющих. Кроме того, полезная ягода содержит всего 40 ккал. Конечно, это делает костянику диетическим продуктом. Если добавить к этим полезным свойствами ценные вещества, которые организм получит при употреблении ягоды, то польза костяники для похудения будет неоспоримой.

При этом костянику можно употреблять всем, если нет аллергии на ягоду. То есть, противопоказаний практически нет.

Костяника. Состав, полезные свойства и противопоказания

Костяника представляет травянистое многолетнее растение, которое имеет непосредственное отношение к розоцветному типу. Высота растения может составлять от десяти и до двадцати сантиметров, а сами стебли обладают многими мелкими колючками, и являются плодоносящими.

Само растение плотно опушено волосами и обладает многочисленными шипами, при этом на ощупь шершавое. Листочки представляют собой тройчатый вид, слишком опушены, больше всего это можно увидеть с обратной стороны. Костяника служит хорошей родственницей таких растений, как ежевика и малина, благодаря своему маленькому росту. Не смотря на то, что побеги едва ли превышают двадцать сантиметров над уровнем земли, они хорошо размножаются.

Цветет растение в период с июня месяца и до августа, имеет вид маленьких белых цветков. Стебли с ягодками, всегда прямые. К середине сентября ягоды начинают красоваться своей яркой красноватой расцветкой, кислый вкус которых чем-то походит на гранат. Плод представляет собой сборную ягоду, состоящую из нескольких частей.

Чаще всего растение можно найти во влажной местности, в лесах и лугах России, а еще в Сибири и на Дальнем Востоке. Помимо этого растение можно найти и в Италии, Японии, Азии и даже в Северной Америке.

Листочки содержат в себе много микроэлементов, алкалоидов, среди них еще имеются медь, цинк, железо, аскорбиновая кислота, марганец, флавоноиды и рутин.

Плоды этого растения не обладают особой популярностью по сравнению с другими лесными ягодами и многие считают, что их вкус не совсем хороший, есть ягоды и вкуснее, а наличие в составе больших косточек отбивает весь аппетит. И именно поэтому некоторые регионы даже не собирают урожай и оставляют его пропадать. Но, не смотря на все это, плоды этого фрукта являются самыми полезными среди всех имеющихся в лесу ягод.

Те, кто все же занимается сбором урожая, выполняют его только в теплое и сухое время, при этом растение вместе с плодами срезают полностью под корень. Далее происходит процесс сушки в печи, температура которой должна равняться пятьдесят пять градусам. После сушки сырье помещают в бумажные пакетики, запаковывают и хранят в прохладном темном помещении около года и лишь по надобности его используют.

Костяника содержит в себе много питательных веществ и витаминов

Сами плоды насыщены витамином С и пектинами, помимо этого в их составе содержится сахар, углеводы, фитонциды и органическая кислота. В плодах еще можно обнаружить витамин Р, который вырабатывается организмом самостоятельно. Листья обладают целебным действием при разных заболеваниях кожных покровов.

Полезное действие оказывают ягоды при желудочно-кишечных заболеваниях, геморроидальных узлах, нарушенной менструации и разного рода грыжах. При состояниях, когда достаточно долго держится высокая температура тела, применение ягод позволит ее быстро снизить, так как они обладают хорошим жаропонижающим свойством. Примочки из листочков растения помогут избавиться от подагры и ревматизма. Во время воспаления и покраснения глаз будет полезно прикладывать листья.

Благодаря своему витаминизированному составу, ягоды нашли широкое распространение не только в кулинарии и медицине, но даже и в косметологии. Из них изготавливают специальные средства по уходу за кожей головы. Они способны предотвратить появление перхоти и восстановить ослабленную корневую систему волос.

Костянка, основное применение, народные рецепты

Костяника очень широко применяется в кулинарной области. Из ее плодов готовят разнообразные полезные и вкусные блюда. Для получения простого лакомства будет достаточно смешать ягодки с сахаром. Их можно еще принимать с молоком и медом.

Из плодов получается весьма вкусное варенье, джемы, компоты. Умельцы из плодов делают вино в домашних условиях, цветовая окраска получается достаточно яркой и обладает очень терпкими вкусовыми качествами.

Ягоды применяют для морсов, квасов, соков, сиропов, желе, уксуса и разных приправ. Они поддаются длительному хранению, если до этого плоды предварительно засыпать сахаром. Но более полезными свойствами обладает свежая костяника, потому как любая происходящая с ней термическая обработка убивает много полезных витаминов и свойств.

Ягоды способствуют хорошему освежению организма и утолению жажды, единственный минус – слишком крупная косточка. Сухие семена растения перемалывают в муку и используют в тесто для выпечки вкусных кулинарных блюд. Долго хранить ягоды в свежем виде не рекомендуют, потому как они имеют особенность быстро портиться.

Мало кто знает о необычной особенности этого растения, оно выполняет функции барометра – с легкостью позволяет предугадать погодные условия. Если листочки кустарника сильно закручены – то стоит ожидать теплой погоды без дождя, это говорит о том, что можно спокойно заниматься сбором урожая и работой на полях, но если листья расправлены – следует ждать дождика.

Многим нравится кисель, сделанный на основании этих ягод. Здесь берется сто грамм сахара, сорок грамм крахмала, один литр воды и один стакан самих плодов. После этого плоды перетираются, крахмал растворяется в одном стакане теплой воды. Отдельно в воде проваривается кашица из растертых плодов. Далее происходит процесс отделения получившейся мезги и состав доводится до кипения, затем добавляется разведенный крахмал с сахаром. Все это стоит на огне, доводится до кипения и кисель готов.

Необычными вкусовыми качествами обладает квас, приготовленный на основе ягод. Необходимо взять четыре стакана костяники, двести грамм сахара, десять грамм соли и три литра воды. Ягоды готовятся так же, как было описано выше. После отвар процеживают, добавляют сахар и оставляют остывать. В уже остывший отвар добавляются дрожжи. И спустя пару тройку дней получается весьма необычный напиток.

Растение знаменито своими полезными травяными отварами из листочков дерева. Берется большая ложка мелко порезанных листьев, высыпается в стакан с горячей водой. Все это около десяти минут стоит на огне и кипятится. После чего полученный отвар снять с огня и дать ему возможность охладиться, а затем процедить. Полученный состав необходимо применять три или четыре раза за сутки по одной ложке. Отвар может храниться в холодном месте до пяти дней.

Еще один простой вариант отвара из листьев – берется пятьдесят грамм ягод, заливаются пол литром водки и ставится в темное помещение на три недели, после этого содержимое процеживается через марлю и ставится в прохладное место. Принимать полученную консистенцию необходимо около трех раз в день по одной маленькой ложечке.

Костяника – основные противопоказания по применению

Костяника высоко ценится своими свойствами, способными оказать благоприятное воздействие на организм человека. Поэтому противопоказаний к употреблению данного продукта до сегодняшнего дня не было выявлено, его могут употреблять все. Единственное, что можно отнести к вредному свойству ягоды, это ее индивидуальная непереносимость. Если один раз попробовав, у человека появляется аллергическая реакция, это говорит о том, что продукт ему не подходит и употреблять его не стоит, дабы не нанести вред своему организму. Желательно проконсультироваться у своего лечащего врача относительно данной ягоды. Врачи не рекомендуют принимать костянику и будущим матерям или родившим девушкам в период кормления своего малыша.

Костянка — полезное действие соков, настоек и отваров

Чаще всего в медицинских целях применяют именно сок или отвары из листьев растения. Из-за большого содержания в составе листьев витамина С, (на содержание которого приходится около ста пятидесяти миллиграмм), пектиновых и дубильных веществ, органических кислот, сок употребляют как лекарство, позволяющее эффективно справиться с простейшими микроорганизмами.

Полезное действие сок оказывает при малокровии или анемии, он способен улучшить процесс обмена веществ в организме, укрепить стеночки сосудов и качественно вывести токсины и холестерин.

При различных заболеваниях кожи, а в особенности при себорее, большинство знахарей рекомендуют мыть голову специальным отваром, приготовленным из листочков отвара.

Для отвара берем три ложки сухого мелко порубленного сырья и четыреста миллилитров кипятка. Дальше листочки нужно запарить в крутом кипятке и поставить отвар на водяную баню, нагревать около пятнадцати минут. Отвар используют каждый раз, когда моется голова. Эффект будет ощущаться буквально через нескольких процедур, значительно уменьшится зуд и отмершие ткани и клетки не так будут отделяться, как раньше.

Благотворное влияние оказывают настои из ягод на сердечно-сосудистую систему, позволяют ей хорошо справляться со своей работой и значительно уменьшают болевые симптомы. Эффективное действие настоек можно ощутить при простудных заболеваниях и при цистите. Отвары и настои способны рассасывать разные опухоли и снимать воспаление, при этом действуют как успокаивающее и болеутоляющее средство.

Широкое распространение ягода получила в Тибетской медицине, благодаря ее полезным свойствам и витаминам, там лечат много заболеваний. Сок из ягод способен качественно справиться с возбудителями балантидиаза и трихомониаза. Отвар, сделанный из побегов, особенно будет полезно принимать после родовых кровотечениях или нарушенном цикле. Из цветочков растения можно сделать спиртовую настойку, которая позволяет вылечить цингу и проблемы с органами зрения.

Автор статьи: Dayana Frost

Итоговое занятие с дошкольниками “В гостях у старичка-лесовичка”

Цель: Повторить и закрепить занятия детей о богатстве сибирской земли.

Задачи:

Воспитать знающих ягодников, грибников, лесников.
Развить интерес обучающихся к лесным богатствам.
Обучить правильно использовать травы, ягоды, грибы собирать, сушить.

Материалы и оборудование:

Литература.
Плакаты.
Иллюстрации.

Техника безопасности.
Физминутка.
Практическая работа.
Ход занятия.
Самоанализ.

Педагог: Ребята, сегодня мы проводим итоговое занятие с целью определить ЗУНы, которые мы получили за I полугодие.

Тема нашего занятия – «В гостях у cтаричка – лесовичка». Всем известно, что в каждом лесу есть хозяин – старичок – лесовичок, который знает все тайны и законы леса и если эти законы не соблюдать, то ты не увидишь ни одной ягодки, ни одного грибочка и вообще можешь так заблудиться, что не выйдешь из леса никогда.

А давайте – ка вспомним законы леса, ведь наступает лето и каждый человек хоть раз, да и придет в лес по грибы и по ягоды.

Законы леса. (Приложение 1)

Не ломать ветки.
Не разводить костер.
Не разорять гнезда.
Не разрушать муравейники.
Не рвать редкие растения.
Не ловить бабочек.
Не разрушать грибницы, грибы срезают ножом.
Не шуметь (крик, музыка).

Помнить, что в лесу есть своя жизнь, мы гости леса и мы должны считаться с правилами и законами леса. Есть пословица «Не ходи со своим уставом в чужой монастырь».

Если мы будем считаться с законами леса, то и лес нам подарит свои богатства Земли Сибирской. И мы должны точно знать, чем же богата наша Сибирская Земля?

Назовите ягоды, которые растут у нас в лесу. (Приложение 2)

Что можно приготовить из них.

Какие лечебные свойства у этих ягод.

Лечебные свойства брусники.

Брусника – самая популярная ягода Тюменского края. Запасы ее в Сибири до 3 миллионов тонн, много ее в Кондинском, Сургутском, Березовском районах. Собирают зрелые ягоды, листья весной только до цветения растений.

Кисловатые и приятные на вкус ягоды употребляют сырыми, мочеными, сушеными и вареными с сахаром при катаре желудка с недостаточной желудочной кислотностью,ревматизме, подагре. Действуют очень мочегонно и, как считают, без вреда для почек даже при больших дозах. Характерно, что ягоды брусники, сырые и отваренные даже без сахара, долго не поддаются порче.

Лечебные свойства клюквы.

Клюква болотная – родовое название происходит от греческих слов, означающих: острый, кислый, зерно. Она относится к числу вечнозеленых кустарничков. Растет на моховых торфяных болотах северной тайги Западной Сибири. Запасы ее здесь огромны. И.Я. Словцов отмечал, что в окрестностях Тюмени встречается редко и в небольшом количестве.

Лекарственным сырьем в народной медицине являются не только плоды, но и листья. Ягоду клюквы запасают как источник витамина С. Но собирать ее надо осенью до морозов, так как промораживание приводит к разрушению аскорбиновой кислоты. Клюквой можно лечить пиелонефрит и аллергию, если смешать клюквенный напиток с картофельным соком. На 1/4 стакана клюквенного сока потребуется чайная ложка сахара и картофельный сок из 200 г сырого картофеля.

Клюква применяется для лечения и профилактики заболеваний почек, мочевыводящих путей, мочевого пузыря, панкреатита в начальной стадии. Она выводит из организма радиоактивные вещества и тяжелые металлы: свинец, кобальт, цезий, стронций.

Клюкву назначают больным после тяжелых заболеваний, при истощении, отсутствии аппетита. Кисло-сладкие сиропы и соки вызывают усиление функции железисто-нервного аппарата, повышение выделения желчи.

Лечебные свойства голубики.

Чем обусловлены лечебные свойства голубики?
Голубика – это небольшой кустарник или полукустарник, растущий на торфяных болотах или в заболоченных лесах. Сочные сладкие плоды этого растения имеют округлую форму и синеватый оттенок. Они несколько похожи на плоды черники, однако у голубики ягоды крупнее (примерно 9 – 12 мм в диаметре). Своими лечебными свойствами ягоды голубики обязаны высокому содержанию аскорбиновой кислоты (витамина С), доступных для усвоения организмом моносахаридов, свободных органических кислот, дубильных веществ. Листья голубики содержат флавоноиды и гликозид арбутин, обладающий бактерицидным действием.

При каких заболеваниях голубику используют в лечебных целях?
Свежесобранные ягоды голубики являются эффективным противоцинготным средством (этот лечебный эффект обусловлен высоким содержанием в плодах витамина С). Свежий сок ягод голубики дают больным, находящимся в лихорадочных состояниях, а также для профилактики авитаминоза. Употребление в пищу свежих ягод голубики рекомендуют при дизентерии.
Отвар веточек вместе с листьями полезен при болезнях сердца

Лечебные свойства черники.

Черника не только красивая и вкусная ягода, черника очень полезна для жизнедеятельности организма. Благодаря целебным свойствам, чернику часто используют в народной медицине для профилактики и лечения многих заболеваний.

Оптимальное соотношение витаминов С, группы В, Р-витаминоактивных дубильных веществ, магния, железа, меди обуславливают сосудоукрепляющее, противобактериальное, противоанемическое свойства черники и способность оздоравливать кишечник.

Лечебные и целебные свойства черники обусловлены наличием в них дубильных веществ, а вкусовые качества – содержанием сахаров, лимонной, яблочной и других органических кислот. Богата черника и пектиновыми веществами, которые способствуют освобождению кишечника от продуктов гнилостного разложения, а также солями железа.

Лечебные свойства малины.

Малина, являясь одной из самых любимых и вкусных ягод, обладает мощными полезными и лечебными (целебными) свойствами. Малина широко применяется в народной медицине для предотвращения и лечения многих недугов и заболеваний.

Малина содержит множетсво полезных и необходимых организму веществ, витаминов и элементов. В малине обнаружены сахара (9—10%), железо, медь, калий, пектины, клетчатка, дубильные вещества, органические кислоты (одна из них салициловая — оказывает жаропонижающее действие), витамины С, РР, В1, В12, фолиевая кислота.

Малина обладает потогонным свойством. Способностью сбивать температуру малина обязана салициловой кислоте, которая содержится в ней в достаточно большом количестве.

Малина очень полезна при малокровии и заболеваниях желудочно-кишечного тракта, при атеросклерозе, болезнях почек, гипертонии. Фитонциды малины губительны для золотистого стафилококка, спор дрожжей и плесневого гриба.

В листьях малины содержатся вещества, стимулирующие гладкую мускулатуру кишечника.

Плоды и сок малины употребляются в качестве потогонного и жаропонижающего средства при простудах и лихорадках. Сок малины с сахаром — хорошее освежающее средство для лихорадочных больных.

Лечебные свойства земляники.

Кроме восхитительного вкуса, ягоды лесной земляники обладают очень полезными и целебными (лечебными) свойствами.

Земляника – одна из наиболее полезных ягод. Она занимает первое место по содержанию железа, которого в ней в 4 раза больше чем в яблоках, Земляника. О полезности лесной ягоды. Народная медицина. винограде, ананасе. А железо входит в состав крови человека.

Полезные свойства свежего сока из листьев и плодов земляники применяются при анемии, хлорозе, в качестве тонизирующего, ранозаживляющего, противовоспалительного, вяжущего, диуретического, желчегонного средства. Для этого достаточно употреблять по 4-6 столовых ложек в день. Полезен земляничный сок при гастритах, ревматизме, рахите, пародонтозе, экземе, кожных сыпях. В медицинской практике известны случаи, когда мокнущие гнойные экземы вылечивались примочками из земляничного сока. Сок ягод земляки также назначают при малокровии, гипертонической и язвенной болезнях, для возбуждения аппетита, при желчекаменной болезни, как антисептическое и антибактериальное средство, его используют для удаления угрей и пигментных пятен.

Лечебные свойства костяники.

Костяника – травянистый многолетник, размножается вегетативно, с помощью усов, как земляника. Усы-побеги толще земляничных и длиннее – до 3 м, они дают обычно те кустики костяники, которые в этом году не плодоносили. Листья тройчатые, цветки с белым венчиком. Костяника цветет с мая по июль.
Плоды ярко-красные, состоят из 1-6 крупных, едва соединенных между собой костянок с крупной косточкой, созревают в июле – сентябре. Своим не только вкусом, но и строением, надоедливыми косточками, костяника напоминает далекий гранат, потому ее прозвали «северным гранатом».
Ягоды костяники содержат в себе пектиновые и дубильные вещества, органические кислоты, витамин С.
Костяника любит селиться по склонам гор, но не на открытых местах, а в сухих сосновых борах. Это чисто лесная ягода.
Варенье, приготовленное из костяники, изумительно по вкусу.
Лечебные свойства костяники:
1. Ягоды костяники употребляют как тонизирующее и укрепляющее средство.
2. В народной медицине костяника применяется при малокровии и простудах.

Ядовитые ягоды – польза и применение.

Хотя в старину волчье лыко использовали как слабительное, следует предостеречь от его употребления внутрь, поскольку оно содержит очень ядовитое раздражающее вещество. Небезопасно также и его привычное в народной медицине наружное применение в качестве нарывного средства. Рекомендовать волчье лыко можно только в гомеопатических дозировках, и то лишь под наблюдением врача.

Использование в гомеопатии

Гомеопатическое средство Mezereum готовят из свежей коры, которую собирают перед началом цветения. Она обыкновенно применяется при различных кожных заболеваниях, экземе, мокнущих и покрытых струпьями сыпях, покраснениях кожи, опоясывающем герпесе, а также при трофических язвах. Назначают его даже при воспалении глаз, зубной и головной болях, ломоте в суставах, при заболеваниях желудка. Самая большая доза этого лекарственного средства должна быть D3, с D6 все дальнейшие разведения применяются без опаски.

Побочные действия

Волчье лыко очень ядовито. Его прелестные красные ягоды представляют первейшую опасность для детей в лесу: 10-15 ягод могут оказаться смертельной дозой. На коже все части растения вызывают сильное раздражение, которое может привести даже к некрозу.

Употребление ягод приводит к тяжелому раздражению желудка, кишечника и почек. Понос, рвота, жар при всех кожных высыпаниях являются первыми признаками отравления. Необходимо немедленно промыть желудок и обратиться в больницу. Там будут также лечить слизистую полости рта и горла.

Вороний глаз.

Вороний глаз – многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем, прямостоячим стеблем. Листья представляют собой мутовку из четырех лепестков, в центре которой находится зеленовато-желтый цветок. Цветет в июне — июле. Плод — сизовато-черная ягода. Растет в тенистых хвойных, лиственных и смешанных лесах на влажной почве.

Все растение ядовито! Для лечебных целей берут свежее растение и готовят 10%-ную настойку, которую применяют в виде капель по 10 — 15 при головной боли, мигрени, сонливости, бронхите, психическом расстройстве, нервном подергивании лица.

Разные части растения обладают различным действием: корневища — рвотным, ягоды действуют на сердце, листья — на нервную систему.

В народной медицине (Анненков, 1878; Уткин, 1931; Верещагин и др., 1959) применяют отвары травы при водянке, лихорадке, отвар ягод — для лечения чирьев, грыжи у детей и от укусов бешеных собак. В ветеринарии отвар из сушеных ягод используют для лечения лошадей от ящура. В гомеопатии отвары растений принимают при головных болях, усиленном сердцебиении, расстройстве слуха, глазных болезнях, сотрясении мозга, нервном возбуждении, невралгии, апоплексии.

Что еще растет в нашем лесу?

Грибы.

Деревья: пихта, береза, рябина, сосна, ель, кедр и др.

Сейчас проведем практическую работу.

Рефлексия.

Ребята, как вы думаете, наше занятие принесло вам какую-то пользу?

Вам понравилось у нас?

Что нового вы сегодня для себя узнали и что повторили?

Самоанализ.

В целом, занятие прошло нормально, активными были 14 человек. Ребята показали свои знания, умения, навыки за год и все остались довольны.

Твердость

, важный показатель качества кости и роль коллагена в твердости кости

Abstract

Кость – это нанокомпозитный материал, в котором твердые неорганические (кристаллиты гидроксиапатита) и органические (фибриллы коллагена) компоненты иерархически расположены в нанометровом масштабе. . Качество костей зависит от пространственного распределения по форме, размеру и составу компонентов кости (минералов, коллагена и воды). Твердость кости – важное свойство кости, которое включает в себя как упругую, так и пластическую деформацию.В данном исследовании испытание на микротвердость проводилось на образцах костей оленя. Ствол (диафиз) голени оленя был разделен на несколько поперечных сечений одинаковой толщины; образцы были приготовлены в условиях обработки необработанной кипяченой водой (100 ° C в течение 30 мин) и гипохлорита натрия (NaOCl). Испытания на микротвердость проводились на различных участках диафиза большеберцовой кости, чтобы изучить неоднородные характеристики микротвердости кости и подчеркнуть роль органического матрикса в твердости кости.Результаты показали, что обработка кипяченой водой имеет сильную отрицательную корреляцию с твердостью кости. Необработанная кость была значительно (+ 20%) тверже, чем кость, обработанная кипяченой водой. В целом, значения твердости у периостальной поверхности были значительно (от 23 до 45%) выше, чем у эндостальной поверхности. Образцы, обработанные NaOCl, показали значительное снижение твердости.

Ключевые слова: качество кости, прочность кости, микротвердость по Виккерсу, твердость кости, неоднородность кости, фибриллы коллагена, наноиндентирование кости, деградация органического матрикса

1.Введение

Кость – это биологический материал, характеризующийся иерархической структурой [1,2,3,4,5]. Он состоит из 50-70% минералов, 20-30% органической матрицы (в основном коллагена I типа) и 10-20% воды. Неорганический компонент состоит в основном из гидроксиапатита и придает кости прочность и жесткость, тогда как органический компонент обеспечивает эластичность кости [3,4,5,6]. Уникальные механические свойства кости возникают из-за ее иерархической структуры на наномасштабе, где возникают наноструктурированные механизмы деформации микрофибрилл коллагена.Фибриллы состоят из молекул коллагена, которые состоят из тройной спирали длиной примерно 300 нм и диаметром 1,5 нм [4]. Неорганический и органический матриксы костей сильно структурированы на два разных типа тканей: кортикальная кость (компактная кость) и губчатая кость (губчатая или губчатая кость). Эти два типа классифицируются на основе пористости и микроструктуры. Кортикальная кость намного плотнее губчатой кости и имеет пористость от 5 до 10%. Кортикальная кость в основном находится в стволе длинных костей и образует внешнее покрытие вокруг губчатой кости на концах суставов, а также в позвонках.Трабекулярная кость очень пористая с пористостью от 50 до 90%.

Прочность костей является результатом сложного взаимодействия свойств материала (органических и неорганических) и структурных свойств (геометрии и распределения) [4,5,6]. Переломы и хрупкость костей напрямую связаны со снижением прочности костей. Относительные количества неорганического минерала и органического матрикса являются основной основой микроструктуры кости как на микроскопическом, так и на макроскопическом уровнях и во многом определяют ее механическую прочность [6,7,8,9,10].Механические свойства кости отражают внутренние свойства материала ее компонентов и способ их расположения и взаимодействия.

Кость по своей природе неоднородна и анизотропна из-за вариаций пространственного распределения формы, размера и состава составляющих ее строительных блоков [3,4,5,6]. Ожидается, что в результате иерархической природы кости неоднородность будет существовать во многих масштабах длины [6]. Макроскопически значительные различия в механических свойствах наблюдались для разных анатомических участков, а также для областей в пределах определенного анатомического расположения [9,10,11,12,13].Исследования индентирования твердости на микроскопическом уровне выявили большие различия в модулях и твердости для конкретных особенностей, таких как трабекулы и ламели в остеонах. Эти вариации были приписаны ориентации фибрилл коллагена и вариациям в содержании минералов, вызванных ремоделированием [14,15,16,17,18]. Неоднородность может положительно влиять на прочность костей, следовательно, увеличивая сопротивление переломам [6]. Считается, что образование поперечных связей коллагена влияет на механические свойства кости на материальном уровне [19,20].Неоднородность пористости кости, ориентации коллагеновых волокон, плотности и минерализации приводит к градиенту свойств костного материала и может сильно влиять на структурные характеристики кости [21,22,23,24,25,26,27,28, 29].

Степень минерализации костного матрикса (DMB) является ключевым фактором прочности кости на тканевом уровне [7,8,9]. Минеральное содержание кости напрямую коррелирует с модулем Юнга и жесткостью как кортикальных, так и губчатых костей [7,10,12,18,30,31,32].Предыдущие исследования показали значительные различия в модуле вдавливания и микротвердости между разными остеонами [11]. Новообразованные остеоны имели более низкий модуль (34%) и твердость (41%), чем более старые остеоны в поперечных сечениях бедренной кости. Статистически значимые различия в DMB были зарегистрированы между разными типами костей (трабекулярная и кортикальная кость) [33,34,35,36,37] и между разными кортикальными областями одной и той же кости.

Степень и распределение минерализации и состав губчатой и кортикальной кости имеют прямое влияние на твердость и механические свойства кости [38,39].Коллаген является неотъемлемой частью костной структуры, придавая ей свойства прочности, прочности и эластичности. Влияние коллагена на прочность и твердость костей было продемонстрировано во многих исследованиях [4,8,19,40,41].

Твердость кости – одно из важнейших свойств кости, которое включает в себя упругую деформацию и пластическую деформацию. Твердость – это мера сопротивления материала деформации при вдавливании. Твердость долгое время была очень важным свойством в конструкционных материалах.И твердость, и прочность являются важными свойствами материалов, и они часто подчиняются трехкратному эмпирическому соотношению: Hv = 3 σ _y, где σ _y – предел текучести металлов, а Hv – число Виккерса. Однако соотношение между прочностью и твердостью для биологических материалов не следует в точности вышеуказанной формуле. Основным принципом испытания на микротвердость является приложение силы через алмазный индентор, что приводит к вдавливанию на поверхности образца.Hv определяется по силе и площади вдавливания (). Микротвердость по Виккерсу (Hv) – это обычный тест, в котором для измерения твердости материалов используется алмазный индентор Виккерса.

Испытание на микротвердость по Виккерсу.

Испытания на микротвердость и наноиндентирование – это обычно используемые тесты для оценки твердости биологических материалов на микромасштабном и наноразмерном уровнях [25,26,27,28,29,30,31,32,33,34,35]. Наноиндентирование измеряет твердость, а также модуль упругости на наноразмерном уровне (ламели).Также было обнаружено, что твердость кости сильно коррелирует с минерализацией [14,33]. Передние и задние вариации механических свойств позвонков человека измеряли с помощью наноиндентирования [35]. Между передним и задним отделами наблюдалась статистически значимая разница в твердости. Было высказано предположение, что разница связана с большей неоднородностью минерализации. Методы вдавливания обычно используются для оценки вязкости разрушения и прочности биоматериалов и твердых тканей [41,42,43,44,45,46,47].

В данном исследовании мы исследовали неоднородные характеристики микротвердости кости в различных областях диафиза большеберцовой кости в различных условиях. Испытания на микротвердость проводились на различных участках диафиза большеберцовой кости, чтобы изучить характеристики распределения микротвердости кости и подчеркнуть роль органических и неорганических матриц в твердости кости. Также исследуются эффекты термической деструкции и отбеливания раствора на органический матрикс и твердость кости.

3. Результаты и обсуждение

3.1. Тестирование микротвердости по Виккерсу

Измерения микротвердости необработанной кости (образец G I) показаны в местах (a и b), показанных на. Средние значения твердости варьировались от 64,4 Hv для образца А (от A до F) до 60,1 Hv для образца b (от G до L). Однако были значительные различия между значениями твердости вблизи эндостальной (внутренней) поверхности (A, C, G, I) и около периостальной (внешней) поверхности (B, D, H, J).Значение твердости в местоположении B было на ~ 23% выше, чем в местоположении A, а значение твердости в местоположении D было на ~ 45% выше, чем в местоположении C. Эти вариации статистически значимы и указывают на фундаментальное изменение микроструктуры кости в этих местах.

Поперечное сечение диафиза большеберцовой кости оленя. G I ( a , b ): необработанный; G II ( c , d ): кипятить при 100 ° C 30 мин. A – L – выбранные места вдавливания в этом исследовании.

Таблица 1

Микротвердость по Виккерсу групп G I (a и b) и G II (c и d).

Расположение	Микротвердость (Hv) GI (a и b)	Расположение	Микротвердость (Hv) G II (c и d)
A	56,7 ± 4,5	A	48,0 ± 4,7
B	69,8 ± 3,2	B	58,1 ± 3,9
C	53.3 ± 4,8	C	49,8 ± 3,3
D	77,7 ± 6,3	D	58,6 ± 4,4
E	65,8 ± 5,6	E	48,6 ± 4,6
F	62,9 ± 4,1	F	53,0 ± 5,3
G	55,0 ± 3,0	G	56,2 ± 3
H	66,3 ± 5,3	H	62,5 ± 5.0
I	53,7 ± 4,2	I	57,3 ± 2,6
Дж	67,2 ± 6,7	Дж	63,7 ± 4,5
K	62,2 ± 5,6	K	46,4 ± 3,8
L	56,1 ± 4,3	L	48,3 ± 4,1

Важность этих результатов заключается в том, что эти значительные изменения значений твердости произошли за очень короткое время. расстояние (1.От 5 до 2 мм). Вероятно, это связано с вариациями минерального содержания внеклеточного матрикса в результате ремоделирования кости на эндостальной и надкостничной поверхностях. Этот результат показал, что оленьи кости имеют неоднородную твердость, которая варьируется в зависимости от местоположения. Неоднородность относится к пространственному изменению структуры и свойств материалов. Кость представляет собой иерархическую структуру и демонстрирует неоднородность во многих масштабах [3,4]. Стоит отметить, что увеличение твердости кости на периостальной поверхности имеет тенденцию к увеличению прочности кости на изгиб.

Измерения микротвердости кости, обработанной кипяченой водой (образец G II), показаны в для точек (c и d) в. Среднее значение твердости варьировалось от 53,6 Hv для образца c (от A до D) до 58,25 Hv для образца d (от E до H). Значения твердости в местах от A до D и от E до H для образцов c и d выявили тенденцию, аналогичную результатам, полученным в образцах a и b выше. Например, значение твердости в местоположении A было на ~ 20% выше, чем в местоположении B. Опять же, значения твердости, измеренные на периостальной поверхности поперечного сечения кости, были значительно выше, чем измерения на эндостальной поверхности.Главное здесь то, что горячая вода вызывает некоторую термическую деградацию коллагена и отрицательно влияет на твердость кости. Необработанная кость, образец a, была на ~ 20% тверже, чем образец c, обработанный горячей водой.

Вода занимает от 10 до 20% объема кости и находится как внутри пор, так и связана с матрицей [48,49,50,51,52]. Вода, связанная с матрицей, стабилизирует структуру коллагена, связывая молекулы водородными связями [51]. Давно известно, что механические свойства кости зависят от степени гидратации, а связанная вода способствует прочности кости [53,54].Взаимодействие воды с коллагеном играет важную роль в прочности костей. Кипяченая вода ослабляет эту связь, что снижает прочность и твердость коллагена. Предыдущие исследования показали, что термическое разложение органической матрицы привело к снижению эластичности и прочности [55,56,57,58,59,60]. Было высказано предположение, что термическая денатурация коллагена с разрывом водородных связей обычно начинается при 65 ± 10 ° C. Как мы упоминали ранее, влияние коллагена на прочность костей было продемонстрировано во многих исследованиях [15,19,40].Таким образом, наш результат согласуется со многими экспериментальными исследованиями, которые подчеркнули роль коллагена в укреплении костей. Фактически, в нашем недавнем исследовании (еще не опубликованном) мы показали (), что обработанная кипяченой водой бедренная кость индейки оказывает пагубное влияние на прочность костей. Интересно отметить, что модуль упругости не изменился, указывая на то, что DMB также не изменился. Fantner et al. [61] исследовали изменения свойств костей из-за разрушения органического матрикса под действием тепла.Они показывают, что термическая обработка изменяет микротрещины губчатой кости. Они указали, что причиной разрушения необработанной губчатой кости было расслоение по фибриллам; Вареная кость сломалась с множеством мелких нитей, покрывающих микротрещины, что свидетельствовало о том, что коллаген размягчился и потерял некоторую эластичность. Обожженная (200 ° C) губчатая кость сломалась без каких-либо волокон, перекрывающих трещину, что является явным признаком полной деградации органического матрикса. Этот результат подтверждает, что термическая денатурация коллагена оказывает сильное отрицательное влияние на прочность коллагена на излом.

Вмятины на поверхности кости, полученные с помощью теста твердости по Виккерсу. ( a ) Необработанный образец; ( b ) образец, обработанный гипохлоритом натрия в течение 1 ч; ( c ) образец, обработанный гипохлоритом натрия в течение 2 часов.

3.2. Влияние химической обработки на твердость костей

NaOCl – часто используемый ирригант, поскольку он является отличным органическим тканевым растворителем [62,63]. Несколько исследований изучали разложение органического матрикса кости в растворе NaOCl [64,65,66].Молекулы NaOCl могут окислять органический матрикс, денатурировать коллаген и отрицательно влиять на твердость кости.

b показывает образцы костей, обработанные NaOCl в течение 1 часа. Твердость по Виккерсу обработанного образца составляла 48 Hv (уменьшение 21%) по сравнению с необработанным образцом (а) при 61 Hv. Более того, влияние NaOCl на морфологию обработанного образца четко видно на b. c показывает углубления по Виккерсу на кости, обработанной в течение 2 часов. Ясно видно зависящее от времени влияние NaOCl на морфологию и твердость кости.Твердость по Виккерсу обработанного образца составляла 24 HV по сравнению с исходной отметкой по Виккерсу 58 HV до обработки. Это значительное (58%) снижение твердости кости. Большое количество вдавлений в обработанной кости ясно указывает на то, что кость намного мягче в результате значительной потери минералов.

Приведенные выше результаты демонстрируют значительную деградацию органической и неорганической матрицы в результате обработки раствором NaOCl. Воздействие NaOCl в первый час было в основном на коллаген, присутствующий на поверхности кости.На втором часе обработки NaOCl начал проникать глубже, и минералы начали быстро разрушаться, что было ясно видно по значительному снижению жесткости.

показывает образец G IV (необработанная губчатая кость) из медиального мыщелка. Измерения твердости кости показаны в. Среднее значение твердости составило 65,0 Hv, что очень совместимо с 64,4 Hv, измеренным на необработанном кортикальном образце, G I. Интересно отметить, что твердость губчатой кости, которая имеет очень высокую пористость (от 50 до 90%). ), имеет ту же величину, что и твердость кортикальной кости (образец GI), которая имеет очень низкую пористость (от 5 до 10%).Что еще более важно, губчатая кость обычно содержит на ~ 10% меньше кальция [36]. Несколько исследований показали, что твердость кортикальной кости человека на 10–20% выше, чем твердость губчатой кости [28,36]. Губчатая кость головки бедренной кости обычно подвергается высоким уровням сжимающих и растягивающих напряжений. Это, безусловно, верно в отношении таких животных, как олени. Олени могут бежать со скоростью до 35 миль в час, а также являются отличными прыгунами. Наши результаты по твердости ясно показывают, что олени хорошо приспособлены к сопротивлению высоким изгибающим напряжениям в суставах.Наконец, твердость можно рассматривать как показатель механической прочности губчатого вещества кости.

Поперечный разрез медиального мыщелка бедренной кости (образец G IV), показывающий губчатую кость. A – E – выбранные места вдавливания в этом исследовании.

Таблица 2

Значения микротвердости (Hv) по Виккерсу губчатого вещества кости.

Расположение	Микротвердость (Hv)
A	66,8 ± 5,6
B	52.2 ± 5,8
C	76 ± 6,3
D	65,2 ± 4,2
E	65 ± 5,5

Свойство костного материала – обзор

10,1 Введение

Разрезание костной ткани является неотъемлемой частью многих клинических процедур, таких как ортопедическая хирургия. Успех такой операции во многом зависит от точности операции и степени повреждения окружающих тканей.Чрезмерное усилие, создаваемое хирургическим режущим инструментом, может привести к образованию микротрещин и переломов в прилегающей области кортикальной костной ткани (Ebacher et al., 2012; Launey et al., 2010a, b). Повышение температуры вблизи режущей области из-за трения между режущим инструментом и костью может вызвать термический некроз (Currey, 2010), что в конечном итоге приведет к необратимому повреждению, которое, в свою очередь, может задержать послеоперационное восстановление (Wazen et al., 2013) или вызвать другие клинические осложнения, такие как расшатывание интерфейса имплантата (Marco et al., 2015). Следовательно, необходимо понимать механическое поведение костной ткани в непосредственной близости от зоны взаимодействия инструмента с костью, чтобы разработать новые хирургические инструменты и методы, чтобы минимизировать повреждение окружающих костных тканей. Как известно, анизотропия кости и присущая ей иерархическая микроструктура изменяют распределение напряжения и деформации вокруг области резания. С началом повреждения как внешние, так и внутренние механизмы упрочнения трещин действуют на различных масштабах длины либо как барьеры для трещин для отклонения трещин, либо как защитные структуры, увеличивая количество энергии, необходимое для расширения трещины, подвергаясь большой пластической деформации.

Более ранние экспериментальные исследования резки кости (Alam et al., 2010; Aro et al., 1981; Jacobs et al., 1974; Wang et al., 2014; Yu et al., 2014) были сосредоточены на параметрах, полученных из область обработки; Такие факторы, как сила резания и скорость, глубина резания, морфология стружки и качество поверхности, были первоочередными задачами исследований. Информация об оставшейся неразрезанной области кости была довольно ограниченной. Несмотря на постоянный исследовательский интерес к резке кости, это все еще остается сложной областью исследований, которую нелегко проанализировать из-за различий в свойствах материала (кости), геометрии (режущего) инструмента и экспериментальных условиях (Marco et al., 2015). Недостаточный доступ к соответствующим образцам костей и этические соображения по поводу проведения экспериментов in vivo еще больше ограничивают наше понимание механики разрезания кости в ходе экспериментов. С другой стороны, численное моделирование предоставляет альтернативное решение после проверки, предлагающее исчерпывающую информацию о полевых переменных, которые в противном случае было бы очень трудно измерить. С точки зрения моделирования, недавний обзор, сделанный Marco et al. (2015) подчеркнули последние достижения в области компьютерного моделирования резки кости.В литературе есть лишь несколько конечно-элементных моделей, посвященных вопросам, связанным с резкой кости. Влияние глубины резания и скорости резания (Alam et al., 2009, 2010), анизотропии материалов (Li et al., 2014; Santiuste et al., 2014), повреждений и разрушения (Kasiri et al., 2010; Sugita et al., 2009) и микроструктуру (Hage and Hamade, 2013) часто оценивали независимо. Хотя хорошо известно, что конститутивная модель костной ткани имеет решающее значение для точности конечно-элементной модели резания кости, до сих пор нет адекватной модели, которая могла бы полностью описать анизотропию материала и повреждающее поведение кортикальной кости в условиях режущего инструмента. проникновение.Для разработки точной модели резания кости необходимо всестороннее понимание механизмов анизотропной деформации и повреждения, участвующих в процессе взаимодействия инструмента с костью.

Отсутствие сложных моделей в литературе можно частично объяснить нетривиальными свойствами материала кортикальной кости и численными трудностями моделирования процесса проникновения из-за больших деформаций и искажения элементов. С точки зрения моделирования, механическое поведение кортикальной кости сильно анизотропно, при этом более высокие значения модуля Юнга, текучести, предельных напряжений и вязкости разрушения сообщаются для главной оси кости (параллельной остеонам) и ниже для поперечного направления. (перпендикулярно остеонам) (Новицкая и др., 2011). Его механическое поведение также заметно различается по анатомическим квадрантам (Abdel-Wahab et al., 2011) в результате случайного гетерогенного расположения его микроструктурных составляющих (Li et al., 2013a) и продолжающегося процесса ремоделирования. Будучи природным композитным материалом (в основном состоящим из минерализованных наночастиц и коллагеновых волокон), его деформационное поведение сочетает в себе хрупкость и пластичность. Область неупругой деформации составляет 0,27–2,5% в зависимости от условий нагружения и ориентации материала (Mercer et al., 2006), в то время как отказ может начаться при деформации 0,4%, как сообщается в Budyn and Hoc (2006). На микроскопическом уровне преимущественно выровненные микроструктурные составляющие и вариации свойств их материалов активируют различные механизмы деформации и упрочнения в соответствии с приложенной нагрузкой и ее ориентацией, вызывая анизотропию как механического поведения, так и сопротивления разрушению (Li et al., 2013b).

Насколько известно авторам, в литературе отсутствуют экспериментальные данные о процессах деформации, разрушения и разрушения вблизи зоны взаимодействия инструмента с костью в процессе резания, а численные модели не учитывают анизотропию материала или действие механизмов повреждения.Кроме того, традиционная схема конечных элементов сталкивается с численными проблемами, связанными с большой деформацией и сильно локализованным искажением в зоне технологического процесса.

В этой главе разработана новая гидродинамическая модель сглаженных частиц (SPH), включающая анизотропные механические свойства и механизмы повреждения, чтобы дать представление о развитии деформации и повреждений в непосредственной близости от зоны взаимодействия инструмент-кость.

Биологические свойства биоматериалов фосфата кальция для восстановления костей: обзор

Дефекты костей – распространенное заболевание, угрожающее здоровью многих людей.Фосфат кальция (CaP) – идеальный материал для замены костей, который широко используется для восстановления костей благодаря своим превосходным биологическим свойствам, включая остеоиндуктивность, остеокондуктивность и способность к биологическому разложению. По этой причине исследование этих свойств и эффектов различных влияющих факторов имеет жизненно важное значение для регулирования фосфата кальция в процессе проектирования с целью максимального удовлетворения клинических требований. В этом исследовании были обобщены последние исследования биологических свойств биоматериалов CaP, включая гидроксиапатит (HA), трикальцийфосфат (TCP) и двухфазный фосфат кальция (BCP).Кроме того, рассматриваются недавние достижения в отношении того, как эти свойства изменяются различными факторами. Учитывая ограниченную механическую прочность материалов из CaP, в этом исследовании также рассматриваются композиты из CaP с различными материалами в качестве меры по улучшению. Наконец, также представлены перспективы относительно будущих разработок материалов CaP.

Эта статья в открытом доступе

Подождите, пока мы загрузим ваш контент… Что-то пошло не так. Попробуйте снова?

Структура, функции и факторы, влияющие на костные клетки

Костная ткань непрерывно реконструируется за счет согласованных действий костных клеток, которые включают резорбцию кости остеокластами и формирование кости остеобластами, тогда как остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы процесса ремоделирования кости .Этот процесс находится под контролем местных (например, факторы роста и цитокины) и системных (например, кальцитонин и эстрогены) факторов, которые все вместе способствуют гомеостазу костей. Дисбаланс между резорбцией и формированием кости может привести к заболеваниям костей, включая остеопороз. Недавно было обнаружено, что во время ремоделирования кости между костными клетками существует сложная связь. Например, связь резорбции кости с образованием кости достигается за счет взаимодействия между остеокластами и остеобластами.Более того, остеоциты продуцируют факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов, тогда как за апоптозом остеоцитов следует резорбция остеокластов кости. Растущие знания о структуре и функциях костных клеток способствовали лучшему пониманию биологии костей. Было высказано предположение, что существует сложная связь между костными клетками и другими органами, что указывает на динамический характер костной ткани. В этом обзоре мы обсуждаем текущие данные о структуре и функциях костных клеток и факторах, влияющих на ремоделирование кости.

1. Введение

Кость – это минерализованная соединительная ткань, в которой представлены четыре типа клеток: остеобласты, клетки выстилки кости, остеоциты и остеокласты [1, 2]. Кость выполняет важные функции в организме, такие как движение, поддержка и защита мягких тканей, хранение кальция и фосфата и укрытие костного мозга [3, 4]. Несмотря на свой инертный вид, кость представляет собой очень динамичный орган, который постоянно резорбируется остеокластами и вновь формируется остеобластами. Есть данные, что остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы этого процесса ремоделирования кости [5–8].Функция клеток выстилки кости не совсем ясна, но эти клетки, по-видимому, играют важную роль в соединении резорбции кости с формированием кости [9].

Ремоделирование кости – это очень сложный процесс, посредством которого старая кость заменяется новой, в цикле, состоящем из трех фаз: (1) инициирование резорбции кости остеокластами, (2) переход (или период обращения) от резорбции к образование новой кости и (3) образование кости остеобластами [10, 11]. Этот процесс происходит из-за скоординированных действий остеокластов, остеобластов, остеоцитов и клеток выстилки кости, которые вместе образуют временную анатомическую структуру, называемую базовой многоклеточной единицей (BMU) [12–14].

Нормальное ремоделирование кости необходимо для заживления переломов и адаптации скелета к механическому использованию, а также для гомеостаза кальция [15]. С другой стороны, дисбаланс резорбции и образования кости приводит к нескольким заболеваниям костей. Например, чрезмерная резорбция остеокластами без соответствующего количества нервно-сформированной кости остеобластами способствует потере костной массы и остеопорозу [16], тогда как наоборот может привести к остеопетрозу [17]. Таким образом, равновесие между образованием и резорбцией кости необходимо и зависит от действия нескольких местных и системных факторов, включая гормоны, цитокины, хемокины и биомеханическую стимуляцию [18–20].

Недавние исследования показали, что кость влияет на деятельность других органов, а на кость также влияют другие органы и системы тела [21], что дает новое понимание и доказывает сложность и динамическую природу костной ткани.

В этом обзоре мы обратимся к текущим данным о биологии костных клеток, костном матриксе и факторах, которые влияют на процесс ремоделирования кости. Кроме того, мы кратко обсудим роль эстрогена в костной ткани в физиологических и патологических условиях.

2. Костные клетки

2.1. Остеобласты

Остеобласты представляют собой кубовидные клетки, расположенные вдоль поверхности кости, составляющие 4–6% от общего количества резидентных костных клеток, и широко известны своей функцией формирования кости [22]. Эти клетки демонстрируют морфологические характеристики клеток, синтезирующих белок, включая обильный грубый эндоплазматический ретикулум и выдающийся аппарат Гольджи, а также различные секреторные везикулы [22, 23]. Как поляризованные клетки, остеобласты секретируют остеоид в направлении костного матрикса [24] (Рисунки 1 (a), 1 (b) и 2 (a)).

Остеобласты происходят из мезенхимальных стволовых клеток (МСК). Обязательство MSC по отношению к клону остеопрогениторов требует экспрессии специфических генов после своевременных запрограммированных шагов, включая синтез костных морфогенетических белков (BMPs) и членов путей Wingless (Wnt) [25]. Экспрессия связанных с Runt факторов транскрипции 2, Distal-less homeobox 5 (Dlx5) и osterix (Osx) является критическим для дифференцировки остеобластов [22, 26]. Кроме того, Runx2 является главным геном дифференцировки остеобластов, о чем свидетельствует тот факт, что Runx2-нулевые мыши лишены остеобластов [26, 27]. Runx2 продемонстрировал повышенную регуляцию генов, связанных с остеобластами, таких как ColIA1 , ALP , BSP , BGLAP и OCN [28].

Как только пул предшественников остеобластов, экспрессирующих Runx2 и ColIA1 , был создан во время дифференцировки остеобластов, наступает фаза пролиферации. На этой фазе предшественники остеобластов проявляют активность щелочной фосфатазы (ЩФ) и считаются преостеобластами [22].Переход преостеобластов в зрелые остеобласты характеризуется увеличением экспрессии Osx и секреции белков костного матрикса, таких как остеокальцин (OCN), костный сиалопротеин (BSP) I / II и коллаген I типа. претерпевают морфологические изменения, становясь крупными и кубовидными клетками [26, 29–31].

Имеются доказательства, что др. Факторы, такие как фактор роста фибробластов (FGF), микроРНК и коннексин 43, играют важную роль в дифференцировке остеобластов [32–35].Мыши с нокаутом FGF-2 показали снижение костной массы, связанное с увеличением адипоцитов в костном мозге, что указывает на участие FGF в дифференцировке остеобластов [34]. Также было продемонстрировано, что FGF-18 активирует дифференцировку остеобластов по аутокринному механизму [36]. МикроРНК участвуют в регуляции экспрессии генов во многих типах клеток, включая остеобласты, в которых одни микроРНК стимулируют, а другие ингибируют дифференцировку остеобластов [37, 38]. Коннексин 43, как известно, является основным коннексином в кости [35].Мутация в гене, кодирующем коннексин 43, нарушает дифференцировку остеобластов и вызывает пороки развития скелета у мышей [39].

Синтез костного матрикса остеобластами происходит в два основных этапа: отложение органического матрикса и его последующая минерализация (Рисунки 1 (b) –1 (d)). На первом этапе остеобласты секретируют белки коллагена, в основном коллаген I типа, неколлагеновые белки (OCN, остеонектин, BSP II и остеопонтин) и протеогликан, включая декорин и бигликан, которые образуют органический матрикс.После этого минерализация костного матрикса проходит в две фазы: везикулярную и фибриллярную фазы [40, 41]. Везикулярная фаза возникает, когда части с переменным диаметром от 30 до 200 нм, называемые везикулами матрикса, высвобождаются из домена апикальной мембраны остеобластов во вновь образованный костный матрикс, в котором они связываются с протеогликанами и другими органическими компонентами. Из-за своего отрицательного заряда сульфатированные протеогликаны иммобилизуют ионы кальция, которые хранятся в везикулах матрикса [41, 42].Когда остеобласты секретируют ферменты, разрушающие протеогликаны, ионы кальция высвобождаются из протеогликанов и пересекают кальциевые каналы, представленные в мембране матричных везикул. Эти каналы образованы белками, называемыми аннексинами [40].

С другой стороны, фосфатсодержащие соединения расщепляются ALP, секретируемой остеобластами, высвобождая ионы фосфата внутри везикул матрикса. Затем ионы фосфата и кальция внутри пузырьков зарождаются, образуя кристаллы гидроксиапатита [43].Фибриллярная фаза возникает, когда перенасыщение ионов кальция и фосфата внутри матричных везикул приводит к разрыву этих структур и кристаллы гидроксиапатита распространяются на окружающую матрицу [44, 45].

Зрелые остеобласты выглядят как единственный слой кубовидных клеток, содержащих обильный грубый эндоплазматический ретикулум и большой комплекс Гольджи (Рисунки 2 (а) и 3 (а)). Некоторые из этих остеобластов демонстрируют цитоплазматические отростки в направлении костного матрикса и достигают отростков остеоцитов [46].На этой стадии зрелые остеобласты могут подвергнуться апоптозу или стать остеоцитами или клетками выстилки кости [47, 48]. Интересно, что внутри вакуолей остеобластов наблюдались круглые / яйцевидные структуры, содержащие плотные тела и TUNEL-положительные структуры. Эти данные предполагают, что помимо профессиональных фагоцитов, остеобласты также способны поглощать и разрушать апоптотические тела во время формирования альвеолярной кости [49].

2.2. Клетки выстилки костей

Клетки выстилки костей представляют собой покоящиеся остеобласты плоской формы, которые покрывают костные поверхности, где не происходит ни резорбции кости, ни образования кости [50].Эти клетки имеют тонкий и плоский профиль ядра; его цитоплазма простирается вдоль поверхности кости и отображает несколько цитоплазматических органелл, таких как профили шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи [50] (Рисунок 2 (b)). Некоторые из этих клеток обнаруживают отростки, простирающиеся в канальцы, а также наблюдаются щелевые соединения между соседними клетками выстилки кости и между этими клетками и остеоцитами [50, 51].

Секреторная активность клеток выстилки костей зависит от физиологического статуса костей, в результате чего эти клетки могут повторно приобретать свою секреторную активность, увеличивая свой размер и принимая кубовидную форму [52].Функции клеток выстилки костной ткани до конца не изучены, но было показано, что эти клетки предотвращают прямое взаимодействие между остеокластами и костным матриксом, когда резорбция кости не должна происходить, а также участвуют в дифференцировке остеокластов, продуцируя остеопротегерин (OPG) и активатор рецептора. лиганда ядерного фактора каппа-B (RANKL) [14, 53]. Более того, клетки выстилки кости вместе с другими костными клетками являются важным компонентом BMU, анатомической структуры, которая присутствует во время цикла ремоделирования кости [9].

2.3. Остеоциты

Остеоциты, которые составляют 90–95% всех костных клеток, являются наиболее многочисленными и долгоживущими клетками, продолжительность жизни которых составляет до 25 лет [54]. В отличие от остеобластов и остеокластов, которые были определены их соответствующими функциями во время образования кости и резорбции кости, остеоциты ранее определялись по их морфологии и расположению. На протяжении десятилетий из-за трудностей с выделением остеоцитов из костного матрикса приводилось ошибочное представление о том, что эти клетки будут пассивными клетками, а их функции неверно интерпретировались [55].Разработка новых технологий, таких как идентификация специфичных для остеоцитов маркеров, новые модели на животных, разработка методов выделения и культивирования костных клеток, а также создание фенотипически стабильных клеточных линий, привели к улучшению понимания биологии остеоцитов. Фактически, было признано, что эти клетки выполняют множество важных функций в кости [8].

Остеоциты расположены в лакунах, окруженных минерализованным костным матриксом, при этом они имеют дендритную морфологию [15, 55, 56] (Рисунки 3 (a) –3 (d)).Морфология внедренных остеоцитов различается в зависимости от типа кости. Например, остеоциты губчатой кости более округлые, чем остеоциты кортикальной кости, которые имеют удлиненную морфологию [57].

Остеоциты происходят от линии МСК посредством дифференцировки остеобластов. В этом процессе были предложены четыре распознаваемых стадии: остеоид-остеоцит, преостеоцит, молодой остеоцит и зрелый остеоцит [54]. В конце цикла формирования кости субпопуляция остеобластов становится остеоцитами, включенными в костный матрикс.Этот процесс сопровождается заметными морфологическими и ультраструктурными изменениями, включая уменьшение размеров круглых остеобластов. Количество органелл, таких как шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, уменьшается, а соотношение ядра и цитоплазмы увеличивается, что соответствует снижению синтеза и секреции белка [58].

Во время перехода остеобласт / остеоцит цитоплазматический процесс начинает проявляться до того, как остеоциты будут заключены в костный матрикс [22].Механизмы, участвующие в развитии цитоплазматических процессов остеоцитов, до конца не изучены. Однако белок E11 / gp38, также называемый подопланином, может играть важную роль. E11 / gp38 высоко экспрессируется во встроенных или недавно встроенных остеоцитах, подобно другим типам клеток с дендритной морфологией, таким как подоциты, альвеолярные клетки легких типа II и клетки сосудистого сплетения [59]. Было высказано предположение, что E11 / gp38 использует энергию активности GTPase для взаимодействия с компонентами цитоскелета и молекулами, участвующими в подвижности клеток, посредством чего регулирует динамику актинового цитоскелета [60, 61].Соответственно, ингибирование экспрессии E11 / gp38 в остеоцитоподобных клетках MLO-Y4, как было показано, блокирует удлинение дендритов, подтверждая, что E11 / gp38 участвует в образовании дендритов в остеоцитах [59].

По завершении стадии зрелого остеоцита, полностью заключенного в минерализованный костный матрикс, происходит подавление экспрессии некоторых ранее экспрессированных маркеров остеобластов, таких как OCN, BSPII, коллаген типа I и ЩФ. С другой стороны, маркеры остеоцитов, включая белок 1 дентинового матрикса (DMP1) и склеростин, высоко экспрессируются [8, 62–64].

В то время как тело клетки остеоцита расположено внутри лакуны, его цитоплазматические отростки (до 50 на каждую клетку) пересекают крошечные туннели, берущие начало в пространстве лакуны, называемые canaliculi, образуя лакуно-канальцевую систему остеоцитов [65] (Рисунки 3 (b)) –3 (г)). Эти цитоплазматические процессы связаны с другими процессами соседних остеоцитов щелевыми соединениями, а также с цитоплазматическими процессами остеобластов и выстилающих костную ткань клеток на поверхности кости, облегчая межклеточный транспорт малых сигнальных молекул, таких как простагландины и оксид азота, между этими клетками [66 ].Кроме того, лакуно-каналическая система остеоцитов находится в непосредственной близости от сосудов, через которые кислород и питательные вещества попадают в остеоциты [15].

Было подсчитано, что поверхность остеоцитов в 400 раз больше, чем у всех систем Гаверса и Фолькмана, и более чем в 100 раз больше, чем поверхность губчатой кости [67, 68]. Связь между клетками также обеспечивается интерстициальной жидкостью, которая течет между отростками остеоцитов и канальцами [68]. С помощью лакуно-канальцевой системы (Рис. 3 (b)) остеоциты действуют как механосенсоры, поскольку их взаимосвязанная сеть обладает способностью обнаруживать механическое давление и нагрузки, тем самым помогая адаптации кости к ежедневным механическим силам [55].Таким образом, остеоциты, по-видимому, действуют как организаторы ремоделирования кости, регулируя активность остеобластов и остеокластов [15, 69]. Более того, апоптоз остеоцитов был признан хемотаксическим сигналом к резорбции остеокластической кости [70–73]. В соответствии с этим было показано, что во время резорбции кости апоптотические остеоциты поглощаются остеокластами [74–76].

Механическая чувствительность остеоцитов достигается благодаря стратегическому расположению этих клеток в костном матриксе.Таким образом, форма и пространственное расположение остеоцитов согласуются с их функциями восприятия и передачи сигналов, способствуя преобразованию механических стимулов в биохимические сигналы, явление, которое называется пьезоэлектрическим эффектом [77]. Механизмы и компоненты, с помощью которых остеоциты преобразуют механические стимулы в биохимические сигналы, не очень хорошо известны. Однако было предложено два механизма. Один из них заключается в том, что существует белковый комплекс, образованный ресничками и ассоциированными с ней белками PolyCystins 1 и 2, который, как полагают, является критическим для механочувствительности остеоцитов и для опосредованного остеобластами / остеоцитами образования кости [78].Второй механизм включает компоненты цитоскелета остеоцитов, включая белковый комплекс фокальной адгезии и его множественные актин-ассоциированные белки, такие как паксиллин, винкулин, талин и зиксин [79]. При механической стимуляции остеоциты производят несколько вторичных мессенджеров, например, АТФ, оксид азота (NO), Ca ²⁺ и простагландины (PGE ₂ и PGI ₂), которые влияют на физиологию костей [8, 80] . Независимо от задействованного механизма, важно отметить, что механочувствительная функция остеоцитов возможна благодаря сложной канальцевой сети, которая обеспечивает связь между костными клетками.

2.4. Остеокласты

Остеокласты представляют собой терминально дифференцированные многоядерные клетки (Рисунки 4 (a) –4 (d)), которые происходят из мононуклеарных клеток линии гемопоэтических стволовых клеток под влиянием нескольких факторов. В число этих факторов входят макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF), секретируемый мезенхимальными клетками и остеобластами остеопрогениторов [81], и лиганд RANK, секретируемый остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками [20]. Вместе эти факторы способствуют активации факторов транскрипции [81, 82] и экспрессии генов в остеокластах [83, 84].

M-CSF связывается со своим рецептором (cFMS), присутствующим в предшественниках остеокластов, что стимулирует их пролиферацию и ингибирует их апоптоз [82, 85]. RANKL является решающим фактором остеокластогенеза и экспрессируется остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками. Когда он связывается со своим рецептором RANK в предшественниках остеокластов, индуцируется образование остеокластов [86]. С другой стороны, другой фактор, называемый остеопротегерином (OPG), который продуцируется широким спектром клеток, включая остеобласты, стромальные клетки, фибробласты десен и пародонта [87–89], связывается с RANKL, предотвращая взаимодействие RANK / RANKL и , следовательно, ингибирование остеокластогенеза [87] (Рисунок 5).Таким образом, система RANKL / RANK / OPG является ключевым медиатором остеокластогенеза [19, 86, 89].

Взаимодействие RANKL / RANK также способствует экспрессии других остеокластогенных факторов, таких как NFATc1 и DC-STAMP. Взаимодействуя с факторами транскрипции PU.1, cFos и MITF, NFATc1 регулирует гены, специфичные для остеокластов, включая TRAP и катепсин K , которые имеют решающее значение для активности остеокластов [90]. Под влиянием взаимодействия RANKL / RANK NFATc1 также индуцирует экспрессию DC-STAMP, которая имеет решающее значение для слияния предшественников остеокластов [91, 92].
Несмотря на то, что эти остеокластогенные факторы были хорошо определены, недавно было продемонстрировано, что остеокластогенный потенциал может различаться в зависимости от рассматриваемого участка кости. Сообщалось, что остеокласты из длинного костного мозга формируются быстрее, чем в челюсти. Эта другая динамика остеокластогенеза, возможно, может быть связана с клеточным составом костного мозга, специфичным для костной ткани [93].
Во время ремоделирования кости остеокласты поляризуются; затем можно наблюдать четыре типа мембранных доменов остеокластов: зону уплотнения и волнистую границу, которые находятся в контакте с костным матриксом (рис. 4 (b) и 4 (d)), а также базолатеральный и функциональный секреторные домены, которые не контактируют с костным матриксом [94, 95].Поляризация остеокластов во время резорбции кости включает перестройку актинового цитоскелета, в которой образуется кольцо F-актина, которое включает плотную непрерывную зону высокодинамичных подосом, и, следовательно, область мембраны, которая развивается в взъерошенную границу, изолирована. Важно отметить, что эти домены образуются только тогда, когда остеокласты находятся в контакте с внеклеточным минерализованным матриксом, в процессе, в котором -интегрин, а также CD44, опосредуют прикрепление подосом остеокластов к поверхности кости [96–99] .Ультраструктурно волнистая граница представляет собой мембранный домен, образованный микроворсинками, который изолирован от окружающей ткани прозрачной зоной, также известной как зона уплотнения. Светлая зона – это область, лишенная органелл, расположенная на периферии остеокласта рядом с костным матриксом [98]. Эта запечатывающая зона образована актиновым кольцом и несколькими другими белками, включая актин, талин, винкулин, паксиллин, тензин и связанные с актином белки, такие как α -актинин, фимбрин, гельсолин и динамин [95].-Интегрин связывается с неколлагеновым костным матриксом, содержащим -RGD-последовательность, такую как костный сиалопротеин, остеопонтин и витронектин, создавая периферическое уплотнение, ограничивающее центральную область, где расположена взъерошенная граница [98] (рисунки 4 (b) -4 ( г)).
Поддержание взъерошенной границы также важно для активности остеокластов; эта структура формируется за счет интенсивного движения лизосомальных и эндосомных компонентов. В волнистой кайме находится H ⁺ -АТФаза вакуолярного типа (V-АТФаза), которая помогает подкислять лакуну резорбции и, следовательно, способствует растворению кристаллов гидроксиапатита [20, 100, 101].В этой области протоны и ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза (TRAP), катепсин K и матриксная металлопротеиназа-9 (MMP-9), транспортируются в отсек, называемый лакуной Howship, что приводит к деградации кости [94, 101–104 ] (Рисунок 5). Продукты этой деградации затем подвергаются эндоцитозу через взъерошенную границу и трансцитозируются в функциональный секреторный домен на плазматической мембране [7, 95].
Аномальное увеличение образования и активности остеокластов приводит к некоторым заболеваниям костей, таким как остеопороз, когда резорбция превышает образование, вызывая снижение плотности костей и увеличение числа переломов костей [105].При некоторых патологических состояниях, включая метастазы в кости и воспалительный артрит, аномальная активация остеокластов приводит к околосуставным эрозиям и болезненным остеолитическим повреждениям соответственно [83, 105, 106]. При пародонтите заболевание пародонта, вызванное размножением бактерий [107, 108], вызывает миграцию воспалительных клеток. Эти клетки продуцируют химические медиаторы, такие как IL-6 и RANKL, которые стимулируют миграцию остеокластов [89, 109, 110]. В результате в альвеолярной кости происходит аномальное усиление резорбции костной ткани, что способствует потере прикрепления зубов и прогрессированию периодонтита [89, 111].
С другой стороны, при остеопетрозе, который является редким заболеванием костей, генетические мутации, которые влияют на функции образования и резорбции в остеокластах, приводят к снижению резорбции кости, что приводит к непропорциональному накоплению костной массы [17]. Эти заболевания демонстрируют важность нормального процесса ремоделирования кости для поддержания гомеостаза кости.
Кроме того, есть свидетельства того, что остеокласты выполняют несколько других функций. Например, было показано, что остеокласты продуцируют факторы, называемые кластокинами, которые контролируют остеобласты во время цикла ремоделирования кости, который будет обсуждаться ниже.Другие недавние данные свидетельствуют о том, что остеокласты также могут напрямую регулировать нишу гемопоэтических стволовых клеток [112]. Эти данные указывают на то, что остеокласты являются не только клетками, резорбирующими кости, но также источником цитокинов, влияющих на активность других клеток.
2,5. Внеклеточный костный матрикс
Кость состоит из неорганических солей и органического матрикса [113]. Органический матрикс содержит коллагеновые белки (90%), преимущественно коллаген I типа и неколлагеновые белки, включая остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, фибронектин и костный сиалопротеин II, костные морфогенетические белки (BMP) и факторы роста [114].Существуют также небольшие протеогликаны, богатые лейцином, включая декорин, бигликан, люмикан, остеоадерин и сериновые белки [114–116].
Неорганический материал кости состоит преимущественно из ионов фосфата и кальция; однако также присутствуют значительные количества бикарбоната, натрия, калия, цитрата, магния, карбоната, флюорита, цинка, бария и стронция [1, 2]. Ионы кальция и фосфата образуют зародыши с образованием кристаллов гидроксиапатита, которые представлены химической формулой Ca ₁₀ (PO ₄) ₆ (OH) ₂.Вместе с коллагеном неколлагеновые матричные белки образуют каркас для отложения гидроксиапатита, и такая ассоциация отвечает за типичную жесткость и сопротивление костной ткани [4].
Костный матрикс представляет собой сложный и организованный каркас, который обеспечивает механическую поддержку и играет важную роль в гомеостазе кости. Костный матрикс может высвобождать несколько молекул, которые мешают активности костных клеток и, следовательно, участвует в ремоделировании кости [117].Поскольку одной только потери костной массы недостаточно, чтобы вызвать переломы костей [118], предполагается, что другие факторы, включая изменения белков костного матрикса и их модификации, имеют решающее значение для понимания и прогнозирования переломов костей [119]. Фактически, известно, что коллаген играет решающую роль в структуре и функции костной ткани [120].
Соответственно, было продемонстрировано, что существует вариация в концентрации белков костного матрикса с возрастом, питанием, заболеванием и антиостеопоротическим лечением [119, 121, 122], что может способствовать деформации после растяжения и переломам кости [119] .Например, исследования in vivo, и in vitro, показали, что увеличение синтеза гиалуроновой кислоты после лечения паратироидным гормоном (ПТГ) было связано с последующей резорбцией кости [123–127], что указывает на возможную связь между синтезом гиалуроновой кислоты и повышение активности остеокластов.
2.6. Взаимодействие между костными клетками и костным матриксом
Как обсуждалось ранее, костный матрикс не только обеспечивает поддержку костных клеток, но также играет ключевую роль в регулировании активности костных клеток посредством нескольких молекул адгезии [117, 128].Интегрины являются наиболее распространенными молекулами адгезии, участвующими во взаимодействии между костными клетками и костным матриксом [129]. Остеобласты взаимодействуют с костным матриксом с помощью интегринов, которые распознают и связываются с RGD и другими последовательностями, присутствующими в белках костного матрикса, включая остеопонтин, фибронектин, коллаген, остеопонтин и костный сиалопротеин [130, 131]. Наиболее распространенными интегринами, присутствующими в остеобластах, являются, и [132]. Эти белки также играют важную роль в организации остеобластов на поверхности кости во время синтеза остеоидов [129].
С другой стороны, взаимодействие между остеокластами и костным матриксом важно для функции остеокластов, поскольку, как упоминалось ранее, резорбция кости происходит только тогда, когда остеокласты связываются с минерализованной поверхностью кости [97]. Таким образом, во время резорбции кости остеокласты экспрессируют интегрины и взаимодействуют с внеклеточным матриксом, в котором первые связываются с обогащенными костями RGD-содержащими белками, такими как костный сиалопротеин и остеопонтин, тогда как интегрины связываются с фибриллами коллагена [133, 134].Несмотря на эти связывания, остеокласты обладают высокой подвижностью, даже при активной резорбции, и, как мигрирующие клетки, остеокласты не экспрессируют кадгерины. Однако было продемонстрировано, что кадгерины обеспечивают тесный контакт между предшественниками остеокластов и стромальными клетками, которые экспрессируют важные факторы роста для дифференцировки остеокластов [135].
Интегрины играют посредническую роль во взаимодействиях остеоцитов с костным матриксом. Эти взаимодействия важны для механочувствительной функции этих клеток, посредством чего сигналы, индуцированные деформацией ткани, генерируются и усиливаются [136].До сих пор неясно, какие интегрины участвуют, но было высказано предположение, что интегрины и интегрины участвуют во взаимодействии остеоцитов с костным матриксом [137, 138]. Эти взаимодействия происходят между телом остеоцитов и костным матриксом стенки лакуны, а также между стенкой канальца с отростками остеоцитов [137].
Только узкое перицеллюлярное пространство, заполненное жидкостью, отделяет тело клетки остеоцита и отростки от минерализованного костного матрикса [58]. Расстояние между телом клетки остеоцита и лакунарной стенкой составляет примерно 0.5–1,0 мкм шириной м, тогда как расстояние между мембранами отростков остеоцитов и стенкой канальца колеблется от 50 до 100 нм [139]. Химический состав перицеллюлярной жидкости точно не определен. Однако присутствует разнообразный набор макромолекул, продуцируемых остеоцитами, таких как остеопонтин, остеокальцин, белок матрикса дентина, протеогликаны и гиалуроновая кислота [136, 140, 141].
Остеоциты и их отростки окружены неорганизованным перицеллюлярным матриксом; внутри канальцевой сети наблюдались тонкие фиброзные связи, названные «тросами» [139].Было высказано предположение, что одним из возможных соединений этих связок является перлекан [141]. Отростки остеоцитов также могут прикрепляться непосредственно к «бугоркам», которые представляют собой выступающие структуры, исходящие из стенок канальцев. Эти структуры образуют тесные контакты, возможно, посредством -интегринов, с мембраной отростков остеоцитов [137, 142]. Таким образом, эти структуры, по-видимому, играют ключевую роль в механочувствительной функции остеоцитов, воспринимая движения потока жидкости вместе с перицеллюлярным пространством, вызванные силами механической нагрузки [143].Кроме того, движение потока жидкости также важно для двунаправленного транспорта растворенных веществ в перицеллюлярном пространстве, что влияет на сигнальные пути остеоцитов и связь между костными клетками [144, 145].
2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости
Ремоделирование кости – это очень сложный цикл, который достигается согласованными действиями остеобластов, остеоцитов, остеокластов и клеток выстилки кости [3]. Формирование, пролиферация, дифференцировка и активность этих клеток контролируются местными и системными факторами [18, 19].К местным факторам относятся аутокринные и паракринные молекулы, такие как факторы роста, цитокины и простагландины, продуцируемые костными клетками, помимо факторов костного матрикса, которые высвобождаются во время резорбции кости [46, 146]. Системные факторы, которые важны для поддержания гомеостаза костей, включают паратироидный гормон (ПТГ), кальцитонин, 1,25-дигидроксивитамин D ₃ (кальцитриол), глюкокортикоиды, андрогены и эстрогены [16, 147–150]. Сообщалось, что, как и PTH, родственный PTH белок (PTHrP), который также связывается с рецептором PTH, влияет на ремоделирование кости [147].
Эстроген играет решающую роль в гомеостазе костной ткани; снижение уровня эстрогенов в период менопаузы является основной причиной потери костной массы и остеопороза [16]. Механизмы действия эстрогена на костную ткань до конца не изучены. Тем не менее, несколько исследований показали, что эстроген поддерживает гомеостаз костей, ингибируя апоптоз остеобластов и остеоцитов [151–153] и предотвращая чрезмерную резорбцию кости. Эстроген подавляет образование и активность остеокластов, а также вызывает апоптоз остеокластов [16, 76, 104, 154].Было высказано предположение, что эстроген снижает образование остеокластов, ингибируя синтез остеокластогенного цитокина RANKL остеобластами и остеоцитами. Более того, эстроген стимулирует эти костные клетки продуцировать остеопротегерин (OPG), рецептор-ловушку RANK в остеокласте, тем самым подавляя остеокластогенез [19, 155–159]. Кроме того, эстроген подавляет образование остеокластов за счет снижения уровней других остеокластогенных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, IL-11, TNF- α , TNF- β и M-CSF [160, 161] .
Эстроген действует непосредственно на костные клетки посредством своих рецепторов эстрогена α и β , присутствующих на этих клетках [162]. Более того, было показано, что остеокласт является прямой мишенью для эстрогена [163, 164]. Соответственно, иммуноэкспрессия рецептора эстрогена β была продемонстрирована в клетках альвеолярной кости самок крыс, получавших эстрадиол. Более того, усиленная иммуноэкспрессия, наблюдаемая в TUNEL-положительных остеокластах, указывает на то, что эстроген участвует в контроле продолжительности жизни остеокластов непосредственно с помощью рецепторов эстрогена [163].Эти данные демонстрируют важность эстрогена для поддержания гомеостаза костей.
2,8. Процесс ремоделирования кости
Цикл ремоделирования кости происходит в костных полостях, которые необходимо реконструировать [165]. В этих полостях образуются временные анатомические структуры, называемые базовыми многоклеточными единицами (BMU), которые состоят из группы остеокластов впереди, образующих режущий конус, и группы остеобластов позади, образующих замыкающий конус, связанных с кровеносными сосудами и кровеносными сосудами. периферическая иннервация [11, 166].Было высказано предположение, что BMU покрыт покровом клеток (возможно, выстилающими костями клетками), которые формируют компартмент ремоделирования кости (BRC) [13]. BRC, по-видимому, связан с клетками выстилки кости на поверхности кости, которые, в свою очередь, сообщаются с остеоцитами, заключенными в костном матриксе [13, 14].
Цикл ремоделирования кости начинается с фазы инициации, которая состоит из резорбции кости остеокластами, за которой следует фаза образования кости остеобластами, но между этими двумя фазами существует переходная (или обратная) фаза.Цикл завершается скоординированными действиями остеоцитов и клеток выстилки кости [10, 11]. В фазе инициации под действием остеокластогенных факторов, включая RANKL и M-CSF, гемопоэтические стволовые клетки рекрутируются в определенные участки поверхности кости и дифференцируются в зрелые остеокласты, которые инициируют резорбцию кости [167, 168].
Известно, что во время цикла ремоделирования кости существуют прямые и непрямые связи между костными клетками в процессе, называемом механизмом сцепления, который включает растворимые факторы сцепления, хранящиеся в костном матриксе, которые будут высвобождаться после резорбции кости остеокластами [169].Например, такие факторы, как инсулиноподобные факторы роста (IGF), трансформирующий фактор роста β (TGF- β ), BMP, FGF и фактор роста тромбоцитов (PDGF), по-видимому, действуют как факторы связывания, поскольку они хранятся в костном матриксе и высвобождаются во время резорбции кости [170]. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями на людях и мышах, а также фармакологическими исследованиями [105, 171].
Недавно было высказано предположение, что другая категория молекул, называемых семафоринами, участвует в коммуникации костных клеток во время ремоделирования кости [146].На начальном этапе необходимо подавить дифференцировку и активность остеобластов, чтобы полностью удалить поврежденную или старую кость. Остеокласты экспрессируют фактор, называемый семафорин4D (Sema4D), который ингибирует образование кости во время резорбции кости [172]. Семафорины включают большое семейство гликопротеинов, которые не только связаны с мембраной, но также существуют в виде растворимых форм, которые обнаруживаются в широком диапазоне тканей и, как было показано, участвуют в различных биологических процессах, таких как иммунный ответ, органогенез, развитие сердечно-сосудистой системы и опухоли. прогрессия [172, 173].В костях было высказано предположение, что семафорины также участвуют в межклеточной коммуникации между остеокластами и остеобластами во время цикла ремоделирования кости [174–176].
Sema4D, экспрессируемый в остеокластах, связывается со своим рецептором (Plexin-B1), присутствующим в остеобластах, и ингибирует путь IGF-1, необходимый для дифференцировки остеобластов [172], что позволяет предположить, что остеокласты подавляют образование костей, экспрессируя Sema4D. Напротив, другой член семейства семафоринов (Sema3A) был обнаружен в остеобластах и считается ингибитором остеокластогенеза [177].Таким образом, во время цикла ремоделирования кости остеокласты ингибируют образование кости, экспрессируя Sema4D, чтобы инициировать резорбцию кости, тогда как остеобласты экспрессируют Sema3A, который подавляет резорбцию кости, до образования кости [146] (Рис. 5).
Недавние исследования также предполагают существование других факторов, участвующих в механизме сцепления во время цикла ремоделирования кости. Одним из этих факторов является эфринB2, мембраносвязанная молекула, экспрессирующаяся в зрелых остеокластах, которая связывается с эфриномB4, обнаруженным в плазматической мембране остеобластов.Связывание ephrinB2 / ephrinB4 передает двунаправленные сигналы, которые способствуют дифференцировке остеобластов, тогда как обратная передача сигналов (ephrinB4 / ephrinB2) ингибирует остеокластогенез [178] (Рисунок 5). Эти находки предполагают, что путь ephrinB2 / ephrinB4 может быть вовлечен в прекращение резорбции кости и индуцирует дифференцировку остеобластов в переходной фазе [178].
Кроме того, было показано, что эфринB2 также экспрессируется в остеобластах [179]. Более того, зрелые остеокласты секретируют ряд факторов, которые стимулируют дифференцировку остеобластов, таких как секретируемые сигнальные молекулы Wnt10b, BMP6 и сигнальный сфинголипид, сфингозин-1-фосфат [180].Эти находки указывают на очень сложный механизм эфринов и участие других факторов в коммуникации остеокластов / остеобластов во время цикла ремоделирования кости. С другой стороны, несмотря на исследования, в которых сообщается об участии семафоринов и эфринов в коммуникации остеокластов / остеобластов, прямой контакт между зрелыми остеобластами и остеокластами не был продемонстрирован in vivo и все еще остается спорным.
Помимо остеокластов и остеобластов, было продемонстрировано, что остеоциты играют ключевую роль во время цикла ремоделирования кости [8].Фактически, под влиянием нескольких факторов остеоциты действуют как организаторы процесса ремоделирования кости, производя факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов [55] (Рисунок 5). Например, механическая нагрузка стимулирует остеоциты продуцировать факторы, которые оказывают анаболическое действие на кость, такие как PGE ₂, простациклин (PGI ₂), NO и IGF-1 [181–184]. С другой стороны, механическая разгрузка подавляет анаболические факторы и стимулирует остеоциты продуцировать склеростин и DKK-1, которые являются ингибиторами активности остеобластов [185–188], а также специфических факторов, стимулирующих местный остеокластогенез [189].Склеростин является продуктом гена SOST и, как известно, является негативным регулятором образования кости, подавляя в остеобластах действие Lrp5, ключевого рецептора сигнального пути Wnt / β -катенин [63].
Апоптоз остеоцитов, как было показано, действует как хемотаксический сигнал для локального рекрутирования остеокластов [70, 150, 152, 190, 191]. Соответственно, сообщалось, что остеокласты поглощают апоптотические остеоциты [74, 75, 192], предполагая, что остеокласты способны удалять умирающие остеоциты и / или остеобласты из участка ремоделирования (Рисунки 4 (c) и 4 (d)).Более того, сообщается, что остеокластогенные факторы также продуцируются жизнеспособными остеоцитами рядом с умирающими остеоцитами [193]. Имеются данные о том, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [167, 168], хотя было продемонстрировано, что этот фактор также продуцируется другими типами клеток, такими как стромальные клетки [194], остеобласты и фибробласты [88, 89].
Таким образом, все еще существует неопределенность в отношении точных факторов, стимулирующих остеокластогенез, продуцируемых остеоцитами.Недавние обзоры были сосредоточены на некоторых молекулах, которые могут быть кандидатами на передачу сигналов между апоптозом остеоцитов и остеокластогенезом [72, 73]. Например, в костях, подвергнутых усталостной нагрузке, жизнеспособные остеоциты, расположенные рядом с апоптозными, экспрессируют, помимо высокого отношения RANKL / OPG, повышенные уровни фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) и хемоаттрактантного протеина-1 моноцитов (CCL2), способствуя усилению местного остеокластогенеза. [194, 195]. Было высказано предположение, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [166, 167].Кроме того, увеличение отношения RANKL / OPG, экспрессируемого остеоцитами, также наблюдалось у крыс с дефицитом коннексина 43, что позволяет предположить, что нарушение межклеточной коммуникации между остеоцитами может индуцировать высвобождение местных проостеокластогенных цитокинов [33, 196, 197] . Бокс-белок 1 группы с высокой подвижностью (HMGB1) [198–200] и M-CSF [201], как предполагается, также продуцируются остеоцитами, которые стимулируют рекрутирование остеокластов во время ремоделирования кости [72, 73]. Таким образом, для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.
2.9. Эндокринные функции костной ткани
Классические функции костной ткани, помимо передвижения, включают поддержку и защиту мягких тканей, хранение кальция и фосфатов и укрытие костного мозга. Кроме того, недавние исследования были сосредоточены на эндокринных функциях костей, которые могут влиять на другие органы [202]. Например, было показано, что остеокальцин, продуцируемый остеобластами, действует на другие органы [203]. Остеокальцин можно найти в двух различных формах: карбоксилированном и недкарбоксилированном.Карбоксилированная форма имеет высокое сродство к кристаллам гидроксиапатита, оставаясь в костном матриксе во время его минерализации. Андеркарбоксилированная форма проявляет более низкое сродство к минералам из-за подкисления костного матрикса во время резорбции костной ткани остеокластами, а затем она транспортируется кровотоком, достигая других органов [204, 205]. Было показано, что недокарбоксилированный остеокальцин оказывает некоторое действие на поджелудочную железу, жировую ткань, яички и нервную систему. В поджелудочной железе остеокальцин действует как положительный регулятор секреции и чувствительности инсулина поджелудочной железы, а также пролиферации панкреатических β -клеток [110].В жировой ткани остеокальцин стимулирует экспрессию гена адипонектина, что, в свою очередь, увеличивает чувствительность к инсулину [204]. В яичках остеокальцин может связываться со специфическим рецептором в клетках Лейдига и усиливать синтез тестостерона и, как следствие, увеличивать фертильность [206]. Остеокальцин также стимулирует синтез моноаминовых нейромедиаторов в гиппокампе и ингибирует синтез гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), улучшая обучаемость и навыки памяти [207].
Остеоциты способствуют другой эндокринной функции костной ткани.Эти клетки способны регулировать метаболизм фосфатов за счет продукции FGF23, который действует на другие органы, включая паращитовидную железу и почки, снижая уровень циркулирующих фосфатов [208, 209]. Остеоциты также действуют на иммунную систему, изменяя микроокружение в первичных лимфоидных органах и тем самым влияя на лимфопоэз [210]. Известно, что активность не только остеоцитов, но также остеобластов и остеокластов влияет на иммунную систему, в основном при воспалительном разрушении костей.Действительно, открытие коммуникативного взаимодействия между скелетной и иммунной системами привело к появлению новой области исследований, называемой остеоиммунологией [211].
3. Выводы
Знание структурной, молекулярной и функциональной биологии кости имеет важное значение для лучшего понимания этой ткани как многоклеточной единицы и динамической структуры, которая также может действовать как эндокринная ткань, функция все еще плохо понял. In vitro и in vivo Исследования продемонстрировали, что костные клетки реагируют на различные факторы и молекулы, что способствует лучшему пониманию пластичности костных клеток.Кроме того, взаимодействия костных клеток, зависимые от интегринов матрикса, необходимы для образования и резорбции кости. Исследования обращали внимание на важность лакуноканаликулярной системы и перицеллюлярной жидкости, с помощью которой остеоциты действуют как механосенсоры, для адаптации кости к механическим силам. Гормоны, цитокины и факторы, регулирующие активность костных клеток, такие как склеростин, эфринB2 и семафоринг, играют значительную роль в гистофизиологии кости в нормальных и патологических условиях.Таким образом, такое более глубокое понимание динамической природы костной ткани, безусловно, поможет управлять новыми терапевтическими подходами к заболеваниям костей.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.
Благодарности
Это исследование было поддержано Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP-2010 / 10391-9; 2012 / 19428-8 и 2012 / 22666-8), Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientnífico ecientnífico ecientnífico (CNPq) и Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Бразилия.
Характеристика свойств и микроструктуры костного материала при несовершенном остеогенезе / хрупкости костей
% PDF-1.7 % 1 0 объект > эндобдж 2 0 obj > поток 2016-06-22T12: 46: 55-07: 002016-06-22T12: 46: 55-07: 002016-06-22T12: 46: 55-07: 00Appligent AppendPDF Pro 5.5uuid: 989e488e-a335-11b2-0a00- 782dad000000uuid: 989ec1bd-a335-11b2-0a00-20d1dc4aff7fapplication / pdf
Характеристика свойств костного материала и микроструктуры при несовершенном остеогенезе / заболевании ломкой кости
Князь 9.0, версия 5 (www.princexml.com) AppendPDF Pro 5.5 Ядро Linux 2.6 64-битная 2 октября 2014 Библиотека 10.1.0 конечный поток эндобдж 5 0 obj > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 8 0 объект > эндобдж 9 0 объект > эндобдж 10 0 obj > эндобдж 11 0 объект > эндобдж 12 0 объект > эндобдж 13 0 объект > эндобдж 44 0 объект > эндобдж 45 0 объект > эндобдж 46 0 объект > эндобдж 47 0 объект > эндобдж 48 0 объект > эндобдж 69 0 объект > / Повернуть 0 / Тип / Страница >> эндобдж 70 0 объект > / Повернуть 0 / Тип / Страница >> эндобдж 71 0 объект > / Повернуть 0 / Тип / Страница >> эндобдж 72 0 объект > / Повернуть 0 / Тип / Страница >> эндобдж 73 0 объект > / Повернуть 0 / Тип / Страница >> эндобдж 86 0 объект > поток xZ ے 6} d \ fɏ (п! eò.X7V ٭ a @ hZԗ- XBu [} \ u {= qyB?
Гидроксиапатит :: свойства, применение и применение
1. G. Wei, P.X. Ма, «Структура и свойства каркасов из композита наногидроксиапатит / полимер для инженерии костной ткани». Биоматериалы, 25 (19), стр. 4749 (2004).
2. S.J. Калита, А. Бхардвадж, Х.А. Бхатт, «Нанокристаллическая керамика из фосфата кальция в биомедицинской инженерии», Материаловедение и инженерия: C, 27 (3), p. 441 (2007).
3. Н. Я. Мостафа, П.В. Браун, «Компьютерное моделирование стехиометрического гидроксиапатита: структура и замещения», Журнал физики и химии твердых тел, 68 (3), с. 431 (2007).
4. С. Тейшейра, М.А. Родригес, П. Пена, А. Х. Де Аза, А. Х., С. Де Аза, М. П. Ферраз, Ф.Дж. Монтейро, «Физические характеристики пористых каркасов из гидроксиапатита для тканевой инженерии», Материаловедение и инженерия: C, 29 (5), стр. 1510 (2009).
5. Л. Гуо, М. Хуанг, X. Чжан, «Влияние температуры спекания на структуру гидроксиапатита, изученное методом Ритвельда», Журнал материаловедения: материалы в медицине, 14 (9), стр.817 (2003).
6. Н. Кантария, С. Найк, С. Апте, М. Хеур, С. Хеур, Б. Кале, «Нано-гидроксиапатит и его современные применения», J Dent Res Sci Develop., 1 (1), p. .15 (2014).
7. М. Эппле, «Обзор потенциальных рисков для здоровья, связанных с наноскопическим фосфатом кальция», Acta Biomaterialia, 77, с. 1, (2018).
8. К. Охта, Х. Кавамата, Т. Ишизаки, Р. Хейман, «Окклюзия дентинных канальцев нано-гидроксиапатитом», J Dental Res., 86 (A), (2007).
9.П. Чоппе, Д.Л. Зандим, П. Мартус, А. Кильбасса, «Реминерализация эмали и дентина зубными пастами с наногидроксиапатитом», Стоматологический журнал, 39 (6), стр. 430, (2011).
10. Л. Ли, Х. Пан, Дж. Тао, X. Сю, К. Мао, X. Гу, Р. Тан, «Ремонт эмали с использованием наночастиц гидроксиапатита в качестве строительных блоков», Journal of Materials Chemistry, 18 (34), с. 4079 (2008 г.).
11. М. Ханниг, К. Ханниг, «Наноматериалы в профилактической стоматологии», Nat Nanotechnol, 5 (8), с. 565 (2010).
12.М. Наср-Исфахани, С. Фекри, «Композитные фильтры с наноструктурой на границе раздела оксид алюминия / TiO2 / гидроксиапатита как эффективные фотокатализаторы для очистки воздуха», Reac Kinet Mech Cat., 107 (1), с. 89 (2012).
13. К. Панди, Н. Вишванатан, «Синтез альгинатного биоинкапсулированного наногидроксиапатитового композита для селективной сорбции фторида», Углеводные полимеры, 112, с. 662 (2014).
14. К. Окумура, Ю. Кобаяши, Р. Хираока, Дж. Л. Дюбуа, Дж. Ф. Дево, «Процесс приготовления катализатора, используемого при производстве акролеина и / или акриловой кислоты, и способ получения акролеина и / или акриловой кислоты реакцией дегидратации глицерин »Патент WO2013008279 A1.
15. A. Mekki-Berrada, S. Bennici, J.P. Gillet, J.L. Couturier, J.L. Dubois, A. Auroux, «Метиловые эфиры жирных кислот в нитрилы: кислотно-основные свойства для улучшенных катализаторов», Journal of Catalysis 306, p. 30 (2013).
16. Д. Стошич, С. Бенничи, С. Сиротин, К. Кале, Ж. Л. Кутюрье, Ж. Л. Дюбуа, А. Травер, А. Ору «Дегидратация глицерина на фосфатно-кальциевых катализаторах: влияние кислотно-основных свойств на каталитические характеристики» , Applied Catalysis A: General, 447-448 p. 124 (2012).
17. А. Потти, А. Ксенополус, «Удаление белковых агрегатов из биофармацевтических препаратов с использованием солей фосфата кальция», Патент США 2011/0301333.
% PDF-1.4 % 315 0 объект > эндобдж xref 315 140 0000000016 00000 н. 0000003866 00000 н. 0000004166 00000 п. 0000004193 00000 п. 0000004242 00000 н. 0000004371 00000 п. 0000004407 00000 н. 0000005241 00000 н. 0000005362 00000 п. 0000005484 00000 н. 0000005604 00000 н. 0000005725 00000 н. 0000005844 00000 н. 0000005965 00000 н. 0000006086 00000 н. 0000006206 00000 н. 0000006327 00000 н. 0000006447 00000 н. 0000006569 00000 н. 0000006691 00000 н. 0000006813 00000 н. 0000006935 00000 п. 0000007057 00000 н. 0000007179 00000 н. 0000007301 00000 п. 0000007423 00000 н. 0000007544 00000 н. 0000007666 00000 н. 0000007788 00000 н. 0000007908 00000 н. 0000008028 00000 н. 0000008148 00000 н. 0000008267 00000 н. 0000008383 00000 п. 0000008501 00000 п. 0000008617 00000 н. 0000008730 00000 н. 0000008888 00000 н. 0000009006 00000 н. 0000009086 00000 н. 0000009166 00000 п. 0000009246 00000 н. 0000009326 00000 н. 0000009407 00000 н. 0000009487 00000 н. 0000009567 00000 н. 0000009646 00000 н. 0000009726 00000 н. 0000009806 00000 н. 0000009886 00000 н. 0000009966 00000 н. 0000010046 00000 п. 0000010125 00000 п. 0000010205 00000 п. 0000010284 00000 п. 0000010363 00000 п. 0000010442 00000 п. 0000010522 00000 п. 0000010600 00000 п. 0000010678 00000 п. 0000010757 00000 п. 0000010836 00000 п. 0000010913 00000 п. 0000010993 00000 п. 0000011073 00000 п. 0000011153 00000 п. 0000011234 00000 п. 0000011314 00000 п. 0000011394 00000 п. 0000011474 00000 п. 0000011554 00000 п. 0000011634 00000 п. 0000011714 00000 п. 0000011794 00000 п. 0000012394 00000 п. 0000012706 00000 п. 0000013259 00000 п. 0000013637 00000 п. 0000013938 00000 п. 0000013975 00000 п. 0000014053 00000 п. 0000014462 00000 п. 0000020215 00000 п. 0000020639 00000 п. 0000021022 00000 п. 0000027488 00000 н. 0000028025 00000 п. 0000028904 00000 п. 0000029138 00000 н. 0000030083 00000 п. 0000031018 00000 п. 0000031521 00000 п. 0000031783 00000 п. 0000032166 00000 п. 0000032552 00000 п. 0000037355 00000 п. 0000038337 00000 п. 0000039228 00000 п. 0000040119 00000 п. 0000040340 00000 п. 0000041089 00000 п. 0000041312 00000 п. 0000041646 00000 п. 0000041739 00000 п. 0000042096 00000 п. 0000043061 00000 п. 0000044058 00000 п. 0000046752 00000 п. 0000058399 00000 н. 0000107186 00000 п. 0000107732 00000 н. 0000107944 00000 н. 0000108239 00000 п. 0000108307 00000 н. 0000109538 00000 п. 0000109777 00000 п. 0000110112 00000 п. 0000110208 00000 н. 0000111864 00000 н. 0000112144 00000 н.

лечебные качества листьев лесной ягоды, противопоказания и вред для организма человека

Химический состав

Польза

Противопоказания

Применение

Заготовки

Собирать ягоды в июле. Полезные свойства ягод

Ягоды малины

Ягоды крыжовника

Правила сбора ягод

Полезные свойства брусники

Полезные свойства вороники

Полезные свойства голубики

Полезные свойства земляники

Полезные свойства клюквы

Полезные свойства княженики

Полезные свойства костяники

Полезные свойства красники

Полезные свойства морошки

Полезные свойства черники

Подскажите, как сделать клюквенный морс?

Как правильно собирать ягоду

Сбор ягод 2017: Ягодный календарь

названия, полезные свойства, достоинства и недостатки

Съедобные лесные ягоды

Брусника

Костяника

Голубика

Черника

Бузина

Клюква

Преимущества и недостатки

состав, полезные качества, применение в кулинарии

Где растет ягода костяника

Применение костяники в кулинарии

Полезные качества и состав

Кому противопоказана костяника

алая ягода для похудения и здоровья – Medaboutme.ru

Похудение с лесной ягодой

Костяника. Состав, полезные свойства и противопоказания

Костяника содержит в себе много питательных веществ и витаминов

Костянка, основное применение, народные рецепты

Костяника – основные противопоказания по применению

Костянка — полезное действие соков, настоек и отваров

Итоговое занятие с дошкольниками “В гостях у старичка-лесовичка”

, важный показатель качества кости и роль коллагена в твердости кости

Abstract

1.Введение

3. Результаты и обсуждение

3.1. Тестирование микротвердости по Виккерсу

Таблица 1

3.2. Влияние химической обработки на твердость костей

Таблица 2

Свойство костного материала – обзор

10,1 Введение

Биологические свойства биоматериалов фосфата кальция для восстановления костей: обзор

Структура, функции и факторы, влияющие на костные клетки

1. Введение

2. Костные клетки

2.1. Остеобласты

2.2. Клетки выстилки костей

2.3. Остеоциты

2.4. Остеокласты

2,5. Внеклеточный костный матрикс

2.6. Взаимодействие между костными клетками и костным матриксом

2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости

2,8. Процесс ремоделирования кости

2.9. Эндокринные функции костной ткани

3. Выводы

Конфликт интересов

Благодарности

Характеристика свойств и микроструктуры костного материала при несовершенном остеогенезе / хрупкости костей

Гидроксиапатит :: свойства, применение и применение

Добавить комментарий Отменить ответ