Пивные дрожжи способ применения: показания и противопоказания, состав и дозировка – АптекаМос

Пивные дрожжи – инструкция, применение, аналоги препарата, состав, показания, противопоказания, побочные действия в справочнике лекарств от УНИАН

Применение Пивных дрожжей

Пивные дрожжи – состав и форма выпуска препарата

Пивные дрожжи: как принимать препарат

Пивные дрожжи – противопоказания, побочные эффекты

Пивные дрожжи – действие препарата обусловлено комплексом витаминов группы “В”, аминокислотами и минеральными веществами, которые входят в его состав. Участвует в активации ферментов, регулируют окислительно-восстановительные процессы, влияет на процессы белкового, углеводного и липидного обмена. Улучшает работу иммунной системы и общую сопротивляемость организма, способствует процессам регенерации тканей, в том числе клеток кожи. Играет важную роль в функционировании нервной, сердечно-сосудистой и эндокринной систем.

Применение Пивных дрожжей

• Гиповитаминозы группы В;
• ангулярные стоматит, когда появляются трещины в углах рта;
• фурункулез, “юношеские прыщи”;
• дерматозы неврогенного происхождения;
• экземы;
• нарушения обмена веществ;
• дизбактериоз.

Пивные дрожжи – состав и форма выпуска препарата

Основные физико-химические свойства: таблетки округлой формы, коричневого цвета, с запахом дрожжей;

Состав: 1 таблетка содержит 500 мг пивных дрожжей;

Вспомогательные вещества: магния стеарат, кремния диоксид.

Форма выпуска – таблетки.

Пивные дрожжи: как принимать препарат

Препарат применяют внутрь. Назначают взрослым по 2 таблетки 3 раза в день до еды, детям старше 3-х лет – по 1 таблетке 3 раза в день.

Препарат рекомендуется принимать до или во время еды.

Пивные дрожжи – противопоказания, побочные эффекты

Побочное действие – возможно развитие аллергических реакций (кожный зуд, крапивница).

Противопоказания – кандидозный дисбактериоз, повышенная чувствительность к компонентам препарата.

Источник: Государственный реестр лекарственных средств Украины. Инструкция публикуется с сокращениями исключительно для ознакомления. Перед применением проконсультируйтесь с врачом и внимательно ознакомьтесь с инструкцией.

Самолечение может быть вредным для вашего здоровья.

ДРОЖЖИ ПИВНЫЕ: инструкция, отзывы, аналоги, цена в аптеках

	Дрожжи пивные N100 с железом Фармаком ТОВ, Україна	1751
	Дрожжи пивные N100 с кальцием Фармаком ТОВ, Україна	1773
	Дрожжи пивные с цинком N100 Евро Плюс ЧП	1782
	Дрожжи пивные N100 чистая кожа Фармаком ТОВ, Україна	1782
	Дрожжи пивные N100 д/волос,кожи,ногтей Фармаком ТОВ, Україна	9″> 1790
	Дрожжи пивные N100 с Ca+Fe+Zn косм. Фармаком ТОВ, Україна	1790
	Дрожжи пивные N100 с Ca+Mg+Fe Фармаком ТОВ, Україна	1815
	Дрожжи пивные N100 с серой Фармаком ТОВ, Україна	1845
	Дрожжи пивные N100 с Ca+Mg+Zn Фармаком ТОВ, Україна	1845
	Дрожжи пивные N100 с зародышами пшеницы Фармаком ТОВ, Україна	1856
	Дрожжи пивные N100 натуральн. Фармаком ТОВ, Україна	1860
	Дрожжи пивные N100 с селеном Фармаком ТОВ, Україна	1865
	Дрожжи пивные N100 детские Фармаком ТОВ, Україна	1908
	Дрожжи пивные N100 с плод.расторопши Фармаком ТОВ, Україна	1968
	Дрожжи пивные “ОСОКОР” табл.0.5г N100 детские ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2025
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл.0.5г N100 косметич. ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	27″> 2027
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл.0.5г N100 с серой ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2027
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл.0.5г N100 натуральн. ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2027
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл.0.5г N100 с цинком ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2027
	Дрожжи пивные “ОСОКОР” табл.0.5г N100 с Ca+Mg+Zn фл. ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2027
	Дрожжи пивные N100 с вит.C Фармаком ТОВ, Україна	84″> 2084
	Дрожжи пивные N100 с йодом Фармаком ТОВ, Україна	2084
	Дрожжи пивные N100 с Ca+Mg Фармаком ТОВ, Україна	2084
	Дрожжи пивные N100 йод+кальций Фармаком ТОВ, Україна	2084
	Дрожжи пивные N100 с женьшенем Фармаком ТОВ, Україна	2084
	Дрожжи пивные N100 с калием Фармаком ТОВ, Україна	2084
	Дрожжи пивные N100 с янтар. к-той Фармаком ТОВ, Україна	2084
	Дрожжи пивные N100 с мумие Фармаком ТОВ, Україна	2133
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл.0.5г N 80 от угрей фл. ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2196
	Дрожжи пивные “ОСОКОР” табл.0.5г N100 с Ca+Mg+Fe ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2202
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл.0.5г N100 с селеной ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2202
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл. 0.5г N150 с расторопш.. ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2202
	Дрожжи пивные “ОСОКОР” табл.0.5г N100 с зар.пшен. ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2216
	Дрожжи пивные “ОСОКОР” табл.0.5г N100 с K+Mg ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2292
	Дрожжи пивные N100 общеукреп Фармаком ТОВ, Україна	2370
	Дрожжи пивные от угревых высыпаний 0,5 г №100 Евро Плюс ЧП	2556
	Дрожжи пивные “ОСОКОР” табл. 0.5г N100 с Ca ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	2700
	Дрожжи пивные “ОСОКОР”табл.0.5г N150 от угрей фл. ТОВ”Красота та Здоров’я”, Україна	3875

Питьевые дрожжи, как принимать пивные дрожжи в таблетках инструкция

Пивные дрожжи – это одна из популярнейших биологических добавок к еде, обладающая большим количеством полезных микроэлементов и положительно влияющая на продуктивность организма человека. Применение пивных дрожжей, их дозировка напрямую зависит от желаемого результата, а также, от показания здоровья принимающего их человека.

Содержание материала

Какие компоненты включены в пивные дрожжи

Пивные дрожжи – это одноклеточные организмы растительного происхождения, которых принято относить к одной из разновидностей грибов. Они включают в себя множество полезных витаминов и других ферментов, которые способны улучшить работу организма, ускорить процесс сбраживания и окисления веществ и компонентов в организме взрослого человека. Этот продукт содержит в себе большое количество витаминов и микроэлементов (магний, фосфор, марганец, цинк, железо, селен и множество других компонентов), витамины из группы B, PP, D, H, E, натурального белка с высоким уровнем усвоения, источником незаменимых для организма аминокислот, которые имеются в них почти в полном составе.

В медицине используются в виде хорошего лечебного и профилактического лекарства, которое способно улучшить и восстановить иммунитет организма к различным инфекциям и заболеваниям, повысить способности организма человека противостоять стрессам и психологическим переживания, улучшают тонус и самочувствие, повышают продуктивную способность мозговой деятельности.

В настоящее время в фармакологии представлено множество лекарственных средств, в которые включены именно пивные дрожжи, а в качестве дополнительных компонентов добавляются цинк, янтарная кислота, компоненты магния и другие вещества. Покупка такого средства будет зависеть от вида заболевания и инфицирования организма.

Разновидности пивных дрожжей

1. Жидкие пивные дрожжи. Можно приобрести на специальных пивзаводах. При этом их нельзя использовать людям, которые болеют грибковыми болезнями и дисбактериозом кишечника.
2. Сухие дрожжи в виде порошка либо гранул. Их можно найти в аптеке, хранятся они намного дольше, чем жидкие.
3. Пивные дрожжи в таблетках. В таком виде продаются как простые БАДы. Можно встретить как простые таблетки без примесей, так и обогащённые специализированными витаминами и минеральными компонентами.

Какими главными достоинствами обладают пивные дрожжи?

Всю пользу пивных дрожжей для организма человека нельзя переоценить. Так, компоненты, входящие в состав этого продукта, способны нормализовать обменные процессы в организме (углеводный, белковый, а также жировой обмен), положительно влияют на работу пищеварительной системы и усвоение компонентов пищи, улучшают аппетит, нормализуют процессы желудочно-кишечного тракта, восстанавливают утерянное функционирование поджелудочной системы, воздействуют на выведение из организма токсинов и вредных веществ – всё это способно положительно повлиять на весь организм в целом и принести ему большую пользу.

Также рекомендуем прочитать:

В продукте находится большое количество витаминов группы В.

Наибольшую пользу это средство принесёт диабетикам, так как включает в себя большое число хрома, который способен поддержать организм во время борьбы с глюкозой.

Также, они станут отличной поддержкой во время физической усталости либо психологическом напряжении, хорошо влияют на функционирование сердечно-сосудистой и нервной системы.

Продукт хорошо поддерживает кислотно-щелочной баланс биологической жидкости внутри организма.

При применении продукта в виде капсул либо настоек улучшается здоровье кожи лица, особенно происходит активная борьба с жирной кожей и расширенными порами, а также угрями и большим количеством акне. Маски с использованием пивных дрожжей можно наносить на волосы – это придаст им особую крепость, избавит от перхоти и улучшит их общее внешнее состояние. Рецепты масок на основе пивных дрожжей несут особый эффект для волос, но при этом они обладают главным минусом – это исходящий от волос неприятный запах. Данный запах весьма стойкий и резкий, а смыть его с поверхности волос будет довольно непросто.

Этот продукт применяется в целях укрепления сопротивления организма к инфекционным бактериям, несёт высокие антиоксидантные свойства, не даёт организму быстро стареть, выступает в виде профилактики от раковых заболеваний и различных патологий.

Эту добавку можно использовать как во время похудения, так и во время активного набора веса. При этом в каждом случае следует соблюдать индивидуальный подход к применению этого препарата.

Отличительной чертой продукта считается способность увеличивать уровень полезного холестерина в организме и уменьшать количество общего его показателя. Так, приём 2 столовых ложек пивных дрожжей в день в течение двух месяцев способен уменьшить количество холестерина на 100%.

Употребление этого лекарственного продукта также важно при порезах либо каких-либо травмах, так как он имеет в себе компоненты, которые ускоряют процессы регенерации внутри тканей организма человека.

Чем полезны пивные дрожжи?

Так, в аптеках и в специальных магазинах можно приобрести пивные дрожжи, которые будут включать в себя цинк, селен, янтарную кислоту, магний и другие компоненты.

Янтарная кислота, находящаяся в пивных дрожжах, повысит показатели эластичности мышц, что хорошо для спортсменов и людей, которые работают на работе с преимущественно физическим трудом, так как они помогут устранить возникновение боли внутри уставших мышц и связок, тем самым повышая возможности организма приспособиться к повышенным физическим нагрузкам и росту продуктивности без последующего истощения.

Магний, который можно встретить в продукте, воздействует на синтез и воспроизводство белка и участвует в поддержании энергии в организме человека.

Если в организме недостаёт цинка, то уровень холестерина резко ползёт вверх. В результате в организме происходит развитие болезни предстательной железы, уменьшается сексуальная активность, возникает возможность появления бесплодия, проявляются проблемы с ногтями, волосами, а также с текстурой кожи. Пивные дрожжи в сочетании с цинком устраняют все эти трудности и недостатки.

Железо вместе с этим продуктом является прекрасной профилактикой от развития анемии.

Пивные дрожжи с селеном. Они считаются лучшим источником селена, который имеется в лекарстве в легкоусваиваемом виде. Селен способен укрепить иммунитет человека, улучшить функционирование защитных свойств организма, хорошо влияет на продуктивность печени, особенно если она подвержена хроническим заболеваниям. Этот ценный компонент также способен стать своеобразной профилактикой организма против преждевременного старения, а также возникновений опухолей и раковых инфекций.

Пивные дрожжи с кальцием. В данном продукте находится большое число компонента кальция, который улучшает эмаль зубов, структуру волос и ногтей. Вместе с калием кальций борется с психологическим расстройством человека, а также повышает тонус мышц. Пивные дрожжи с серой. Употребление продукта, оснащённого серой, влияет на качество упругости кожи, считается хорошей профилактикой от раннего старения. Йод восстанавливает и нормализует работу щитовидной железы организма.

При каких болезнях стоит употреблять пивные дрожжи?

1. Анемия.
2. Ожирение.
3. Сахарный диабет.
4. Передозировка химикатами и радиацией.
5. Болезни ЖКТ.
6. Нарушение в синтезе веществ.
7. Профилактика против гиповитаминоза.
8. Наличие трещин в уголках губ.
9. При несбалансированном рационе питания.
10. Кожа жирного и проблемного типа.
11. Невралгия.
12. Чрезмерные нагрузки в умственном и физическом плане.
13. Ломкость либо повышенная сухость волос (состояние волос становится лучше после приёма дрожжей в течение 1–1,5 месяца).
14. В период восстановления после тяжёлой болезни либо осложнения для набора веса и оснащения организма порцией витаминов и полезных микроэлементов.

Инструкция по применению пивных дрожжей с цинком

Принимать продукт специалисты рекомендуют курсами в один-два месяца, учитывая болезнь с которой вы боретесь. Ощутить улучшение состояния организма можно уже через один месяц ежедневного приёма лекарственного препарата. На протяжении одного года можно осуществлять не больше, чем три таких профилактических курса употребления пивных дрожжей, совершая при этом промежутки в употреблении в два-ри месяца.

Пивные дрожжи для детей

Употребляют внутрь пивные дрожжи для профилактики организма взрослые люди, а также дети, которые старше возраста 12 лет, по одной таблетке три раза в день, через один час после приёма еды (подробную дозировку можно увидеть в инструкции к препарату). Чрезмерная дозировка дрожжей должна быть хорошо согласован с врачом. Детям в возрасте от 3 до 7 лет разрешено употреблять продукт в дозировке по 0, 25 грамм один раз в день, детям старше семи лет — по 0,5 грамм два раза за день, также делая промежутки между приёмами пищи.

Польза и вред пивных дрожжей

Побочные эффекты.

Главными побочными эффектами в этом случае могут стать аллергические реакции, которые будут проявляться в виде крапивницы либо повышенного зуда.

Противопоказания пивных дрожжей:

1. Беременность (разрешено только после осмотра у врача).
2. Несут вред при Подагре.
3. Дети младше возраста трёх лет.
4. Атрофия зрительного нерва (заболевания, предающееся оп наследству).
5. Повышенная чувствительность на компоненты препарата.
6. Болезни, связанные с почками.
7. Болезни грибкового вида.

Запрещено принимать пивные дрожжи и пожилым людям, так как в них есть нуклеиновые кислоты, которые им просто противопоказаны.

Можно ли использовать пивные дрожжи совместно с какими-нибудь лечебными средствами?

Во время использования лекарственных средств употребление пивных дрожжей должно быть строго согласовано с лечащим врачом, так как они способны изменять свойства применяемого лечащего препарата, а также могут изменить своё воздействие на организм.

Большинство людей утверждают, что пивные дрожжи при всех их положительных качествах и достоинствах способны быстро набрать лишний вес человеку. Стоит отметить, что если женщина не обладает проблемами с синтезом веществ и гормональным фоном, то никакие изменения с изначальным весом не произойдут. Ведь именно такие недостатки в работе организма способны вызвать лишний вес. Этот продукт, наоборот, способен восстановить утраченные функции синтеза веществ в организме. Также, препарат улучшит процесс усвоения полезных микроэлементов и компонентов, в особенности белка, в результате чего организма будет требовать меньше еды. Часто можно увидеть, что пивные дрожжи используют в комплексе нормализации веса человека.

Теперь нам известно, что пивные дрожжи способны предотвратить развитие множества проблем и трудностей у человека и в его организме. Употребляйте их без особых опасений, ведь они несут мало противопоказаний и побочных эффектов, но только после консультации с лечащим врачом.

последние отзывы, показания к применению, инструкция, состав

В статье рассмотрим инструкцию к пивным дрожжам в форме таблеток. Они считаются популярной биологической добавкой к пище. Средство обладает множеством полезных свойств и благотворно сказывается на функционировании человеческого организма. Порядок употребления дрожжей напрямую зависит от ожидаемого конечного результата, а кроме того, от состояния организма.

Отзывы о пивных дрожжах имеются в большом количестве.

Состав продукта

Пивные дрожжи являются одноклеточными организмами, которые относятся к классу грибов. В них есть множество полезных ферментов и прочих компонентов, которые участвуют в ускорении процессов окисления углеводов. Пивные дрожжи служат кладезем минеральных компонентов. В них содержится магний наряду с фосфором, кальцием, селеном, марганцем, железом, цинком и другими компонентами. Помимо витаминов, пивные дрожжи в составе содержат натуральный высокоусвояемый белок и незаменимые аминокислоты.

Благодаря богатому составу, в медицинской практике этот продукт рекомендуют в роли отличного профилактического средства, которое повышает сопротивляемость организма к различным заболеваниям и стрессу, а кроме того, улучшает общее самочувствие наряду с тонусом, повышая работоспособность. Сегодня продается множество лекарственных препаратов, действующим компонентом которых служат пивные дрожжи.

Пивные дрожжи и их польза

Пивные дрожжи очень полезны для человеческого организма. Этот продукт нормализует обменные процессы, улучшая переваривание и усвоение пищи и повышая аппетит. Согласно инструкции к пивным дрожжам, данная биодобавка улучшает и восстанавливает работу пищеварительной системы, поддерживая нормальное функционирование поджелудочной железы и стимулируя процесс выведения из нее токсинов. Благодаря всем этим свойствам улучшается общее функционирование организма. Пивные дрожжи служат средством восполнения запаса витамина группы B в организме.

В особенности они полезны диабетикам, так как содержат в себе много хрома, стимулирующего организм к борьбе с глюкозой. Дрожжи позволяют справляться с физическими и эмоциональными стрессами, благотворно сказываясь на работе сердца и нервной системы. Эта биодобавка способствует поддержанию кислотного и щелочного баланса биожидкостей в человеческом организме.

Улучшение кожи

На фоне применения пивных дрожжей у людей значительно улучшается кожа лица. Особенно помогают дрожжи при проблемной и жирной коже, которой свойственны расширенные поры, прыщи и угревые высыпания. Улучшают дрожжи и состояние волос, параллельно укрепляя корни и избавляя от перхоти. Их можно использовать наружно в виде масок. Рецепты для приготовления масок из дрожжей весьма эффективны, но, судя по отзывам, у них имеется недостаток, который заключается в том, что после их применения появляется сильный и стойкий дрожжевой запах от волос, смыть который легко точно не получится.

Пивные дрожжи благоприятствуют укреплению иммунитета, проявляя высокий антиоксидантный эффект и предупреждая ранее старение. К тому же они являются хорошей профилактикой рака печени. Зачастую пивные дрожжи рекомендуется принимать в целях набора веса или, наоборот, для похудения. Правда, в каждом конкретном случае подход к использованию препарата будет разным.

Какие пивные дрожжи лучше от прыщей, интересно многим.

Особенностью пивных дрожжей является их способность увеличивать содержание в организме полезного холестерина. При этом вредный холестерин, наоборот, снижается. Например, прием двух ложек пивных дрожжей всего раз в сутки в течение двух месяцев помогает снизить холестерин на десять процентов.

Употребление пивных дрожжей также полезно при получении ранений и порезов, так как активные компоненты этого средства обладают свойством ускорять регенеративный процесс в тканях.

Показания к применению

Пивные дрожжи в таблетках, благодаря своему богатому составу, являются витаминным кладезем и подходят для лечения широкого списка всевозможных заболеваний. Итак, представленное средство используется в следующих случаях:

• При наличии сахарного диабета.
• В периоде восстановления после тяжелых заболеваний для борьбы с истощением в целях набора веса, а кроме того, для восполнения дефицита питательных компонентов.
• В рамках профилактики гиповитаминоза.
• При постоянных трещинах в уголках рта.
• При несбалансированном питании.
• На фоне ожирения.
• При заболеваниях пищеварительной системы.
• На фоне фурункулеза при юношеских угрях.
• При наличии дерматозов на фоне различных нервных состояний.
• При экземе и псориазе.
• На фоне развития анемии.
• При воздействии на организм химических веществ, а также радиации.
• На фоне нарушенных обменных процессов.
• При ломкости и чрезмерной сухости волос и ногтей. При этом у пациентов наблюдается улучшение состояния уже после полутора месяца приема.
• На фоне интенсивных физических нагрузок.
• Для профилактики заболеваний сердца и сосудов.
• При невралгии.
• При наличии жирной и проблемной кожи.

Как правильно употреблять?

Прием пивных дрожжей в таблетках осуществляют курсами в течение двух месяцев с учетом имеющихся проблем. Улучшение обычно наступает уже после месяца ежедневного применения. В течение одного года можно провести не более трех профилактических курсов с промежутками в три месяца.

В целях профилактики по одной таблетке трижды в день принимают средство взрослые, а также дети старше двенадцати лет. Большие дозировки дрожжей должны согласовываться со специалистом.

Детям от трех до семи лет рекомендуют принимать дрожжи по 0,25 грамм раз в сутки. А тем, кто старше семи лет, можно принимать по 0,5 грамм дважды в промежутках между пищевыми приемами.

Способ избавиться от прыщей

Состав пивных дрожжей уникален. Многим известно, что они эффективно помогают людям от прыщей. Пивные дрожжи богаты целым комплексом различных минералов, а кроме того, витаминов, благотворно влияющих на организм. Основное достоинство дрожжей заключается в том, что они могут восстановить естественный баланс кишечной микрофлоры.

Помимо положительного влияния на пищеварительную систему, пивные дрожжи могут оказывать положительное воздействие и на кожу. Оказывают они положительный эффект и на кожу лица. Многие девушки, у которых отсутствуют прыщи, пьют дрожжи в целях улучшения цвета лица. Благодаря содержащимся в них микроэлементам, цвет лица становится ровнее, а кожные покровы – более гладкими и упругими.

Какие пивные дрожжи лучше от прыщей?

Рассмотрим подробнее наиболее популярные пивные дрожжи:

• «Нагипол 2» – эти дрожжи выпускаются в таблетированной форме, они содержат большое количество аминокислот, минералов и витаминов.
• «Эвисент» – это препарат на основе пивных дрожжей в таблеточной форме с дополнительным добавлением серы. Средство позволяет устранить дефицит витаминов группы B, положительно влияет на состояние кожи, ногтей и волос. Отлично справляется с подкожными прыщами.
• «Экко-Плюс» – под этой маркой выпускается целый ряд различных пивных дрожжей.
• «Осокор» – применение данной дрожжевой добавки позволяет уменьшать выраженность любых кожных высыпаний, в том числе угревой сыпи. В пивных дрожжах содержится каротин, который оказывает положительное воздействие на волосы и ногти, а также витамин C, сера, цинк и селен в форме оксидов.

При лечении от прыщей применяются дрожжи до еды для того, чтобы пища лучше усваивалась. Оптимально употребить их за двадцать минут до приема продуктов. Более подробный курс лечения следует уточнять у лечащего врача.

Побочные эффекты

Согласно отзывам о пивных дрожжах, их прием может, помимо пользы, принести и вред в виде различных побочных реакций. В случае превышения назначенной нормы этого средства, у людей могут наблюдаться нежелательные симптомы в виде аллергических реакций, например, возможно появление крапивницы и зуда.

Противопоказания к приему

Несмотря на всю пользу этого средства, существуют некоторые противопоказания, которые требуется учитывать перед его применением. Итак, не следует употреблять это средство в следующих случаях:

• При наличии сверхчувствительности к компонентам препарата.
• На фоне болезней почек.
• Из-за содержания нуклеиновой кислоты это средство противопоказано пожилым людям.
• При атрофии зрительного нерва, являющейся генетическим заболеванием.
• На фоне заболеваний грибковой природы.
• Детям в возрасте до трех лет.
• При беременности и подагре.

Далее познакомимся с отзывами потребителей, которые используют пивные дрожжи для профилактики и лечения.

Отзывы

О пивных дрожжах в Интернете люди пишут, что это средство отлично повышает иммунитет. В особенности людям нравится натуральный состав этого препарата, благодаря которому он является малотоксичным и практически не вызывает каких-либо побочных эффектов.

Очень довольны применением этой биодобавки женщины, которые используют ее для улучшения состояния кожи лица и волос. Сообщается, что это средство в действительности заметно укрепляет волосы, а коже дарит здоровый и ровный оттенок. Не менее эффективно данное средство и в рамках избавления от прыщей.

Какие еще отзывы о пивных дрожжах существуют?

К недостаткам некоторые потребители относят то, что на фоне приема пивных дрожжей могут возникать аллергические реакции. Многим также не нравится их запах, который, например, остается после проведения масок для волос или лица. Как сообщается в отзывах, на вкус дрожжи тоже немного противные.

Пивные дрожжи – инструкция по применению, показания, дозы

Пивные дрожжи – витаминно-минеральная биодобавка к пище, стимулирующая обмен веществ в организме и способствующая нормализации функций нервной, сердечно-сосудистой и пищеварительной системы.

Форма выпуска и состав

Пивные дрожжи выпускают в форме таблеток по 0,45 г (по 100 или 160 шт. в пластиковых упаковках).

В состав 1 таблетки входит:

• Активное вещество: дрожжи пивные – 342 мг;
• Вспомогательные компоненты: витаминный премикс – 9 мг; микрокристаллическая целлюлоза – 90 мг; стеарат кальция – 9 мг.

Показания к применению

Пивные дрожжи показаны в качестве дополнительного источника витаминов группы В (В1, В2, В6, В12, фолиевой кислоты).

Противопоказания

Противопоказанием к применению Пивных дрожжей является гиперчувствительность к компонентам биодобавки.

Способ применения и дозировка

Пивные дрожжи принимают внутрь, предпочтительно во время еды.

Для взрослых и детей от 14 лет рекомендован следующий режим дозирования: 2 раза в день по 1 таблетке.

Средняя продолжительность курса – 1 месяц.

Также возможно наружное применение Пивных дрожжей в составе питательных масок. Предварительно таблетки нужно развести до соответствующей консистенции водой, фруктовым или овощным соком, медом, после этого маску наносят на кожу головы.

Побочные действия

Во время применения Пивных дрожжей возможно развитие таких побочных реакций, как кожный зуд и крапивница.

Особые указания

Кормящим и беременным женщинам перед началом применения Пивных дрожжей нужно проконсультироваться со специалистом.

Лекарственное взаимодействие

Сведения о взаимодействии Пивных дрожжей с другими препаратами/веществами не представлены.

Сроки и условия хранения

Хранить в защищенном от света, недоступном для детей месте при температуре до 20 °C.

Срок годности – 2 года.

Нашли ошибку в тексте? Выделите ее и нажмите Ctrl + Enter.

Дрожжи: состав, виды и параметры, влияющие на активность. Тонкости применения дрожжей

Дрожжи применялись в хлебопечении в те далекие времена, когда еще не было известно ни об их существовании, ни о значении их при брожении. Уже в 17 веке пекари применяли пивную гущу для разрыхления теста, для ускорения процесса хлебопечения и улучшения качества хлеба. С 1767 г. пивные дрожжи стали широко применяться при в хлебопечении, и слава о них как об энергичном разрыхлителе хлебного теста распространилась по всему миру.

Пивные осадки представляли собой дрожжи верхового брожения. О видах и расах дрожжей ничего не было известно, растительная природа дрожжей и их состав были установлены в 1835-1836 гг. и несколько позднее благодаря усовершенствованию микроскопа и появлению методов выделения чистых культур микроорганизмов.

В 1850 г был открыт способ производства прессованных дрожжей для хлебопечения: это были дрожжи, получаемые на винокуренных заводах. Дрожжи, содержащиеся в пене, из бродильных чанов по желобам, размещенным вдоль чанов, поступали в дрожжевые сборники. Затем из промывали, смешивая с холодной водой в отстойниках, и полученный осадок выпрессовывали на винтовых прессах.

Открытие Луи Пастера о влияние кислорода воздуха на жизнедеятельность дрожжей и стремительное развитие машиностроения сделали возможным фабричное производство дрожжей. Так в 1872 году в городе Марк-ан-Бароль на севере Франции появился первый дрожжевой завод Lesaffre. С тех пор дрожжи стали основным продуктом исследования и производства концерна.

Дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) – это микроорганизмы, относящиеся к группе одноклеточных грибов, которая объединяет около 1500 видов. Дрожжевые клетки имеют шаровидную или овальную форму, размером 3-7 мкм в диаметре. В 1 г живых дрожжей содержится 10 млрд. клеток. Это такое огромное количество что, если все клетки, содержащиеся в 0,5 кг дрожжей, выстроить в одну линию, образуется цепочка длиной 42 000 км. Это больше, чем один оборот вокруг Земли!

Из чего сделана дрожжевая клетка?

Оболочка: 18%  полисахариды(СВ) Клеточная мембрана: липиды, липопротеины, протеины Внутриклеточные составляющие: итоплазма, нуклиоли, органические соединения богатые белком, нуклеиновые кислоты и продукты их метаболизма, аминокислоты, пептиды, витамины

 

Средний состав дрожжей

Сухие вещества: 30-33 %
Азот: 6,5-9,3 % (к СВ)
Белок: 40-58 %
Углеводы: 35-45 %
Жиры: 4-6 %
Минеральные вещества: 5-7,5 %
Витамины: B1, B2, B6, PP

Дрожжи могут существовать в различных условиях

В присутствии кислорода (аэробиоз) и питательных веществ (сахара)

дрожжи потребляют O2 и глюкозу, производя CO2, воду и тепло. Энергия, производимая дрожжами потребляется для их воспроизводства. Эту реакцию используют производители дрожжей , производя дрожжи.

В отсутствие кислорода (анаэробиоз) — дрожжи бродят. Дрожжи трансформируют глюкозу в:

• CO2;
• спирт;
• вкусо-ароматические вещества;
• небольшое количество тепла.

Эту реакцию используют в хлебопечении.

Параметры, влияющие на активность дрожжей

1. Температура

2. Дозировка дрожжей

Чем выше дозировка дрожжей, тем быстрее идет брожение.

3. pH

От 4,5 до 6 оптимальный предел для дрожжевой активности. pH хлеба, изготовленного прямым способом, лежит в пределе 5.6 — 5.7.

4. Гидратация

Вода облегчает дрожжевую активность, растворяя сбраживаемые вещества и улучшая клеточную подвижность.

5. Концентрация и тип сахаров

 

Виды дрожжей

 

 

Прессованные дрожжи

Прессованные дрожжи – это традиционная форма дрожжей. Прямоугольные блоки свежих дрожжей, расфасованные в разные виды упаковочных материалов (бумагу, фольгу, целлофан и т.п.). Этот тип дрожжей наиболее используемый в индустриальных странах.

Упакованные дрожжи выдерживают в холодильнике в течение 2-х дней, чтобы обеспечить равномерное охлаждение до температуры 4-7 градусов перед отправлением на склады холодильного отделения. Прессованные хлебопекарные дрожжи хранят в холодильных камерах при температуре 0-4 и относительной влажности воздуха 80-96%.

Из-за относительно высокой влажности прессованные дрожжи должны храниться при постоянной низкой температуре, иначе возможна потеря газообразующей способности. Температура длительного хранения составляет от 0 до 3 С. При температуре 7С дрожжи теряют 3-4% своей активности в неделю. Если дрожжи оставить на на хранения при температуре 35С они за 3-4 дня потеряют больше 50% своей активности и будут вызывать разжижение теста за счет мертвых дрожжевых клеток, содержащих глютатион.

Цвет прессованных дрожжей может варьироваться от темно-коричневого до почти белого цвета ,а текстура – от рассыпчатой до пластичной, мажущей. Внешний вид зависит от штамма дрожжей, источника мелассы, условий ферментации, содержания влаги и возраста дрожжей.

Сухие дрожжи

Сухие (сушеные) дрожжи имеют все преимущества, которыми обладают сухие продукты: стабильное качество, длительный срок хранения, широкий диапазон температурных режимов, простота транспортировки и хранения.

Сухие активные дрожжи

Производство сухих активных дрожжей осуществляется по технологии, используемой для прессованных дрожжей до этапа прессования.

Вместо прессования дрожжевую массу экструдируют через перфорированные пластины, получая из нее тонкие нити, которые разрезают на фрагменты. Затем полученный материал сушат в сушилках.

На практике коэффициент замены прессованных дрожжей на сухие активные подбирают по подъемной силе. Это соотношение обычно выше, чем можно было бы ожидать на основе сухого вещества. Газообразующая способность сухих активных дрожжей изначально ниже, чем у свежих, так как во время сушки происходят неизбежные потери жизнеспособных клеток.

Инстантные сухие дрожжи

Эта форма сухих дрожжей отличается от обычных тем, что это легкосыпучий продукт, не требующий регидрации перед их добавлением в тесто. Благодаря низкой влажности одна часть может заменить три части прессованных дрожжей по массе.

Так же, как и другие виды сухих дрожжей, инстантные дрожжи не требуют специальных уловий хранения и сохраняют активность при комнатной температуре, пока пакет остался закрытым и под вакуумом. В этих условия потеря активности обычно не превышает 1% в месяц.

Инстантные дрожжи чувствительны к холодной воде во время регидрации. Это стоит учесть при замесе теста со льдом.

При использовании активных дрожжей продолжительность замеса обычно уменьшается. Это связно с вымываем из нежизнеспособных клеток глютатиона – восстановителя, который оказывает воздействие на белки клейковины. Но у инстантных дрожжей при сушке не формируется оболочка из дезактивированных клеток – источника глютатиона. Поэтому при работе на медленном тестомесильном оборудовании потребуется больше времени для того, чтобы гранулы инстантных дрожжей регидратировались и равномерно распределились по тесту по сравнению с прессованными.

Осмотолерантные дрожжи

Осмотолерантные дрожжи идеально подходят для рецептур с высоким содержанием сахара. Осмотолерантные дрожжи богаты трегалозой (осмопротектор), что делает клетку более прочной «изнутри». С другой стороны за счет низкого содержания фермента инвертазы по сравнению с обычным штаммом, потребление дрожжами сахара происходит медленно и постепенно. Следовательно, в тесте, содержащим большое количество сахара, дрожжевая клетка сохраняет устойчивый метаболизм и ее ферментативные способности не нарушаются. Повышенное содержание трегалозы и глицерола компенсирует высокое осмотическое давление (давление на клетку «снаружи») снижается – основную причину гибели дрожжевых клеток.

Пивные дрожжи: польза или вред? Состав, виды, применение, советы

О свойствах пивных дрожжей известно с давних времен. Наши далекие предки использовали его, делая выпечку, в частности — хлеб. А вот официальный патент получил лишь Луи Пастер в 19 веке. О микроорганизмах, обладающих исключительными характеристиками, речь пойдет ниже.

Что такое пивные дрожжи?

По большому счету, это грибы. Их численность достигает примерно 1500 типов. Отличительная особенность — способность приспосабливаться к любым условиям, выживать без доступа к кислороду. А еще они очень быстро размножаются и растут.

Состав пивных дрожжей

Насыщены микроэлементами и соединениями. Витамины группы В, биотин и фолиевая кислота, тиамин, — все это дает возможность поддерживать работоспособность.

Польза пивных дрожжей

Источник витаминов и микроэлементов — так можно назвать эти грибы. Являются отличным средством, помогающим улучшить состояние кожи, ногтей, волос. Применяются как наружно, так и внутрь. В качестве «добавки красоты» рекомендуется принимать в виде таблеток несколько раз в день перед едой.

Улучшают аппетит и помогают выводить токсины.

От чего лечат пивные дрожжи?

Справляется с анемией, авитаминозом и помогает поддерживать уровень энергии во время интенсивных умственных и физических нагрузок.

Станут идеальным подспорьем для набора массы у профессиональных спортсменов и тех, кто хочет достичь значительных результатов в тренажерном зале. Полностью оправдывают выражение «расти как на дрожжах». Благодаря содержанию хрома помогают поддерживать организм при борьбе с глюкозой. Применяются для профилактики раковых заболеваний.

Во время приема добавки следует тщательно следить за состоянием организма и в случае нежелательных эффектов немедленно прекратить прием и обратиться к врачу.

Полезно добавлять в свой рацион в случае:

• Ломкости волос;
• Трещинок в уголках губ;
• Проблем с ЖКТ;
• Невралгии;
• Если человек ведет вегетарианский образ жизни.

Особенности применения пивных дрожжей при заболеваниях

Не стоит употреблять при наличии следующего:

• Грибковые инфекции;
• Дисбактериоз;
• Болезни печени, почек;
• Подагра.

Вред пивных дрожжей

Помимо пользы, одноклеточные обладают и способностью наносить вред организму человека. В большей степени это касается так называемых «термофильных» представителей вида, которые часто используются в пекарском деле. Благодаря искусственному выведению грибы характеризуются устойчивостью к высоким температурам и не погибают под их воздействием.

Почему их называют «киллерами»?

• Когда одноклеточные попадают в организм человека, начинает очень быстрый процесс их размножения. Рост и увеличение их количества достигается за счет потребления полезных элементов. То есть дрожжи просто высасывают витамины, понижая общий иммунитет.
• Есть риск заболеваний желудочно-кишечного тракта, но только при регулярном потреблении хлебобулочных изделий. Это происходит из-за того, что дрожжи в сочетании с мукой способны изменять кислотно-щелочной баланс, что провоцирует появление различных заболеваний.
• При производстве в ход идут различные элементы, включая углекислый калий и тяжелые металлы. Это может негативно сказываться на самочувствии и приводить к значительным проблемам.
• Могут провоцировать нарушение кровообращения и изменить состав крови.
• Кроме того, дрожжи создают благоприятную среду для развития злокачественных образований.
• Возможно проявление аллергической реакции.

Не рекомендуется употреблять детям младше трех лет. Беременным перед тем, как начать пить любые БАДы, следует проконсультироваться со специалистом.

Косметология и пивные дрожжи

Основной корм одноклеточных микроорганизмов — сахар, частички которого они выедают из пор, помогая их очистить. Их часто используют в косметологии, чтобы добиться улучшения общего внешнего вида кожи.

Кроме очищения, дрожжи могут выполнять еще одну функцию — насыщать кожу витаминами, в частности, групп В и D. Маски отличаются универсальностью и подходят людям с различными проблемами: акне, угри, а также для профилактики.

Существует большое количество рецептов, способных помочь в борьбе с недостатками.

• Наиболее простой способ: растолочь три-четыре таблетки в порошок и добавить немного теплой воды, чтобы получилась консистенция густой сметаны, нанести на очищенное лицо на 15 минут.
• Вариант для кожи, склонной к жирности: к тем же ингредиентам добавить половину чайной ложки лимонного сока. Важно соблюдать меры предосторожности: не подставлять лицо солнцу под прямые лучи и после маски нанести солнцезащитный крем.
• Рецепт для увядающей кожи: 10 грамм порошка из дрожжей развести базовым маслом, например, оливковым, кокосовым, касторовым, льняным (выбирать следует, исходя из собственных предпочтений и индивидуальной реакции). Через 20-30 минут после нанесения следует умыться прохладной водой.

Маски из дрожжей применяют, чтобы избавиться от следов усталости, увядания и поддержания здорового цвета кожи. Можно принимать ванну, добавив в воду стакан жидких дрожжей. Очень полезны и для волос: помогают решить избавиться от перхоти. Однако есть один существенный недостаток — стойкий запах, который сохраняется до следующей помывки.

Виды дрожжей

Существует несколько видов грибов.

• Винные. Широко используются во время приготовления вина.
• Хлебопекарские. Большая часть рецептов соленой и сладкой выпечки не может обойтись без этого ингредиента.
• Спиртовые. Характеризуются тем, что были выведены искусственно.

По своей форме разделяются на:

• Жидкие. Приобрести можно на заводах, где варится пиво. В домашних условиях хранятся очень мало, при комнатной температуре не утрачивают свои свойства всего несколько часов. Затем превращаются в бесполезное вещество.
• Сухие. Можно встретить на любой кухне, где хозяйка занимается выпечкой.
• В виде таблеток. Такая форма наиболее удобна для приема внутрь в качестве БАДов.

Какие пивные дрожжи выбрать?

Таблетированные ПД представлены в широком разнообразии. В зависимости от потребностей конкретного человека, можно применять как натуральные, так и обогащенные дополнительными элементами, например, железом, которое отвечает за уровень гемоглобина, или цинком, способным снизить уровень холестерина. Кроме того, он благотворно влияет на репродуктивную функцию и незаменим в сезон простуд, повышая устойчивость к простудным и вирусным заболеваниям.

Наличие в составе магния позволяет улучшить работу сердца, янтарной кислоты — мышц, что особенно актуально при физических тренировках. Калий позволяет снизить артериальное давление, йод обладает успокаивающим действием и положительно влияет на состояние щитовидной железы.

Как использовать?

Единоразовое употребление не даст желаемого эффекта. Необходим курс и четкое соблюдение схемы. Лучше, если ее подберет врач. Обычно принимают до еды несколько таблеток, запивая водой.

При наружном применении можно проводить как целые курсы лечения или профилактические или использовать рецепты несколько раз в месяц. Важно ориентироваться на потребности собственного организма.

Дрожжи в составе пива в магазине “Дружище” улучшают качество итогового продукта

Очень широко применяются в пивоварении. Нефильтрованное «живое пиво», благодаря ПД, является полезным продуктом. Одноклеточные микроорганизмы ускоряют процесс брожения, придают готовому напитку более насыщенный и полный вкус, добавляя новые оттенки, например, сливочной конфетки, ириски, масла.

Некоторые производители разливают пиво в тару и лишь тогда добавляют дрожжи. То есть процесс брожения начинается лишь после того, как напиток покидает производство и «доходит» до нужного состояния, пока едет к своему покупателю, придавая ему необходимый градус крепости.

Таким образом, дрожжи — очень противоречивый продукт. С одной стороны, они обладают массой полезных свойств, с другой — не меньшим количеством противопоказаний. Без них нельзя приготовить не только пиво, но и большую часть выпечки. Чтобы не наносить вред, важно следить за рационом и контролировать пищевые привычки.

Не стоит бояться «грибочков», ведь с их помощью можно приготовить легкий освежающий напиток. В магазине «Дружище» найдется все, чтобы провести отличный вечер в компании друзей.

Обзор, использование, побочные эффекты, меры предосторожности, взаимодействия, дозировка и обзоры

Андерсон, Р. А. Пищевая роль хрома. Sci Total Environ. 1981; 17 (1): 13-29. Просмотреть аннотацию.

Бабу С. и Срикантия С. Г. Доступность фолиевой кислоты в некоторых продуктах питания. Am.J Clin.Nutr. 1976; 29 (4): 376-379. Просмотреть аннотацию.

Бахиджири, С. М., Мира, С. А., Муфти, А. М., и Аджабнор, М. А. Влияние добавок неорганического хрома и пивных дрожжей на толерантность к глюкозе, липиды сыворотки и дозировку лекарств у лиц с диабетом 2 типа.Saudi.Med.J. 2000; 21 (9): 831-837. Просмотреть аннотацию.

Бахиджри, С. М. и Муфти, А. М. Благоприятные эффекты хрома у людей с диабетом 2 типа и реакция хрома в моче на глюкозную нагрузку как возможный индикатор состояния. Biol.Trace Elem.Res. 2002; 85 (2): 97-109. Просмотреть аннотацию.

Элиас, А. Н., Гроссман, М. К., и Валента, Л. Дж. Использование искусственных бета-клеток (ABC) в оценке периферической чувствительности к инсулину: эффект добавления хрома у пациентов с диабетом.Gen.Pharmacol. 1984; 15 (6): 535-539. Просмотреть аннотацию.

Элвуд, Дж. К., Нэш, Д. Т. и Стритен, Д. Х. Влияние пивных дрожжей с высоким содержанием хрома на липиды сыворотки крови человека. J.Am.Coll.Nutr. 1982; 1 (3): 263-274. Просмотреть аннотацию.

Ghoneum, M. и Gollapudi, S. Индукция апоптоза в клетках рака груди с помощью Saccharomyces cerevisiae, пекарских дрожжей, in vitro. Anticancer Res. 2004; 24 (3a): 1455-1463. Просмотреть аннотацию.

Ghoneum, M., Hamilton, J., Brown, J. и Gollapudi, S. Плоскоклеточная карцинома человека языка и толстой кишки подвергается апоптозу при фагоцитозе пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae in vitro.Anticancer Res. 2005; 25 (2A): 981-989. Просмотреть аннотацию.

Хейтер, Дж. Микроэлементы: значение для медсестер. J Adv.Nurs. 1980; 5 (1): 91-101. Просмотреть аннотацию.

Дженсен Д. П. и Смит Д. Л. Лихорадка неизвестного происхождения, вызванная приемом пивных дрожжей. Arch.Intern.Med. 1976; 136 (3): 332-333. Просмотреть аннотацию.

Кимура К. Роль эссенциальных микроэлементов в нарушении углеводного обмена. Ниппон Риншо 1996; 54 (1): 79-84. Просмотреть аннотацию.

Ли, Ю.C. Влияние пивных дрожжей на толерантность к глюкозе и липиды сыворотки у взрослых китайцев. Biol.Trace Elem.Res. 1994; 41 (3): 341-347. Просмотреть аннотацию.

Лю В. Дж. И Моррис Дж. С. Относительный отклик хрома как индикатор хромового статуса. Am.J Clin.Nutr. 1978; 31 (6): 972-976. Просмотреть аннотацию.

Оффенбахер, Э. Г. Хром у пожилых людей. Biol.Trace Elem.Res. 1992; 32: 123-131. Просмотреть аннотацию.

Роллс, Р. Пивные дрожжи и диабет. Br.Med.J. 4-2-1977; 1 (6065): 905. Просмотреть аннотацию.

Schrauzer, G. N. и de, Vroey E. Влияние пищевых добавок с литием на настроение. Плацебо-контролируемое исследование с участием бывших потребителей наркотиков. Biol.Trace Elem.Res. 1994; 40 (1): 89-101. Просмотреть аннотацию.

Subbiah, M. T. и Abplanalp, W. Эргостерол (основной стерол экстрактов пекарен и пивных дрожжей) подавляет рост клеток рака груди человека in vitro и снижает потенциальную роль продуктов его окисления. Int.J.Vitam.Nutr.Res. 2003; 73 (1): 19-23. Просмотреть аннотацию.

Алич М.Пекарские дрожжи при болезни Крона – могут ли они вас убить? Ам Дж. Гастроэнтерол 1999; 94: 1711. Просмотреть аннотацию.

Borriello SP, Hammes WP, Holzapfel W, et al. Безопасность пробиотиков, содержащих лактобациллы или бифидобактерии. Clin Infect Dis 2003; 36: 775-80. Просмотреть аннотацию.

Cayzeele-Decherf A, Pélerin F, Leuillet S, et al. Saccharomyces cerevisiae CNCM I-3856 при синдроме раздраженного кишечника: индивидуальный метаанализ. Мир Дж. Гастроэнтерол. 2017 14 января; 23 (2): 336-344. DOI: 10.3748 / wjg.v23.i2.336. Просмотреть аннотацию.

Факкинетти Ф, Наппи Р. Э., Сансес М. Г. и др. Влияние пищевых добавок на основе дрожжей на предменструальный синдром. Двойное слепое плацебо-контролируемое исследование. Gynecol Obstet Invest 1997; 43: 120-4. Просмотреть аннотацию.

Ferreira IMPLVO, Pinho O, Vieira E, Tavarela JG. Биомасса пивных дрожжей Saccharomyces: характеристики и возможности применения. Trends Food Sci Technol. 2010; 21 (2): 77-84.

Гаятри Р., Аруна Т., Малар С., Шилпа Б., Дханасекар, КР.Эффективность Saccharomyces cerevisiae CNCM I-3856 в качестве дополнительной терапии синдрома раздраженного кишечника. Int J Colorectal Dis. 2020; 35 (1): 139-145. Просмотреть аннотацию.

Hallmark MA, Reynolds TH, DeSouza CA, et al. Влияние хрома и тренировок с сопротивлением на мышечную силу и композицию тела. Med Sci Sports Exerc 1996; 28: 139-44. Просмотреть аннотацию.

Hennequin C, Thierry A, Richard GF, et al. Микросателлитное типирование как новый инструмент для идентификации штаммов Saccharomyces cerevisiae.J Clin Microbiol 2001; 39: 551-9. Просмотреть аннотацию.

Дженсен Г.С. и др. Биодоступность антиоксидантов и быстрые иммуномодулирующие эффекты после употребления однократной острой дозы дрожжевого иммуногена с высоким содержанием метаболитов: результаты плацебо-контролируемого двойного слепого перекрестного пилотного исследования. J Med Food. 2011; 14 (9): 1002-1010. Просмотреть аннотацию.

Ковач Д. Д., Берк Т. Рецидивирующая диарея и колит, связанные с Clostridium difficile, леченные с помощью сахаромицетов cerevisiae (пекарских дрожжей) в сочетании с терапией антибиотиками.Отчет о болезни. J Am Board Fam Pract 2000; 13: 138-40. Просмотреть аннотацию.

Марто П., Сексик П. Толерантность к пробиотикам и пребиотикам. Дж. Клин Гастроэнтерол 2004; 38: S67-9. Просмотреть аннотацию.

Минералы от диабета. Письмо фармацевта / Письмо врача 2000; 16 (2): 160212.

Мойад М.А., Робинсон Л.Е., Киттельсруд Дж. М. и др. Иммуногенный продукт ферментации на основе дрожжей снижает заложенность носа, вызванную аллергическим ринитом: рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование.Adv Ther. 2009; 26 (8): 795-804. Просмотреть аннотацию.

Мойад М.А., Робинсон Л.Е., Завада Е.Т. младший и др. Влияние модифицированной дрожжевой добавки на симптомы простуды / гриппа. Урол Нурс 2008; 28: 50-5. Просмотреть аннотацию.

Мойад М.А., Робинсон Л.Е., Завада Е.Т. и др. Иммуногенный дрожжевой ферментат для лечения симптомов простуды / гриппа у невакцинированных лиц. J Altern Complement Med. 2010; 16 (2): 213-218. Просмотреть аннотацию.

Munoz P, Bouza E, Cuenca-Estrella M, et al. Фунгемия Saccharomyces cerevisiae: развивающееся инфекционное заболевание.Clin Infect Dis 2005; 40: 1625-34. Просмотреть аннотацию.

Popiel KY, Wong P, Lee MJ, Langelier M, Sheppard DC, Vinh DC. Инвазивные Saccharomyces cerevisiae у пациента после трансплантации печени: отчет о клиническом случае и обзор инфекции у реципиентов трансплантата. Transpl Infect Dis. 2015 июн; 17 (3): 435-41. DOI: 10.1111 / tid.12384. Просмотреть аннотацию.

Рабинович МБ, Гоник Х.С., Левин С.Р., Дэвидсон МБ. Влияние добавок хрома и дрожжей на метаболизм углеводов и липидов у мужчин с диабетом. Уход за диабетом 1983; 6: 319-27.Просмотреть аннотацию.

Романио М.Р., Корайн Л.А., Майело В.П., Абрамчик М.Л., Соуза Р.Л., Оливейра Н.Ф. Фунгемия Saccharomyces cerevisiae у педиатрического пациента после лечения пробиотиками. Преподобный Павел Педиатр. 2017 июль-сентябрь; 35 (3): 361-364. DOI: 10.1590 / 1984-0462 /; 2017; 35; 3; 00014. Просмотреть аннотацию.

Salminen, S., Collado, M.C., Endo, A. et al. Консенсусное заявление Международной научной ассоциации пробиотиков и пребиотиков (ISAPP) по определению и сфере применения постбиотиков. Нат Рев Гастроэнтерол Гепатол.Май 2021 г. Посмотреть аннотацию.

Санер Г, Юзбасиян В, Нейзи О и др. Изменения метаболизма хрома и эффект добавок хрома у пациентов с синдромом Тернера. Am J Clin Nutr 1983; 38: 574-8. Просмотреть аннотацию.

Schrauzer GN. Литий: встречаемость, потребление с пищей, необходимость в питательных веществах. J Am Coll Nutr 2002; 21: 14-21 .. Просмотреть аннотацию.

Синай Ю., Каплун А., Хай Ю., Гальперин Б. Повышение устойчивости к инфекционным заболеваниям путем перорального приема пивных дрожжей.Infect Immun 1974; 9: 781-7. Просмотреть аннотацию.

Вентулис И., Сармурли Т., Амоириду П. и др. Инфекция кровотока, вызываемая Saccharomyces cerevisiae, у двух пациентов с COVID-19 после приема добавок Saccharomyces в отделении интенсивной терапии. Дж. Фунги (Базель). 2020; 6 (3): 98. Просмотреть аннотацию.

Преимущества, побочные эффекты, дозировка, взаимодействия

Пивные дрожжи – это разновидность дрожжей, которые образуются как побочный продукт пивоварения. Он обычно используется в альтернативной медицине для улучшения пищеварения и, как полагают, лечит ряд заболеваний, включая простуду, грипп, диарею и диабет.

Пивные дрожжи – это высушенные деактивированные клетки грибка, известного как Saccharomyces cerevisiae. Это богатый источник витаминов группы B, белка и минералов, включая биологически активную форму хрома, известную как фактор толерантности к глюкозе (GTF). Это делает пивные дрожжи потенциально полезной «натуральной» пищевой добавкой.

Также известен как

• Дрожжи пекарские
• Ферментат сухих дрожжей
• Дрожжи лекарственные

Пивные дрожжи не следует путать с пивными дрожжами, используемыми для приготовления пива, или активными сухими дрожжами, используемыми для выпечки.В отличие от этих типов активных дрожжей, клетки пивных дрожжей неживые и не могут быть повторно активированы.

Saccharomyces cerevisiae также не следует путать с Saccharomyces boulardii, штаммом дрожжей, который обычно используется в качестве пробиотика.

Веривелл / Гэри Ферстер

Польза для здоровья

Доказательств, подтверждающих пользу пивных дрожжей для здоровья, как правило, недостаточно. Тем не менее, альтернативные практики считают, что питательные вещества пивных дрожжей могут помочь в лечении проблем с пищеварением (таких как диарея и колит), респираторных заболеваний (включая простуду, грипп и сенную лихорадку) и хронических заболеваний, таких как диабет и высокий уровень холестерина.

Вот кое-что из того, что говорится в текущем исследовании.

Инфекционная диарея

Несмотря на то, что пивные дрожжи используются в качестве противодиарейного средства, доказательств того, что пивные дрожжи действительно могут помочь, не так много. Единственным исключением считалось его использование для лечения диареи, вызванной бактерией Clostridium difficile (также известной как C. difficile ).

Однако более поздние исследования показали, что только S. bouldardii, близкий вариант пивных дрожжей, эффективен против C.difficile.

Синдром раздраженного кишечника

Пивные дрожжи могут быть полезны при лечении синдрома раздраженного кишечника (СРК), расстройства пищеварения, характеризующегося болью в животе, газами, диареей и запором.

Согласно обзору исследований, проведенному в 2017 году во Всемирном журнале гастроэнтерологии , у человек с СРК, получавших пивные дрожжи, на 51% больше шансов испытать как минимум 50% -ное снижение симптомов СРК по сравнению с плацебо.

Однако выводы были ограничены небольшим размером рассмотренных исследований. В итоге критериям включения соответствовали только два испытания, в которых приняли участие 579 человек.

Инфекции верхних дыхательных путей

Некоторые считают, что пивные дрожжи лечат простуду, грипп и другие инфекции верхних дыхательных путей. Хотя точный механизм действия остается невыясненным, сторонники утверждают, что пивные дрожжи усиливают иммунный ответ, помогая организму «лечить себя».”Есть некоторые свидетельства этого, хотя и слабые.

Исследование, проведенное в 2012 году в штате Юта, показало, что женщины, ежедневно принимавшие добавку с пивными дрожжами под названием Wellmune, через 12 недель имели на 60% меньше инфекций верхних дыхательных путей, чем женщины, принимавшие плацебо.

Есть также некоторые свидетельства того, что добавки на основе пивных дрожжей могут снизить тяжесть инфекций верхних дыхательных путей у тех, кто уже болен.

Диабет

Фактор толерантности к глюкозе (GTC), обнаруженный в пивных дрожжах, усиливает инсулиновый ответ.Вероятно, это происходит за счет связывания с инсулином и увеличения его абсорбции в кровеносных сосудах. Это действие может быть особенно полезным для людей с инсулинорезистентностью.

В исследовании 2013 года, опубликованном в Международном журнале профилактической медицины , сообщается, что у взрослых с диабетом 2 типа, получавших 1800 миллиграммов пивных дрожжей в день, через 12 недель уровень глюкозы в крови натощак снизился на 9%. уровень глюкозы в крови повысился на 7%.

Исследование, проведенное в Иране в 2013 году, также продемонстрировало, что та же доза пивных дрожжей (1800 миллиграммов в день) улучшала артериальное давление у людей с диабетом 2 типа, снижая систолическое (верхнее) давление в среднем на 4,1 мм рт.ст. и диастолическое (нижнее) давление. на 5,7 мм рт.

Возможные побочные эффекты

Пивные дрожжи обычно считаются безопасными для кратковременного использования. У некоторых людей пивные дрожжи могут вызывать головную боль, расстройство желудка и газы. Некоторым группам следует избегать пивных дрожжей.Среди соображений:

• Пивные дрожжи нельзя использовать людям с аллергией на дрожжи.
• Следует избегать употребления пивных дрожжей людям, принимающим лекарства от диабета, поскольку они могут вызвать аномальное падение уровня сахара в крови (гипогликемию).
• Некоторые исследования показывают, что пивные дрожжи могут усугубить воспалительные заболевания кишечника, поэтому их, вероятно, следует избегать людям с язвенным колитом и болезнью Крона.
• Пивные дрожжи могут причинить вред людям с ослабленной иммунной системой (включая реципиентов трансплантата органов и людей с продвинутой стадией ВИЧ), вызывая условно-патогенную грибковую инфекцию.

Хотя пивные дрожжи могут представлять гипотетический риск для женщин с рецидивирующими дрожжевыми инфекциями, риск считается низким. С учетом сказанного, вы можете избегать пивных дрожжей, если у вас активная дрожжевая инфекция.

Из-за отсутствия исследований по безопасности пивные дрожжи не следует использовать детям, беременным или кормящим грудью.

Наркотиков взаимодействий

Пивные дрожжи могут взаимодействовать с некоторыми лекарствами. Главными из них являются ингибиторы моноаминоксидазы (ИМАО), используемые для лечения депрессии.Это включает:

• Марплан (изокарбоксазид)
• нардил (фенелзин)
• Эмсам (селегилин)
• Парнат (транилципромин)

ИМАО препятствуют расщеплению тирамина – вещества, которое в больших количествах содержится в пивных дрожжах. При совместном приеме ИМАО могут предотвратить расщепление избытка тирамина в организме, как это обычно происходит. Чрезмерное повышение кровяного давления может привести к опасному повышению артериального давления, известному как гипертонический криз.

Гипертонический криз также может возникнуть, если вы принимаете пивные дрожжи с наркотическим средством демеролом (меперидином), используемым для лечения умеренной или сильной боли.

Пивные дрожжи могут также потенциально взаимодействовать с противогрибковыми препаратами, такими как дифлюкан (флуконазол), ламизил (тербинафин) и споранокс (итраконазол), которые используются для лечения грибковых инфекций.

Дозировка и подготовка

Пивные дрожжи выпускаются в виде таблеток и порошка. Таблетки обычно выпускаются в дозах от 250 до 1000 миллиграммов.Не существует установленных правил безопасного и эффективного использования пивных дрожжей.

Сухие пивные дрожжи обычно смешивают с водой или другими напитками. Большинство производителей рекомендуют от 1 до 2 столовых ложек в день в качестве пищевой добавки. Поскольку пивные дрожжи имеют горький вкус, который некоторым кажется неприятным, их часто помогает смешать с коктейлем или соком.

Как правило, начинайте с меньших доз пивных дрожжей и постепенно увеличивайте их в течение нескольких дней или недель по мере переносимости.Никогда не превышайте рекомендованную дозировку, указанную на этикетке продукта.

Что искать

Не все продукты из пивных дрожжей одинаковы. Это особенно верно в отношении порошковых пивных дрожжей, которые могут варьироваться от одной марки к другой. Хотя порошки могут быть дешевле таблеток, обязательно сравните их, чтобы найти бренды с самым высоким содержанием питательных веществ.

Старайтесь выбирать продукты из 100% пивных дрожжей без наполнителей, добавок, подсластителей и сахара. Убедитесь, что на упаковке указана полная информация о питательных веществах, включая дневную норму витаминов, минералов, белков, клетчатки и жиров.(Многие этого не делают.)

Пивные дрожжи легко найти в Интернете, их можно купить во многих магазинах здорового питания, аптеках и магазинах, специализирующихся на пищевых добавках.

Другие вопросы

Пивные дрожжи – это то же самое, что пищевые дрожжи?

Пивные дрожжи получают из Saccharomyces cerevisiae в качестве побочного продукта пивоварения. Клетки дрожжей собирают, пастеризуют и дезактивируют как часть производственного процесса.

Пищевые дрожжи также относятся к Saccharomyces cerevisiae , но не являются побочным продуктом пивоварения. Скорее, его специально выращивают на такой среде, как кукуруза, рис или другие виды зерна.

Хотя они, по сути, одно и то же, пивные дрожжи имеют горький вкус, в то время как пищевые дрожжи имеют несколько ореховый и сырный вкус (а также более хлопьевидную текстуру). Из-за этого вегетарианцы и веганы часто посыпают им пасту, например сыр пармезан, или перемешивают его в сливочном или сырном соусе.

Как отличить пивные дрожжи от пивных?

В то время как пивные дрожжи легко доступны в аптеках и магазинах здорового питания, пивные дрожжи можно найти почти исключительно в оптовых или розничных предприятиях, обслуживающих пивоваренную промышленность.

При этом пивные дрожжи часто называют пивными дрожжами. В отличие от пивных дрожжей, они все еще активны и могут цвести (расти), чтобы пиво было дрожжевым и газированным. То же самое относится к термину «пекарские дрожжи», который некоторые люди используют для описания пивных дрожжей, а другие – к активным сухим дрожжам, используемым для закваски хлеба.

Из-за возможной путаницы храните пивные дрожжи вместе с вашими ежедневными витаминами и лекарствами, а не в кладовой или шкафу для специй.

При употреблении пивные дрожжи или активные сухие дрожжи могут вызвать расстройство желудочно-кишечного тракта, поскольку дрожжевые клетки начинают размножаться, цвести и вырабатывать углекислый газ. Если вы случайно съели один из них, немедленно обратитесь к врачу.

Часто задаваемые вопросы

• Дрожжи, вызывающие дрожжевые инфекции, относятся к тому же типу, что и пивные дрожжи?

  Нет, большинство дрожжевых инфекций вызвано чрезмерным ростом Candida albicans .Пивные дрожжи – это Saccharomyces cerevisiae .

• Могут ли пивные дрожжи вызвать увеличение веса?

  При уровне всего 60 калорий на 2 столовые ложки маловероятно, что одни пивные дрожжи вызовут увеличение веса. Его можно использовать в качестве протеиновой добавки и усилителя энергии, и поэтому он может помочь в поддержании веса.

• Могут ли пивные дрожжи помочь в производстве молока кормящим женщинам?

  Возможно. Существуют отдельные сообщения и исследования на животных, свидетельствующие о том, что штамм пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae может способствовать производству молока.Но человеческих исследований, чтобы подтвердить это, не проводилось.

пивоваренные дрожжи | Feedipedia

Пивные дрожжи можно использовать в качестве корма в рационах жвачных животных. Большие количества дрожжей сбрасываются в виде навозной жижи с пивоваренных заводов или при алкогольной ферментации сахарного тростника и могут быть так же полезны, как и овощная мука (особенно жмых из семян хлопьев) для рациона жвачных животных (Hennessy et al., 1993). Некоторые дрожжевые суспензии сушатся, что инактивирует дрожжи; но высокие затраты энергии на сушку могут снизить ценовую конкурентоспособность продукта по сравнению с другими источниками белка.Влияние дрожжей на продуктивность жвачных животных как в сушеной, так и в жидкой форме подробно описано ниже. Во всех этих исследованиях был сделан общий вывод о том, что дрожжи можно использовать в качестве альтернативного источника белка в рационах для жвачных животных, поскольку они не изменяют продуктивность животных и имеют эквивалентную или более высокую питательную ценность, чем соевый шрот.

Примечание о дрожжах как пробиотиках

Как указано во введении, пробиотические эффекты живых Saccharomyces cerevisiae выходят за рамки этого описания.Добавление живых дрожжевых пробиотиков к потреблению, продуктивности и характеристикам ферментации рубца широко изучалось в течение последних десятилетий. В количественных обзорах, как правило, сообщалось об умеренном улучшении структуры ферментации рубца, перевариваемости корма, потребления сухого вещества, удоя, надоя молока с поправкой на жир и содержания жира в молоке (Desnoyers et al., 2009; Robinson et al., 2009; Poppy et al., 2012 ; Elghandour et al., 2015). Однако реакция на добавку дрожжей непостоянна и зависит от дозировок, времени и частоты кормления, а также от штаммов (Elghandour et al., 2015).

Усвояемость и энергетическая ценность

При сравнении рационов молочного скота с добавлением соевого шрота или жидких пивных дрожжей перевариваемость СВ, валовая энергия, белок и АДФ рациона молочного скота были выше при добавлении дрожжевых добавок (Steckley et al., 1979). Но этот эффект непостоянен (, например, , Freitas et al., 2015 не обнаружили никакого эффекта). У козлят и ягнят переваримость DM, OM, общих углеводов и NDF улучшалась с увеличением количества дрожжей в рационе в качестве заменителя соевого шрота (de Lima et al., 2011; Руфино и др., 2013). Рационы с сухими дрожжами показали самые высокие значения общего количества усвояемых питательных веществ. Эффект оказывается квадратичным с максимальными коэффициентами перевариваемости для рационов с примерно 45% неактивных сухих дрожжей (Rufino et al., 2013).

Дойные коровы

У молочного скота включение сухих пивных дрожжей в качестве замены соевого шрота в количестве до 20% от общей диетической СВ не повлияло на потребление, усвояемость или продуктивность (Nursoy et al., 2003; Freitas et al., 2015). Наблюдались некоторые положительные эффекты, такие как низкий уровень NH ₃ -N в рубце и высокая концентрация уксусной кислоты (Nursoy et al., 2003). Таким образом, сушеные дрожжи, по-видимому, являются ценным источником белка в рационах молочных коров. Жидкие формы, такие как суспензия пивных дрожжей, можно скармливать молочному скоту в качестве альтернативы соевому шроту, до 12% сухого вещества корма без какого-либо отрицательного воздействия на потребление сухого вещества, производство молока и органолептическое качество молока (Steckley et al. , 1979). Удой молока для рационов с 30% влажных пивных дрожжей был выше с добавлением жидких пивных дрожжей, чем без них (+1 кг / корова / день, West et al., 1994).

Крупный рогатый скот

У телят, получавших корм на основе кукурузного силоса, добавление жидких пивных дрожжей, до 9% от общего СВ, привело к более высокому потреблению СВ (+1 кг) и суточному приросту массы (+ 500 г / сутки). Эти характеристики были аналогичны показателям, полученным с добавлением соевого шрота. Потребление сухого вещества было выше, когда дрожжи скармливались произвольно или смешивались с рационом, чем при добавлении к основному рациону (Grieve, 1979). У бычков, получавших сено с местных пастбищ, не наблюдалось улучшения прибавки живой массы или эффективности конверсии корма, когда она составляла до 4 особей.К основному рациону добавляли 4 кг дрожжевой взвеси (т.е. 423 г сухого вещества). Однако при замене хлопкового жмыха и мякины люцерны в качестве источника белка в рационах на основе зерновых откорма повышение уровня дрожжей в рационе (от 0 до 61% от общего СВ) было связано с увеличением прироста живой массы и выхода туши (Hennessy et al. , 1993). При замене хлопкового шрота и зерна сорго на дрожжевую суспензию наблюдалась тенденция к снижению затрат на корма. Однако большой диапазон содержания сухого вещества в суспензии (4,8-15,6%) и содержания сырого протеина (43-51% сухого вещества в зависимости от нагрузки, Grieve, 1979) требует тщательного мониторинга с ежедневными изменениями количества суспензии, предлагаемой для поддержания диетический уровень азота и белка.Эти диапазоны могут затруднить коммерческим производителям комбикормов создание рациона постоянного качества (Hennessy et al., 1993).

Овцы

Потребление питательных веществ, показатели роста и качество мяса рационов ягнят, содержащих повышенные уровни неактивных сухих дрожжей (0, 33, 67 и 100% в пересчете на сухое вещество) для замены соевого шрота, во всем мире не пострадали. 100% инактивированные сушеные дрожжи в рационе ягненка могут даже улучшить качество туши и мяса за счет уменьшения отложения подкожного и внутримышечного жира (Rufino et al., 2013).

Козы

В Бразилии было проведено несколько экспериментов с молочными козами зааненской породы (первородящими и повторнородящими, до и после родов) или козлятами (¾ Boer x ¼ Saanen или Saanen). Каждый раз инактивированные высушенные дрожжи из ферментации сахарного тростника использовали в качестве источника белка, альтернативного соевому шроту, в рационах на основе кукурузного силоса (соевый шрот против соевого шрота + дрожжи против только дрожжей , что составляет 23% от общего диетического СВ). . Питательная ценность рационов не изменилась, и не было никакого влияния на удои, прирост живой массы или эффективность преобразования корма (de Lima et al., 2011; де Лима и др., 2012; Gomes et al., 2012; Gomes et al., 2014; Молина и др., 2016). Однако эффективность производства молока (кг произведенного молока / кг съеденного сырого протеина) была выше у коз, получавших сухой дрожжевой рацион (de Lima et al., 2012).

Справочник пивовара: пивные дрожжи

Глава 4

Жизнеспособность дрожжей и их замена

Жизнеспособность дрожжей

Жизнеспособность – это мера способности дрожжей к брожению – свойство, которым не обладают мертвые клетки.Жизнеспособность дрожжей определяется селективным окрашиванием, методом культивирования на стандартных предметных стеклах или более продвинутыми методами, такими как метод жизнеспособности на предметном стекле и ферментационные тесты.

Селективное окрашивание

Более объективный результат жизнеспособности дрожжей получают путем избирательного окрашивания с использованием забуференного метиленового синего или метиленового фиолетового. Эти пятна показывают мертвые клетки как голубые или розовые соответственно при микроскопическом исследовании. Время от времени рекомендуются различные другие красители, такие как метиловый зеленый, акридиновый оранжевый, нейтральный красный и эритрозин.

Метод культивирования на стандартных предметных стеклах

Более точным методом определения жизнеспособности дрожжей является стандартный метод культивирования на предметных стеклах, который состоит из трех этапов: выполнение гемацитометрического подсчета суспензии клеток, нанесение измеренного количества на желатиновую среду сусла, а затем инкубирование и подсчет полученные колонии (22).

Метод определения жизнеспособности слайдов

В методе жизнеспособности слайдов клетки суспендируют в среде для выращивания, содержащей 6% желатина, и суспензию помещают на предметное стекло гемоцитометра (22).

Тесты ферментации

Хотя вышеуказанные методы позволяют оценить, является ли клетка живой или жизнеспособной, они не могут легко оценить жизнеспособность дрожжей и могут ли они производить нормальную ферментацию.

Дрожжевой заменитель

Большинство пивоваров выбрасывают дрожжи после ряда последовательных ферментаций, потому что они могут быть смешаны с другими дрожжами, загрязнены дикими дрожжами и бактериями или мутированы в менее желательные штаммы.Решение о замене дрожжевой культуры также определяется штаммом (элевые дрожжи обычно более устойчивы), производительностью брожения, процедурами обращения с дрожжами, характеристиками флокуляции, а также вкусовыми и ароматическими характеристиками. Некоторые пивовары используют свои дрожжи в производстве менее трех поколений, в то время как другие сбрасывают дрожжи только после 5-10 последовательных ферментаций. Однако из этого правила есть исключения: некоторые пивовары обычно выбрасывают дрожжи после 30 пивоваренных ферментаций (50).

Щелкните следующие темы для получения дополнительной информации о пивных дрожжах.

Выделение и характеристика вариантов пивных дрожжей с улучшенными характеристиками ферментации в условиях высокой плотности

Реферат

Для экономии энергии, пространства и времени современные пивоварни используют пивоварение с высокой плотностью, в котором ферментируется концентрированная среда (сусло), в результате получается продукт с более высоким содержанием этанола.После брожения продукт разбавляют до получения пива с желаемым содержанием алкоголя. Хотя с экономической точки зрения использование сусла с еще более высокой концентрацией сахара ограничено неспособностью пивных дрожжей ( Saccharomyces pastorianus ) эффективно сбраживать такую ​​концентрированную среду. Здесь мы описываем успешную стратегию получения вариантов дрожжей со значительно улучшенной ферментационной способностью в условиях высокой плотности. Мы выделили более эффективные варианты промышленного лагерного штамма CMBS33, подвергнув пул УФ-индуцированных вариантов последовательным циклам ферментации в сусле с очень высокой плотностью (> 22 ° Плато).Были идентифицированы два варианта (GT336 и GT344), показывающие более высокие скорости ферментации и / или более полное ослабление, а также улучшенную жизнеспособность в условиях высокого содержания этанола. Варианты продемонстрировали те же преимущества в экспериментальном ферментере с мешалкой в ​​условиях высокой плотности при 11 ° C. Анализ микроматрицы выявил несколько генов, измененная экспрессия которых может быть причиной превосходных характеристик вариантов. Роль некоторых из этих генов-кандидатов была подтверждена генетической трансформацией.Наше исследование показывает, что правильные условия отбора позволяют выделить варианты коммерческих пивных дрожжей с превосходными ферментационными характеристиками. Более того, это первое исследование по выявлению генов, влияющих на эффективность ферментации в условиях высокой плотности. Результаты представляют интерес для производителей пива и биоэтанола, где использование более концентрированной среды является экономически выгодным.

Сегодняшняя потребность в производстве качественного пива в короткие сроки и с наименьшими затратами привела к тому, что большинство пивоварен перешли на пивоварение с высокой плотностью.Традиционно пивоваренные сусла 12 ° Плато (12 ° P) (т.е. 12 г экстракта на 100 г жидкости) ферментируются для получения пива с 5% (об. / Об.) Этанолом. Однако существенная экономия средств может быть достигнута за счет увеличения плотности сусла (называемой «плотность») с 12 ° P до 18 ° P и разбавления этанолсодержащего продукта на 7,5% (об. / Об.), Чтобы получить пиво с обычным содержанием этанола. (5%). Использование этой технологии увеличивает производительность пивоварни на 50% (для сусла 18 ° P) без каких-либо вложений, снижает затраты на энергию и рабочую силу (поскольку уменьшаются объемы жидкости), улучшает стабильность пива и улучшает восстановление этанола на единицу сбраживаемого сахара («экстракт») (15, 44).Однако технология ограничивается стрессоустойчивостью и производительностью брожения пивных лагерных дрожжей Saccharomyces pastorianus. S. cerevisiae (используемый для ферментации эля и вина) намного лучше справляется с такими стрессовыми условиями. Вино должно обычно содержать до 25% (вес / вес) сахара, но основное отличие от производства пива состоит в том, что дрожжи используются только один раз при брожении вина, тогда как при брожении пива они используются несколько раз. Кроме того, винное сусло сильно отличается от сусла по своему составу, а ферментация вина осуществляется при более высоких температурах.Напротив, ферментация пива с использованием начального сусла с плотностью выше 18 ° P оказывает негативное влияние на производительность дрожжей и часто приводит к медленному и неполному брожению (31). Кроме того, жизнеспособность дрожжей в последовательных циклах ферментации снижается значительно быстрее, чем при традиционном пивоварении, что ставит под угрозу рециркуляцию дрожжей для последовательных циклов ферментации (6, 7). Переработка дрожжей является общей практикой в ​​пивоварении из-за более надежного качества пива во втором и следующих циклах брожения, а также из-за экономии затрат по сравнению с использованием свежих дрожжей для каждого брожения.Кроме того, при пивоварении с высокой плотностью сообщалось о нежелательных изменениях вкусового профиля (2) и снижении удерживания пены (9).

Частые медленные или застойные процессы брожения, встречающиеся при пивоварении с высокой плотностью, вероятно, вызваны несколькими стрессовыми факторами, которые отсутствуют или, по крайней мере, менее выражены по сравнению с результатами традиционного пивоварения (19, 21, 29, 30). В частности, основными виновниками считаются высокая осмолярность в начале ферментации и высокое содержание этанола в сочетании с недостатком питательных веществ в конце ферментации.Более того, сочетание пивоварения высокой плотности с другими современными методами, такими как использование высоких цилиндроконических ферментеров, приводит к увеличению гидростатического давления и уровня углекислого газа, а также к снижению уровня кислорода. Недавно было показано, что аденилатциклазы грибов функционируют как сенсоры CO ₂ (1, 3, 22, 24). Таким образом, разные уровни CO ₂ могут влиять на ферментацию дрожжей, поскольку существует прямая связь между активностью аденилатциклазы и гликолизом (13, 26).

Недостатки пивоварения с более высокой плотностью можно преодолеть, используя более устойчивые штаммы дрожжей, устойчивые к связанным с ними стрессовым условиям.Успешные штаммы должны быть способны сбраживать сусло с высокой плотностью быстрее и в большей степени, чем контрольный штамм. Кроме того, жизнеспособность дрожжевого урожая в конце ферментации должна оставаться высокой, чтобы дрожжи были пригодны для повторного использования. Другие характеристики, важные для пивоварения, такие как формирование вкуса и флокуляция, должны оставаться такими же, как и у контрольного штамма при регулярной гравитационной ферментации. Когда эти требования будут выполнены, сорт можно будет успешно использовать для производства пива в условиях высокой плотности, которое сохранит первоначальный характер бренда.

В этом исследовании пул вариантов промышленных пивных дрожжей CMBS33 был создан посредством УФ-мутагенеза или путем спонтанного отбора. Затем был проведен отбор более эффективных штаммов в условиях, близких к промышленным условиям высокой плотности, в которых дрожжи подвергаются воздействию комбинации нескольких факторов стресса. Были идентифицированы два варианта с лучшими характеристиками ферментации в этих жестких условиях: GT336 и GT344. Полногеномный анализ экспрессии генов с этими штаммами выявил гены, которые важны для более быстрой ферментации в условиях пивоварения с высокой плотностью.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Штаммы микробов и плазмиды.

Промышленные и лабораторные штаммы дрожжей, использованные в данном исследовании, перечислены в таблице. Варианты, происходящие от штамма CMBS33, были стабильны в течение нескольких поколений. Штаммы пересеивали на чашки со свежим дрожжевым экстрактом-пептон-декстрозой (YEPD) не менее 10 раз без потери их лучшей ферментационной способности в условиях высокой плотности.

ТАБЛИЦА 1.

Промышленные и лабораторные штаммы дрожжей, использованные в этом исследовании

TP TP

75 Область исследования LEU1 амплифицировали с помощью ПЦР с использованием геномной ДНК лабораторного штамма BY 4742, полимераза Expand High Fidelity и 5′- и 3′-праймеры, содержащие сайт BamHI и XmaI (нижний регистр), соответственно (5′-праймер, CGggatccATGGTTTACACTCCATCCAAG; 3 ‘праймер, TCCcccgggCTACCAATCCTGGTGGAC).

Амплифицированный ген был клонирован в pYX012 KanMX (39) ниже конститутивного промотора TPI1 с использованием этих сайтов. Конструкцию линеаризовали с помощью PacI для интеграции в геномный локус TPI1 промышленного штамма CMBS33. Соответствующую пустую плазмиду использовали в качестве контроля. Правильность вставки проверяли с помощью ПЦР-анализа.

Для всех экспериментов по клонированию генов использовали стандартные методики (35, 37). Бактериальные трансформации проводили методом CaCl ₂ (35).Трансформации дрожжей проводили по методу LiAc-полиэтиленгликоль (14). Секвенирование конструкций выполняли методом терминации дидезокси-цепи с помощью генетического анализатора 3100 Avant (ABI) в соответствии с инструкциями поставщика.

Эксперименты по ферментации. (i) Производство сусла.

Цельносолодовое сусло было приготовлено из порошка светлого солодового экстракта (8.8 European Brewery Convention [EBC]; Pharma Import, Бельгия). Это сусло содержит 90% углеводов, из которых от 1% до 2% – фруктоза, 5.От 5 до 10% составляет глюкоза, от 1,5 до 2,5% – сахароза, от 40 до 55% – мальтоза и от 8 до 13% – мальтотриоза. Сусло также содержит от 4,9% до 6,3% белков. Единицей плотности, обычно используемой при пивоварении, является градус Плато. Одна степень P соответствует 1 г экстракта на 100 г жидкого раствора. Помимо сбраживаемых сахаров, этот экстракт также содержит неферментируемые источники углерода, такие как декстрины, крахмал и β-глюканы. В среду добавляли ионы цинка (0,1 ppm Zn, добавляли как ZnSO ₄ · 7H ₂ O).После автоклавирования сусло насыщали кислородом (при 12 ° P, 8 частей на миллион; при 12 ° P и 20 ° P, 10 частей на миллион; выше 20 ° P, 12,5 частей на миллион) перед инокуляцией клеток. Обычное цельносолодовое сусло (12,9 ° P) доводили до сусла очень высокой плотности путем добавления сахарозы (Grant Pont, Бельгия).

(ii) Посев дрожжей в сусло.

Клетки ранней стационарной фазы, выращенные на YPMal (1% дрожжевой экстракт, 2% пептон, 2% мальтоза), собирали центрифугированием (5 мин, 1300 × г ) и подсчитывали с помощью гемоцитометра.Дрожжи инокулировали в насыщенное кислородом сусло со скоростью засева 10 ⁶ клеток / мл / ° P. Ферментацию проводили в небольших пробирках объемом 250 мл без перемешивания (высота 30 см; диаметр 4 см), высоких 2-литровых пробирках EBC (высота 72 см; диаметр 7,5 см) или в 3,5-литровых ферментерах с перемешиванием (типа Chemap [Завод Heineken, Зутервоуде, Нидерланды] (высота 21 см, диаметр 14,5 см) при указанной температуре до тех пор, пока сусло не станет сброженным.

(iii) УФ-мутагенез.

Для УФ-обработки клетки с неподвижной фазой распределяли на нескольких планшетах YEPD и применяли УФ-дозу (5, 10 или 15 мДж на см ² ) (GS Gene Linker от Bio-Rad) (254 нм).Затем планшеты инкубировали при 30 ° C в темноте в течение 3 дней для восстановления и роста.

(iv) Селекционный эксперимент.

Для начала селекционного эксперимента пул вариантов и контрольный штамм инокулировали в сусло с очень высокой плотностью (24,2 ° P) в высоких 2-литровых пробирках и ферментацию проводили при 20 ° C. Плотность сусла измеряли через регулярные промежутки времени. Начальные плотности сусла при последовательных ферментациях составляли 26,7 ° P, 25,19 ° P, 27,6 ° P и 22.14 ° с. Дрожжи собирали при комнатной температуре в конце каждого цикла ферментации. В этот момент времени дрожжи, которые остались в суспензии, а также дрожжи наверху осадка были собраны центрифугированием (5 мин, 1300 × г, ). Относительно высокая температура и высокое содержание этанола вызвали некоторый автолиз, в результате чего верхняя часть дрожжевого осадка стала рыхлой. Примерно половина дрожжей в пробирке была снова использована. Дрожжи дважды промывали YEPD, и все дрожжи использовали в следующем цикле, за исключением последнего цикла эксперимента, где было засеяно такое же количество жизнеспособных клеток (18 × 10 ⁶ / мл).В конце последнего цикла ферментации образцы распределяли по чашкам дрожжевой экстракт-пептон-мальтоза для выделения отдельных колоний. Несколько сотен колоний были проверены на размер колоний, устойчивость к стрессу и рост в нормальных и анаэробных условиях. Затем шестнадцать быстрорастущих колоний были индивидуально протестированы в условиях высокой гравитации.

Определение различных параметров во время ферментации. (i) Жизнеспособность после окрашивания метиленовым синим.

Жизнеспособность определяли с помощью окрашивания метиленовым синим по методу EBC Analytica (17) и с помощью гемоцитометра.

(ii) Плотность сусла.

Плотность сусла измеряли на приборе A. Paar DMA 35 N и выражали в градусах Плато.

(iii) Предел ослабления сусла.

Для определения предела сбраживания сусла, соответствующего неферментируемой фракции, 12 г прессованных дрожжей (Bruggeman) добавляли к 200-миллилитровой пробе сусла, собранной в конце ферментации. Колбу с водяным замком помещали на перемешивающую пластину при комнатной температуре. Плотность сусла определяли через 24 и 48 часов перемешивания и называли «видимым экстрактом после окончательного сбраживания».«Разница в кажущемся экстракте (кажущийся дельта-экстракт) рассчитывается путем вычитания« кажущегося экстракта после окончательного сбраживания »из« кажущегося экстракта в конце ферментации »; это дает представление о том, сколько сбраживаемых сахаров осталось в пиве в конце ферментации.

(iv) Содержание этанола.

Производство этанола определяли ферментативно с помощью набора этанола (Boehringer Mannheim).

(v) Содержание трегалозы и гликогена в клетках.

Уровни трегалозы и гликогена, а также активность треалазы определяли, как описано ранее (8, 10, 25).

(vi) Анализ сложных эфиров и высших спиртов в свободном пространстве.

Образцы объемом 5 миллилитров собирали в предварительно охлажденные стеклянные пробирки объемом 15 мл, которые сразу закрывали крышкой и хранили при -20 ° C. Образование летучих соединений контролировали с помощью откалиброванного пробоотборника Perkin-Elmer Headspace HS40 Autosystem XL, оснащенного колонкой Chrompack-Wax 52 CB (длина 50 м; внутренний диаметр 0,01 м).32 мм; толщина слоя 1,2 мкм). Температуры блока инжекции и пламенно-ионизационного детектора поддерживались постоянными на уровне 180 ° C и 250 ° C соответственно, а в качестве газа-носителя использовался гелий. Результаты анализировали с помощью программного обеспечения Perkin-Elmer Turbochrom Navigator.

(vii) Анализ экспрессии генов по всему геному.

Образцы отбирали через 22 часа после начала ферментации с высокой плотностью в высоких 2-литровых пробирках при 20 ° C и немедленно добавляли в ледяную воду. Тотальную РНК экстрагировали с использованием реагента RNApure (GeneHunter Corporation) или TRIzol (Invitrogen) в соответствии с инструкциями производителей.Эти образцы обрабатывались микрочипом VIB в Katholieke Universiteit Leuven (Бельгия). кДНК получали из мРНК, образцы флуоресцентно метили Cy3 или Cy5, и гибридизация происходила на 70-членных олигочипах, представляющих 6 307 дрожжевых открытых рамок считывания. Олигонуклеотиды были обнаружены дважды на каждый массив (протоколы см. Http://www.microarrays.be/service.htm). Флуоресцентное изображение массивов выполняли с помощью конфокального лазерного сканера GenIII (Amersham Biosciences).Данные были нормализованы, и гены оценивали как дифференциально экспрессируемые с соотношением 1,8 или более.

Воспроизводимость результатов.

Все описанные эксперименты повторяли не менее двух раз. Результаты всегда демонстрировали устойчивые тенденции; т.е. различия между контрольным штаммом и вариантами были хорошо воспроизводимы. Ферментации в высоких трубках повторяли не менее шести раз со всеми штаммами. Парный тест t с данными, полученными в результате ферментации через 1 день, дал P <0.005 между штаммом CMBS33 и обоими штаммами GT336 и GT344. С другой стороны, значение P 0,25 было получено при сравнении штаммов GT336 и GT344. Представительные результаты показаны для сравнения наборов взаимозависимых опорных точек (например, измерения хода времени). Показанные здесь планки погрешностей указывают на стандартное отклонение по крайней мере двух независимых измерений (например, ферментации в масштабе 3,5 л).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Изоляция более эффективных вариантов в условиях очень высокой гравитации.

Коммерческий штамм для пивоварения лагеров CMBS33 был использован в качестве исходного штамма для выбора более эффективных вариантов в условиях очень высокой плотности. Штамм мутагенизировали УФ-облучением для создания пула вариантов. Впоследствии этот бассейн использовался для инокуляции сусла сверхвысокой плотности. Поскольку плотность до 32,5 ° P была недостаточно высокой для быстрого устранения более слабых вариантов (результаты не показаны), мы увеличили нагрузку на дрожжи, добавив 10% этанола через 1 или 8 дней после начала ферментации.В этих условиях выживаемость дрожжевых клеток была очень низкой. Из 10 ⁷ клеток / мл в начале ферментации мы извлекли менее 1000 колоний / мл после 9 дней ферментации. Несколько сотен последних выживших вариантов, полученных таким образом, затем тестировали индивидуально на лучший рост в условиях высокой гравитации. Однако все вариантные изоляты на самом деле показали худшие результаты, чем исходный штамм дикого типа. Дальнейший анализ показал, что большинство этих изолятов были миниатюрными мутантами.Модифицированная процедура, в которой пул УФ-индуцированных вариантов и контрольный штамм несколько раз пересыпался в сусло сверхвысокой плотности (от 22 до 28 ° P) в высоких 2-литровых пробирках при 20 ° C, оказалась более выгодной. успешный. В пятом цикле ферментации пулы УФ-мутагенизированных, а также немутагенизированных клеток начали ферментировать среду с высокой плотностью быстрее и полнее, чем исходный штамм CMBS33 в параллельном первом цикле ферментации (данные не показаны). Это говорит о том, что в немутагенизированной культуре спонтанные варианты отбирались в условиях высокой гравитации.В конце последнего раунда селекционного эксперимента образцы распределяли по чашкам дрожжевой экстракт-пептон-мальтоза для выделения отдельных колоний. Всего было выделено несколько сотен вариантов (индуцированных УФ-излучением или спонтанных) для дальнейшей характеристики. Эти варианты изначально были проверены на предмет большого размера колоний, способности к росту в анаэробных условиях и роста на чашках, содержащих высокие концентрации этанола, чтобы исключить неинтересные медленно растущие варианты.

Описание вариантов GT336 и GT344 и контрольная деформация в условиях нормальной, высокой и очень высокой гравитации в высоких 2-литровых пробирках при 20 ° C.(i) Ферментационное поведение, жизнеспособность и производство этанола.

Шестнадцать колоний (8, полученные из исходной культуры, подвергнутой УФ-мутагению, и 8, полученные из инокулята дикого типа) с фенотипом нормального роста, были индивидуально протестированы на их характеристики ферментации в условиях высокой плотности (от 18 до 20 ° P) в 2-литровые пробирки для ферментации при 20 ° C. Четырнадцать вариантов показали поведение ферментации, подобное или худшее, чем у контрольного штамма в этих условиях, но два варианта (GT336 и GT344) показали лучшие характеристики ферментации, чем те, которые наблюдались у контрольного штамма.На рисунке показаны результаты, полученные с диким типом, двумя малоэффективными вариантами (GT338 и GT343) и двумя вариантами с лучшими характеристиками ферментации (GT336 и GT344).

Профили ферментации в высоких 2-литровых пробирках в условиях высокой силы тяжести при 20 ° C различных вариантов, выделенных из сита для повторной заправки и сравненных с контрольным штаммом дикого типа. Контрольный штамм, •; GT336, ○; GT338, □; GT344, ▪; GT343, ▴. Парные тесты Student t были выполнены с использованием данных, полученных в результате шести независимых ферментаций.Сравнения в дни 1, 2, 4 и 7 между CMBS33 и GT344 или GT336 дали значения P 0,005, 0,0005, 0,05 и 0,05, соответственно, в обоих случаях.

Чтобы проверить, является ли лучшая ферментационная способность GT336 (вариант, обогащенный немутагенизированными клетками) и GT344 (вариант, обогащенный УФ-мутагенизированными клетками) специфической для ферментации высокой плотности, мы сравнили их с контрольным штаммом в нормальном состоянии (13 ° C). P), сусло высокой плотности (17,1 ° P) и очень высокой плотности (23 ° P) в высоких 2-литровых тубах (рис.). Улучшение было более выраженным в наиболее жестких условиях (рис.). Ферментации с этими штаммами повторяли по крайней мере шесть раз в условиях очень высокой плотности; на основании результатов парного теста t , ферментация с двумя вариантами была во всех экспериментах намного быстрее, чем ферментация со штаммом дикого типа ( P <0,005, измеренное после 1 дня ферментации). Хотя оба штамма показали улучшенную скорость ферментации, в этих условиях только вариант GT344 показал улучшенное окончательное ослабление в трех типах ферментации (рис.). Здесь также эта разница была статистически значимой для GT344 по сравнению с результатами для штамма дикого типа ( P <0,05; см. Также фиг. 1). Кажущаяся дельта извлечения очень сильно различалась (от примерно 0 ° P до 1,5 ° P) от эксперимента к эксперименту, в зависимости от начальной силы тяжести. Использование гель-электрофореза в импульсном поле для кариотипирования вариантов не выявило каких-либо различий в паттерне хромосомных полос по сравнению с таковым у штамма дикого типа (данные не показаны). Жизнеспособность всех штаммов в конце ферментации была выше 90% (результаты не показаны).Производство этанола очень хорошо коррелировало со скоростью ферментации и было выше для двух вариантов. Однако в конце ферментации уровни этанола варьировались от одного эксперимента к другому и, особенно, в вариантах, снова начинали падать (данные не показаны). Причина вариации в конце ферментации не ясна, но может указывать на более высокий постдиаксический метаболизм в вариантах при этих условиях (см. Ниже).

(A, B и C) Профили ферментации контрольного штамма CMBS33 (•), GT336 (○) и GT344 (▪) при нормальной (A), высокой (B) и очень высокой плотности (C) ферментация в высоких 2-литровых пробирках при 20 ° C.Указаны начальные плотности сусла. Дрожжи вносили в сусло со скоростью засева 10 ⁶ клеток / мл / ° P. (D) Экстракт кажущейся дельты CMBS33 (белая полоса), GT336 (черная полоса) и GT344 (серая полоса) при нормальной, высокой и очень высокой плотности ферментации в высоких 2-литровых пробирках при 20 ° C. (E и F) Уровни гликогена (E) и трегалозы (F) для различных штаммов во время ферментации с очень высокой плотностью.

(ii) Гликоген и трегалоза.

Гликоген и трегалоза, как известно, обеспечивают более высокую стрессоустойчивость (4, 12), поэтому мы исследовали, влияют ли варианты на уровни этих метаболитов.Содержание трегалозы и гликогена в контрольном штамме и двух вариантах (GT336 и GT344) определяли во время ферментации в высоких 2-литровых пробирках при 20 ° C в сусле с нормальной, высокой и очень высокой плотностью. Все штаммы показали одинаковый характер накопления гликогена в трех типах ферментации (см., Например, рис. Для результатов 23 ° P), но варианты, по-видимому, использовали гликоген несколько быстрее, чем контрольный штамм дикого типа.

Модели накопления трегалозы двух вариантов (GT336 и GT344) и контрольного штамма во время ферментации с очень высокой плотностью в высоких 2-литровых пробирках при 20 ° C показаны на рис.. Количество трегалозы в клетках на момент инокуляции в большинстве случаев было примерно одинаковым. Как только дрожжи были внесены в свежее сусло, трегалоза быстро диссимилировалась. Это известное следствие начальной концентрации глюкозы и фруктозы, которые активируют путь циклической АМФ-протеинкиназы A и запускают распад трегалозы (42). Уровни трегалозы снова начали увеличиваться через 24 часа. Количество трегалозы, образовавшейся при внесении дрожжей в сусло с очень высокой плотностью, было выше, чем количество, наблюдаемое для обычного и высокоплотного сусла (данные не показаны).Никаких различий в максимальных уровнях для разных протестированных штаммов не наблюдалось. В конце ферментации уровень трегалозы постепенно снижался. Неожиданно, к концу ферментации варианты GT336 и GT344 содержали меньшее количество трегалозы, чем контрольный штамм CMBS33. Этот эффект был особенно заметен в сусле с очень высокой плотностью (рис.) И всегда наблюдался при ферментации в высоких трубах в этих условиях; последнее наблюдение нельзя объяснить соответствующими изменениями внутренней активности ферментов, ответственных за синтез (Tps1 и Tps2) и гидролиз трегалозы (Nth2), как определено с клеточными экстрактами (результаты не показаны).В сочетании с результатами определения уровня этанола и гликогена это, по-видимому, указывает на то, что при ферментации в высоких трубках варианты способны поддерживать свой метаболизм в условиях, в которых этого не может сделать дикий тип.

Описание вариантов GT336 и GT344 в условиях высокой плотности в 3,5-литровых ферментерах при 11 ° C. (i) Ферментационное поведение, жизнеспособность и производство этанола.

Чтобы дополнительно оценить ферментационное поведение двух вариантов в условиях высокой плотности, мы проверили их ферментационную способность в 3.5-литровый ферментер с перемешиванием при 11 ° C. Клетки двух вариантов и контрольного штамма инокулировали в сусло 18 ° P, и этот эксперимент проводили в двух экземплярах. Начальная температура составляла 8 ° C, а в течение 48 часов температура повышалась до 11 ° C. Когда весь кислород был израсходован (через 8 ч), скорость перемешивания увеличивалась с 50 до 250 об / мин.

По аналогии с результатами ферментации, наблюдаемыми для высоких 2-литровых пробирок, два варианта GT336 и GT344 ферментировали быстрее, чем контрольный штамм (рис.). Кроме того, оба варианта показали более низкий кажущийся уровень экстракта при окончательном ослаблении, чем контрольный штамм, что указывает на то, что их ферментация была более полной (большее количество сахаров превращалось в этанол; рис.). Это также отражается в конечных уровнях этанола, полученных с соответствующими вариантами и диким типом (рис.). Контрольный штамм CMBS33 и варианты GT336 и GT344 продуцировали соответственно 7,75% (об. / Об.), 8,14% (об. / Об.) И 8,10% (об. / Об.) Этанола. Это увеличение содержания этанола соответствует более низкой кажущейся дельте экстракта (рис.).

(A) Профили ферментации контрольного штамма CMBS33 (•), GT336 (○) и GT344 (▪) во время ферментации при перемешивании при 18 ° P в 3,5-литровых ферментерах при 11 ° C. Дрожжи вносили в сусло со скоростью засева 10 ⁶ клеток / мл / ° P. (От B до F) Количество клеток (× 10 ⁶ клеток / мл) (B), биомасса (граммы на литр) (C), гликоген (%) (D), трегалоза (%) (E) и этанол ( %) (F) уровни для различных штаммов (те же символы, что и на панели A) во время ферментации с высокой плотностью. (G) Кажущаяся дельта экстракта CMBS33 (белая полоса), GT336 (черная полоса) и GT344 (серая полоса) при ферментации высокой плотности в 3.5-литровые ферментеры при 11 ° C. Кажущуюся дельту экстракта определяли через 238 ч ферментации. Все исходные точки представляют собой средние значения двух независимых экспериментов. Планки погрешностей указывают стандартные отклонения, полученные в двух независимых экспериментах.

Жизнеспособность, измеренная с помощью окрашивания метиленовым синим, была во всех ферментациях и для всех штаммов выше 99% (результаты не показаны). Следовательно, дрожжи в суспензии в конце первой ферментации были пригодны для повторного использования в последовательных циклах ферментации.Содержание биомассы и количество клеток увеличивались быстрее для варианта GT336, чем для GT344 и дикого типа (рис.). В этих условиях (11 ° C, ферментация при перемешивании) различий в характере накопления трегалозы и гликогена между различными тестируемыми штаммами не наблюдалось (рис.).

(ii) Определение вкусовых соединений.

Помимо снижения жизнеспособности и эффективности ферментации дрожжей при ферментации с очень высокой плотностью, другой часто встречающейся проблемой является изменение вкуса пива, полученного при пивоварении с высокой плотностью.В частности, пивоварение с высокой плотностью может привести к нежелательному увеличению выработки сложного эфира (41). Это также можно увидеть в таблице, где даны значения летучих ароматизаторов при ферментации штаммом CMBS33 в нормальном сусле (12 ° P) и сусле с высокой плотностью (18 ° P). Количество летучих определяли в зеленом пиве, взятом в конце ферментации. Количество летучих веществ, продуцируемых каждым из двух вариантов, было более или менее таким же, как у контрольного штамма CMBS33.Однако небольшие различия могут быть обнаружены в результатах ферментации при 18 ° P (таблица). Меньшие количества ацетальдегида и этилацетата образовывались в зеленом пиве, полученном с вариантами, по сравнению с результатами для контрольных штаммов в конце ферментации 18 ° P, и уровень был близок к уровню CMBS33 при 12 ° P. Подобные количества изоамилацетата были образованы вариантами и контрольным штаммом. Однако эти варианты продуцировали большие количества изобутанола, изоамилового спирта, диацетила и 2,3-пентандиона.

ТАБЛИЦА 2.

Анализ летучих проб, взятых из зеленого пива в конце ферментации 12 ° P с контрольным штаммом CMBS33 и в конце ферментации 18 ° P с контрольным штаммом CMBS33 и штаммами GT336 и GT344 в 3,5 литрах ферментеры с перемешиванием при 11 ° C

Штамм	Описание или генотип	Источник
CMBS33	Коммерческий штамм лагера	KBSU a
GT336	Спонтанный вариант, производный от CMBS33	Это исследование
GT344	УФ-индуцированный вариант, полученный из CMBS33	Это исследование
CM 0
CMBS / pYX012 KanMX	Это исследование
CMBS33 / TPI ​​ p LEU1 (BY4742)	CMBS33 / pYX012 KanMX LEU1 (BY4742)

80 мг литр) литр) литр)

Летучие	Значение для штамма при указанных условиях				Пороговое значение (я)
	CMBS33 (12 ° P, 5% EtOH)	18 ° P, пиво, разбавленное до 5% EtOH
		CMBS33	GT 336	GT 344
Ацетальдегид (мг / литр)	0.85	2,0	1,2	1,3	10
Этилацетат (мг / литр)	15,0	28,7	24,4	26,3	21-30
2,0	3,0	3,0	3,0	1,4
Изобутанол (мг / литр)	22,6	18,6	22,3	20,8 200	20,8 200	60.3	44,4	46,1	45,7	70
Диацетил (мкг / литр)	52,8	12,8	16,0	15,7	80	60,7	26,7	35,2	37,3	900

С другой стороны, когда мы сравниваем летучие компоненты ферментации 12 ° P и ферментации 18 ° P, которые были разбавлены до спирта содержание 5%, отличий больше (таблица).Очевидно, что при ферментации с высокой плотностью образовывались большие количества эфиров ацетата и ацетальдегида и меньшие количества изоамилового спирта, диацетила и 2,3-пентандиона, чем при нормальной ферментации. Это согласуется с результатами предыдущего исследования (43). Были обнаружены лишь небольшие различия в количестве изобутанола. Если взять эти результаты вместе, то наиболее вероятно, что после разбавления вкус пива, сваренного в условиях высокой плотности, будет отличаться от вкуса исходного пива, но различия не будут больше для вариантов GT344 и GT336.

(iii) Полногеномный анализ экспрессии генов в начальной фазе ферментации с высокой плотностью.

Чтобы идентифицировать молекулярные детерминанты, ответственные за улучшенное поведение ферментации в вариантах, мы использовали массивы 70-мерных олигонуклеотидных ДНК, представляющих 6307 дрожжевых открытых рамок считывания, для сравнения общего паттерна экспрессии генов, наблюдаемого в условиях высокой плотности, с контрольным штаммом. CMBS33 с двумя вариантами (GT336 и GT344). Глобальные паттерны экспрессии генов этих штаммов сравнивали через 22 часа после начала ферментации в высокой пробирке с высокой плотностью (CMBS33, 11.2 ° P; GT336, 8,9 ° P; GT344, 9,3 ° P) (начальная сила тяжести = 19,1 ° P). Этот эксперимент повторяли с образцами, взятыми при 13,5 ° P (27 часов для дикого типа и 24 часа для вариантов), и каждый раз проводили гибридизацию с переворачиванием цвета, в которой каждый из образцов РНК был помечен красителем, ранее использовавшимся для другой образец, был включен.

Анализ экспрессии выявил 13 генов, уровни экспрессии которых различались (в соотношении 1,8 или выше) между контрольным штаммом и обоими вариантами. Среди них 10 генов показали более низкую экспрессию, а 3 гена показали более высокую экспрессию в одном или обоих вариантах с улучшенным поведением ферментации в условиях высокой плотности (таблица и таблица).Наиболее заметными были гены HXK2 , экспрессия которых в условиях высокой гравитации была снижена вдвое, и LEU1 и ARG1 , экспрессия которых была снижена в 2-6 раз.

ТАБЛИЦА 3.

Гены с более низкой экспрессией (соотношение 1,8 или более; P <0,01) в одном или обоих вариантах с лучшим поведением ферментации в условиях высокой плотности по сравнению с контрольным штаммом ^a

−1 −13 −

1

3 .16 −180380.03 −30 день

Вариантный ген (генотип или описание), дата сбора и значение плотности	Соотношение для варианта:
	GT336	GT344
HXK2 (гексокиназа II)
День 1	−2.18	−1,70
13,5 ° P	−1,72	1,05
RPL8A (рибосомный белок L8)
13,5 ° P	−2,24	−1,14
RPL22A (рибосомный белок 22A)
День 1		−2,05	−2,05	−2,0552
13,5 ° P	−2,22	−1,13
PUT1 (пролиноксидаза)
День 1	903 1,28	903 P	−2,18	−2,70
YLR164w (член семейства малых субъединиц митохондриальных предшественников цитохрома B (CyB))
День 1	.86	−1,59
13,5 ° P	−1,49	−1,83
HMG1 (3-гидроксил-3-метилглутарил-коэнзим A редуктаза 1)	−2,40	−2,30
13,5 ° P	−1,41	−1,69
NDE1 −1 (митохондриальная НАДН-дегидрогеназа)			день	−2,02
13,5 ° P	−1,57	−1,90
PDR16 (белок-переносчик фосфатидилинозита −1)
	−1
13,5 ° P	−1,52	−1,77
ALD6 (ацетальдегиддегидрогеназа)
Day7 −1	−3,88
13,5 °	−1,25	−1,50
RPL5 (рибосомный белок L5)
13,5 ° P	−2,26	−1,14

ТАБЛИЦА 4.

Гены с более высокой экспрессией (соотношение 1,8 или более) в одном или обоих вариантах с лучшим поведением ферментации в условиях высокой плотности по сравнению с к контрольному штамму ^a

44

9037 9037

9037

9037 13,5 ° P

Вариантный ген (генотип или описание), дата сбора и значение плотности	Соотношение для варианта:
	GT336	GT344
LEU1 (3-изопропилмалат изомераза)
День 7	2,13
13,5 ° P	6,48	3,11
ARG1 (аргино-сукцинатсинтетаза)
2,73	1,35
ICY2 (несекретный белок)
День 1	2,45	2.19
13,5 ° P	1,71	1,49

Из предыдущего опыта с промышленными пекарскими дрожжами мы знаем, что получить делеционные штаммы в анеуплоидных промышленных штаммах чрезвычайно сложно. Следовательно, мы не смогли проверить гены, которые были подавлены в двух вариантах на фоне исходного штамма. Мы смогли использовать соответствующие делеционные мутанты в лабораторном штамме, но только с YEPD вместо среды сусла.Мы протестировали делеционные мутанты в RPL8A , RPL22A , PUT1 , YLR164w , HMG1 , NDE1 , PDR16 , ALD6 и HXK2 , но слабое улучшение скорости ферментации. наблюдали только для штамма hxk2 Δ (данные не показаны).

Избыточная экспрессия LEU1 в промышленном штамме CMBS33 улучшает скорость ферментации в условиях высокой плотности.

Анализ экспрессии генов по всему геному показал, что гены LEU1 , ARG1 и ICY2 были более сильно экспрессированы в одном или обоих вариантах по сравнению с результатами контрольного штамма в начальной фазе ферментации в условиях высокой плотности.Эффект сверхэкспрессии этих генов в штамме дикого типа на поведение ферментации в высокоплотном сусле был протестирован в небольших пробирках (250 мл) при 20 ° C, а в случаях, когда скорость ферментации впоследствии улучшилась, также в высоких 2-литровые пробирки при тех же условиях. Сверхэкспрессия ARG1 и ICY2 не влияла на поведение ферментации в условиях высокой плотности по сравнению с результатами, наблюдаемыми для контрольного штамма с пустой плазмидой (результаты не показаны).Сверхэкспрессия обоих генов во время ферментации с высокой плотностью была подтверждена с помощью ПЦР в реальном времени (результаты не показаны). Следовательно, мы делаем вывод, что эти гены, вероятно, не участвуют в улучшении скорости ферментации в условиях высокой плотности.

Избыточная экспрессия LEU1 действительно привела к лучшему поведению ферментации в условиях высокой плотности. Штаммы со сверхэкспрессией ферментировали быстрее, но окончательное ослабление всех штаммов было одинаковым. Эффект был обнаружен как при мелкомасштабной ферментации объемом 250 мл (результаты не показаны), так и при использовании высоких 2-литровых пробирок (рис.). Жизнеспособность, измеренная после окрашивания метиленовым синим, оставалась выше 95% в конце ферментации (результаты не показаны). Сверхэкспрессия LEU1 в трансформанте CMBS33 + TPI1 p LEU1 во время этой ферментации с высокой плотностью была подтверждена с помощью ПЦР в реальном времени (данные не показаны).

Свойства ферментации CMBS33 / TPI ​​ p (▴), CMBS33 / TPI ​​ p LEU1 (⧫) и CMBS33 / TPI ​​ p YOR387c (▪) в сусле 17 ° P в высоком 2- литровых пробирок при 17 ° C.Дрожжи инокулировали в сусло со скоростью засева 10 ⁶ клеток / мл / 1 ° P.

ОБСУЖДЕНИЕ

Выбор наиболее эффективных вариантов промышленного штамма лагерных дрожжей.

Наши результаты показывают, что можно выделить варианты промышленных пивных дрожжей с лучшими характеристиками в условиях брожения с высокой плотностью. Это нетривиально, поскольку эффективность ферментации является признаком, который нелегко выбрать (т.е. плохо ферментирующие клетки могут выжить так же, как и более совершенные мутанты).Прямое выделение вариантов промышленного штамма (в отличие от исследований с лабораторными штаммами) увеличивает вероятность того, что выявленные изменения также актуальны для крупномасштабных промышленных условий. Использование лабораторных штаммов, которые далеки от оптимальных с точки зрения производственных показателей, увеличивает риск выявления мутаций, которые просто обращают вспять эффект одомашнивания этих лабораторных штаммов, а не дополнительно улучшают уже оптимизированные характеристики промышленных штаммов.Кроме того, селекция непосредственно на пивных дрожжах и в условиях, которые близко имитируют условия промышленного процесса пивоварения, сводит к минимуму риск того, что другие параметры, важные для пивоварения, будут подвергнуты отрицательному воздействию. Это было подтверждено дальнейшей характеристикой вариантов в высоких 2-литровых пробирках и экспериментальных (3,5-литровых) ферментациях. На скорость роста это не повлияло, профиль сложного эфира был очень похож на профиль контрольного штамма, а уровень изоамилацетата, важного сложного эфира ароматизатора, не изменился.Второе важное преимущество новых штаммов, созданных таким образом, заключается в том, что они не генетически модифицированы с помощью технологии рекомбинантной ДНК (т.е.они не являются ГМО или генетически модифицированными организмами) и поэтому могут быть немедленно представлены на рынке без нормативных ограничений.

Метод, который мы разработали для выделения этих вариантов, с тех пор успешно применяется в нашей лаборатории, при этом различные фоны деформации демонстрируют общую применимость этой методологии.Два промышленных штамма подвергали УФ-мутагенизации и использовали в последовательных циклах ферментации с очень высокой плотностью (25,5 ° P, 16 ppm O ₂ , 3 × 10 ⁷ клеток / мл и 20 ° C). После первой ферментации выживаемость составила около 65%; после второй ферментации выживаемость уже упала до 15%. После четырех ферментаций были проверены отдельные колонии, и процент вариантов, подобных тем, которые наблюдались в нашем первоначальном эксперименте, показал улучшенное поведение ферментации (F.Дюмортье, П. Ван Дейк и Дж. М. Тевелейн, неопубликованные данные). Это указывает на то, что повторного воздействия комбинированных факторов стресса, присутствующих во время ферментации с высокой плотностью, в сочетании с высокой температурой достаточно для обогащения и улучшения ферментации клеток. Во время нормального брожения жизнеспособность очень высока, и дрожжи делятся только два-три раза за один цикл брожения. В этих условиях было бы невозможно получить варианты с лучшим брожением за пять циклов брожения.В используемых нами условиях (высокая температура и очень высокая плотность сусла) выживаемость дрожжевых клеток намного ниже. Как упоминалось выше, в аналогичных экспериментах с использованием тех же условий мы получили коэффициент жизнеспособности 65% после первого цикла, при этом коэффициент снизился примерно до 35% во втором цикле и еще больше снизился в третьем цикле. В четвертом раунде этот показатель снова увеличился до более чем 10%, вероятно, из-за обогащения более устойчивыми штаммами. Высокая степень смертности, вероятно, вызвана тем фактом, что клетки остаются в высоких трубках в условиях очень высокого содержания этанола в течение длительного времени.В результате после засева клетки, пережившие предыдущую ферментацию, должны отпочковаться еще много раз, чтобы завершить ферментацию. Таким образом, в течение пяти последовательных циклов ферментации может происходить очень сильное обогащение штаммов, которые лучше ферментируют в условиях очень высокой плотности. Вероятно, это причина того, что из 16 отдельных колоний, протестированных в конце пятой ферментации, 2 показали стабильно лучшую ферментационную способность.

Описание более эффективных вариантов GT336 и GT344.

Как мы заметили в прошлом для хлебопекарных дрожжей (40), характеристики поведения вариантов могут сильно отличаться в лабораторных и экспериментальных условиях. В лабораторных условиях вариант GT344 оказался наиболее подходящим для пивоварения с высокой плотностью, поскольку он показал лучшее окончательное сбраживание из всех штаммов. Однако в опытных условиях на заводе Heineken (при совершенно других параметрах) GT336 оказался лучшим вариантом. Тот факт, что этот вариант ферментации быстрее и полнее в условиях высокой плотности и имеет высокую жизнеспособность урожая в конце ферментации, обеспечивает пивовару значительную экономическую выгоду.Важно отметить, что, хотя абсолютные различия между вариантами и контрольным штаммом могут показаться неспециалистам небольшими, на самом деле они очень важны для пивовара. Предположим, мы можем завершить ферментацию экстрактом с меньшей кажущейся степенью 0,5 ° P, используя такой штамм. Когда мы начинаем ферментацию с плотностью 20 ° P и заканчиваем очевидным окончательным сбраживанием с диким типом 5,9 и с вариантом 5,4, выгода составляет (14,6 – 14,1) / 14,1 × 100% = 3,54%. Емкость для брожения емкостью 3000 гл дает 3106 гл пива, что на 106 гл больше, чем у улучшенного варианта.Следовательно, лучшее сбраживание 0,5 ° P приводит к увеличению примерно на 32000 пивных бутылок по 33 сл в каждой ферментационной емкости. Интересно, что варианты уже оптимизированных промышленных штаммов, показывающие дальнейшее увеличение аттенуации и скорости ферментации, могут быть выделены. В связи с крупномасштабным производством в современной ферментационной промышленности повышение эффективности производства даже на 1% представляет собой весьма значительное преимущество.

Уровни трегалозы и гликогена являются важными параметрами при использовании пивных дрожжей.Гликоген обеспечивает энергию для поддержания клеток во время хранения (34). Трегалоза действует не только как запасной углевод, но и как средство защиты от стресса (4). Его защитный эффект против осмостресса (18, 38) и этанолового стресса (27, 36) хорошо документирован. В экспериментальных ферментациях уровни трегалозы и гликогена были очень похожи во всех штаммах, но в высоких пробирках уровни были значительно ниже в вариантах к концу ферментации. Причина этой разницы неясна, но объяснение, вероятно, можно найти в условиях (температура, перемешивание, доступность кислорода), которые различаются между двумя типами ферментации.Очевидно, метаболизм в вариантах все еще продолжается в конце ферментации в высоких трубках, тогда как в ферментере это уже не так. Неясно, имеет ли более низкая экспрессия Hxk2 в вариантах какое-либо отношение к этому фенотипу, поскольку глюкоза отсутствует на заключительных стадиях ферментации, и поэтому снижение репрессии глюкозы, возможно, вызванное сниженной экспрессией Hxk2, обычно должно иметь не имеет значения.

Анализ экспрессии по всему геному в начале ферментации с высокой плотностью.

На сегодняшний день не идентифицированы гены, относящиеся к пивоварению с высокой плотностью. Кроме того, мало что известно о реакции на стресс во время пивоварения с высокой плотностью, когда дрожжи одновременно сталкиваются с несколькими стрессовыми условиями. Полногеномный анализ экспрессии ранее показал, что существует сильный ответ генов, участвующих в биосинтезе эргостерола и защите от окислительного стресса на первых этапах промышленного брожения лагера (16, 20, 28). Кроме того, было замечено, что все гены теплового шока репрессируются по мере продолжения ферментации (5, 20).Гораздо больше информации накоплено об общих и специфических механизмах стрессовой реакции у лабораторных штаммов дрожжей S. cerevisiae (11).

В этом исследовании анализ экспрессии генов в масштабе всего генома был проведен в начале ферментации в условиях высокой плотности контрольного штамма CMBS33 и двух вариантов (GT336 и GT344), чтобы лучше понять молекулярные детерминанты, важные для хорошей производительности в условиях условия высокой гравитации.

Из 10 дифференциально экспрессируемых генов, которые показали более низкую экспрессию в вариантах, делеция только одного гена, HXK2 , из лабораторного штамма имела слабый положительный эффект на скорость ферментации в среде YEPD с высоким содержанием глюкозы.Мы предполагаем, что более низкая экспрессия этого гена может привести к более слабой катаболической репрессии и увеличению транспорта и ферментации мальтозы и мальтотриозы.

Сверхэкспрессия LEU1 также приводила к более быстрому ферментационному поведению, чем наблюдаемое с контрольным штаммом CMBS33 в условиях высокой плотности, но в этом случае не было обнаружено никакой разницы в ослаблении. LEU1 кодирует изопропилмалатизомеразу и катализирует вторую стадию пути биосинтеза лейцина.В настоящее время нет очевидного объяснения положительного эффекта сверхэкспрессии LEU1 . Лейцин относится к группе аминокислот, которые постепенно усваиваются во время ферментации (32). Было показано, что в условиях нормальной силы тяжести добавление лейцина к суслу или сверхэкспрессия BAP2 , переносчика лейцина, приводит к более быстрой ассимиляции этой аминокислоты дрожжевыми клетками (23). Неизвестно, будет ли подобен результат при брожении с очень высокой плотностью.Также было показано, что дрожжевые штаммы с копией LEU2 дикого типа растут быстрее, чем дрожжевые клетки с мутацией leu2 в присутствии внеклеточного лейцина (33). Это указывает на то, что поглощение лейцина требует больше энергии, чем биосинтез. этой аминокислоты. Следовательно, при ферментации с высокой плотностью стимуляция биосинтеза лейцина может устранить узкие места в метаболизме аминокислот или синтезе белка. Однако в настоящее время нельзя исключать возможность дополнительной функции Leu1 помимо его классической функции.

Таким образом, наш отчет является первым, в котором определены варианты штамма пивных дрожжей, которые обеспечивают более быструю и более полную ферментацию («аттенюацию») в условиях пивоварения с высокой плотностью. В недавнем отчете о встрече также упоминается новая процедура отбора мутантов пивных дрожжей, подходящих для ферментации с очень высокой плотностью (A. Huuskonen и J. Londesborough, Abstr. 30th European Brewery Convention Congress, Прага, Чешская Республика, abstr. 35, 2005). .

Многие параметры, важные для пивоварения, кажутся неизменными в двух отдельных вариантах.Поскольку эти варианты были выделены непосредственно из промышленного штамма, их можно использовать для производства пива при промышленном пивоварении с высокой плотностью. Более того, наше исследование также служит примером для разработки методик выделения штаммов дрожжей с улучшенными характеристиками в других процессах ферментации, где стрессоустойчивость дрожжей является ограничивающим фактором, например, при производстве биоэтанола.

ССЫЛКИ

1. Агилера Дж., Т. Пети, Дж. Х. де Винде и Дж. Т. Пронк. 2005. Физиологические и общегеномные транскрипционные ответы Saccharomyces cerevisiae на высокое давление углекислого газа. FEMS Yeast Res. 5 : 579-593. [PubMed] [Google Scholar] 2. Андерсон Р. Г. и Б. Х. Кирсоп. 1974. Контроль синтеза летучих эфиров при ферментации сусла с высоким удельным весом. J. Inst. Заварить. 80 : 48-55. [Google Scholar] 3. Bahn, Y. S., G. M. Cox, J. R. Perfect и J. Heitman. 2005. Карбоангидраза и определение CO2 во время роста, дифференциации и вирулентности Cryptococcus neoformans .Curr. Биол. 15 : 2013-2020. [PubMed] [Google Scholar] 4. Бонини Б. М., П. Ван Дейк и Дж. М. Тевелейн. 2004. Метаболизм трегалозы: ферментативные пути и физиологические функции, с. 291-332. В К. Эссер и П. А. Лемке (ред.), Mycota: трактат по биологии грибов с акцентом на системы для фундаментальных и прикладных исследований, 2-е изд., Т. III. Springer Verlag, Берлин, Германия. (На немецком языке) [Google Scholar] 5. Броснан, М. П., Д. Доннелли, Т.К. Джеймс и У. Бонд. 2000. Стрессовая реакция подавляется во время ферментации пивоваренных штаммов дрожжей. J. Appl. Microbiol. 88 : 746-755. [PubMed] [Google Scholar] 6. Кэхилл Г., Д. М. Мюррей, П. К. Уолш и Д. Доннелли. 2000. Влияние концентрации сусла для размножения на объем дрожжей и эффективность брожения. Варенье. Soc. Заварить. Chem. 58 : 14-20. [Google Scholar] 7. Casey, G.P. и W.M. Ingledew. 1983. Пивоварение с высокой плотностью: влияние нормы внесения и плотности сусла на раннюю жизнеспособность дрожжей.Варенье. Soc. Заварить. Chem. 41 : 148-152. [Google Scholar] 8. Коломбо С., П. Ма, Л. Каувенберг, Дж. Виндерикс, М. Краувельс, А. Теуниссен, Д. Наувелеарс, Дж. Х. де Винде, М. Ф. Горва, М. Ф. Колавицца и Дж. М. Тевелейн. 1998. Участие отдельных G-белков, Gpa2 и Ras, в передаче сигналов цАМФ, индуцированной глюкозой и внутриклеточным закислением, в дрожжах. Saccharomyces cerevisiae . EMBO J. 17 : 3326-3341. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Купер, Д. Дж., Г. Г. Стюарт и Дж. Х. Брайс. 1998. Некоторые причины, по которым пивоварение с высокой плотностью отрицательно влияет на удержание напора. J. Inst. Заварить. 104 : 83-87. [Google Scholar] 10. Donaton, M.C., I. Holsbeeks, O. Lagatie, G. Van Zeebroeck, M. Crauwels, J. Winderickx и J.M. Thevelein. 2003. Общая аминокислотная пермеаза Gap1 действует как аминокислотный сенсор для активации протеинкиназы-мишени в дрожжах Saccharomyces cerevisiae . Мол.Microbiol. 50 : 911-929. [PubMed] [Google Scholar] 11. Estruch, F. 2000. Факторы транскрипции, контролируемые стрессом, гены, индуцированные стрессом, и устойчивость к стрессу у почкующихся дрожжей. FEMS Microbiol. Ред. 24 : 469-486. [PubMed] [Google Scholar] 12. François, J. M., and J. L. Parrou. 2001. Резервный углеводный обмен в дрожжах Saccharomyces cerevisiae . FEMS Microbiol. Ред. 25 : 125-145. [PubMed] [Google Scholar] 13. Франсуа, Ж.М., Э. Ван Шафтинген и Х. Г. Херс. 1984. Механизм, с помощью которого глюкоза увеличивает концентрацию 2,6-бисфосфата фруктозы в Saccharomyces cerevisiae . Циклический АМФ-зависимая активация фосфофруктокиназы 2. Eur. J. Biochem. 145 : 187-193. [PubMed] [Google Scholar] 14. Gietz, R.D., R.H. Schietsl, A.R. Willems и R.A. Woods. 1995. Исследования трансформации интактных дрожжевых клеток с помощью процедуры LiAc / ss-DNA-PEG. Дрожжи 11 : 355-360.[PubMed] [Google Scholar] 15. Hackstaff, B. W. 1978. Различные аспекты пивоварения с высокой плотностью. Мастер пивоварения. Доц. Являюсь. Tech. В. 15 : 1-7. [Google Scholar] 16. Хиггинс В.Дж., Бечкхаус А.Г., Оливер С.Г., Роджерс П.Дж. и Доус И.В. 2003. Анализ экспрессии дрожжей по всему геному позволяет выявить сильную реакцию эргостерина и окислительного стресса на начальных этапах промышленного брожения лагера. Прил. Environ. Microbiol. 69 : 4777-4787. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Hjortshöj, B., J. Avis, A. D. Haukeli, J. Kempers, J. Olimans, R. van den Berg и K. Wacerbauer. 1992. Окрашивание метиленовым синим, с. 6-7. EBC Analytica Microbiologica, т. II, раздел 3. Fachverlag Hans Carl Postfach, Нюрнберг, Германия. [Google Scholar] 18. Hounsa, C. G., E. V. Brandt, J. M. Thevelein, S. Hohmann, B.A. Prior. 1998. Роль трегалозы в выживании Saccharomyces cerevisiae при осмотическом стрессе. Microbiology 144 : 671-680.[PubMed] [Google Scholar] 19. Jacobsen, M., and J.U. Piper. 1989. Производительность и осмотолерантность различных штаммов лагерных дрожжей при ферментации с высокой плотностью. М.Б.А.А. Tech. Кварта. 26 : 56-61. [Google Scholar] 20. Джеймс, Т. К., С. Кэмпбелл, Д. Доннелли и У. Бонд. 2003. Профиль транскрипции пивных дрожжей в условиях ферментации. J. Appl. Microbiol. 94 : 432-448. [PubMed] [Google Scholar] 21. Джонс, Р. П. и П. Ф. Гринфилд. 1987. Специфические и неспецифические ингибирующие эффекты этанола на рост дрожжей. Enzyme Microb. Technol. 9 : 334-338. [Google Scholar] 22. Klengel, T., W. J. Liang, J. Chaloupka, C. Ruoff, K. Schroppel, J. R. Naglik, S. E. Eckert, E. G. Mogensen, K. Haynes, M. F. Tuite, L.R. Levin, J. Buck и F. A. Muhlschlegel. 2005. Аденилатциклаза грибов интегрирует зондирование CO ₂ с передачей сигналов цАМФ и вирулентностью. Curr. Биол. 15 : 2021-2026. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 23. Кодама Ю., Н. Фукуи, Т. Асикари, Ю. Шибано, К. Моройка-Фудзимото и К. Накатани. 1995. Повышение эффективности ферментации мальтозы: конститутивная экспрессия генов MAL в пивных дрожжах. Варенье. Soc. Заварить. Chem. 53 : 24-29. [Google Scholar] 24. Могенсен, Э. Г., Дж. Джанбон, Дж. Чалупка, К. Стигборн, М. С. Фу, Ф. Мойранд, Т. Кленгель, Д. С. Пирсон, М. А. Гивз, Дж. Бак, Л. Р. Левин и Ф. А. Мульшлегель. 2006. Cryptococcus neoformans воспринимает CO ₂ через карбоангидразу Can2 и аденилилциклазу Cac1.Эукариот. Ячейка 5 : 103-111. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25. Невес, М. Дж., Дж. А. Хорхе, Дж. М. Франсуа и Х. Ф. Теренци. 1991. Влияние теплового шока на уровень трегалозы и гликогена и на индукцию термотолерантности у Neurospora crassa . FEBS Lett. 283 : 19-22. [PubMed] [Google Scholar] 26. Oehlen, L. J., M. E. Scholte, W. de Koning, and K. Van Dam. 1994. Снижение гликолитического потока в клетках Saccharomyces cerevisiae cdc35-1 при ограничительной температуре коррелирует со снижением транспорта глюкозы.Микробиология 140 : 1891-1898. [PubMed] [Google Scholar] 27. Огава Ю., А. Нитта, Х. Учияма, Т. Имамура, Х. Шимои и К. Ито. 2000. Механизм толерантности толерантного к этанолу мутанта дрожжей саке. J. Biosci. Bioeng. 90 : 13-20. [PubMed] [Google Scholar] 28. Olesen, K., T. Felding, C. Gjermansen и J. Hansen. 2002. Динамика транскриптома пивоваренных дрожжей Saccharomyces carlsbergensis во время производственной ферментации лагерного пива.FEMS Yeast Res. 2 : 563-573. [PubMed] [Google Scholar] 29. Owades, J. L. 1981. Роль осмотического давления в ферментациях с высокой и низкой плотностью. М.Б.А.А. Tech. Кварта. 18 : 163-165. [Google Scholar] 30. Panchal, C.J. и G.G. Стюарт. 1980. Влияние осмотического давления на производство и выведение этанола и глицерина штаммом пивных дрожжей. J. Inst. Заварить. 86, : , 207-210. [Google Scholar] 31. Паткова, Дж., Д. Смогровичова, П.Bafrncová и Z. Dömény. 2000. Изменения в метаболизме дрожжей при брожении сусла очень высокой плотности. Folia Microbiol. 45 : 335-338. [PubMed] [Google Scholar] 32. Perpète, P., G. Santos, E. Bodart, and S. Collin. 2005. Поглощение аминокислот при производстве пива: концепция критического значения времени. Варенье. Soc. Заварить. Chem. 63 : 23-27. [Google Scholar] 34. Quain, D. E. 1981. Определение гликогена в дрожжах. J. Inst. Заварить. 87 : 289-291.[Google Scholar]

35. Sambrook, J., E. F. Fritsch, and T. Maniatis. 1989. Молекулярное клонирование, лабораторное руководство, 2-е изд. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк.

36. Sharma, S. C. 1997. Возможная роль трегалозы в толерантности к осмоту и этанолу у Saccharomyces cerevisiae . FEMS Microbiol. Lett. 152 : 11-15. [PubMed] [Google Scholar]

37. Шерман Ф., Г. Р. Финк и Дж. Б. Хикс. 1992.Методы в генетике дрожжей. Лабораторная пресса Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк,

38. Tamás, M. J., and S. Hohmann. 2003. Ответ на осмотический стресс Saccharomyces cerevisiae , p. 121-177. В С. Хоманн и В. Х. Магер (ред.), Темы современной генетики: реакции дрожжей на стресс. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.

39. Tanghe, A., P. Van Dijck, F. Dumortier, A. Teunissen, S. Hohmann, and J. M. Thevelein. 2002. Экспрессия аквапорина коррелирует с толерантностью к замораживанию у дрожжей, а сверхэкспрессия улучшает устойчивость к замораживанию у промышленных дрожжей.Прил. Environ. Microbiol. 68 : 5981-5989. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 40. Teunissen, A., F. Dumortier, M. F. Gorwa, J. Bauer, A. Tanghe, A. Loiez, P. Smet, P. Van Dijck и J. M. Thevelein. 2002. Выделение и характеристика морозостойкого диплоидного производного штамма промышленных пекарских дрожжей и его использование в замороженном тесте. Прил. Environ. Microbiol. 68 : 4780-4787. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Верстрепен, К.Дж., Дж. Дерделинкс, Дж. П. Дюфур, Дж. Виндерикс, Дж. М. Тевелейн, И. С. Преториус и Ф. Р. Дельво. 2003. Эфиры с активным вкусом: добавление фруктовости пиву. J. Biosci. Bioeng. 96 : 110-118. [PubMed] [Google Scholar] 42. Верстрепен, К. Дж., Д. Изерентант, П. Малькорпс, Г. Дерделинкс, П. Ван Дейк, Дж. Виндерикс, И. С. Преториус, Дж. М. Тевелейн и Ф. Р. Дельво. 2004. Глюкоза и сахароза: опасный фаст-фуд для промышленных дрожжей? Trends Biotechnol. 22 : 531-537.[PubMed] [Google Scholar]

43. Whitworth, C. 1978. Технологические преимущества ферментации с высокой плотностью, стр. 155-167. Proc. Евро. Заварить. Конв. Symp., Монография В. Браувельт-Верлаг, Нюрнберг, Германия.

44. Withear, A. I., and D. Crabb. 1977. Пивоварение высокой плотности – концепции и экономика. Брюэр 63 : 60-63. [Google Scholar]

Как использовать сухие дрожжи

Сухие пивные дрожжи прошли долгий путь с тех времен, когда маленькие пакетики из фольги сомнительного происхождения сопровождали банки с экстрактом солода неизвестного возраста.

По-прежнему верно, что жидкие дрожжи предлагают больше разнообразия, чем сухие, но качество сухих продуктов значительно улучшилось. Для домашних пивоваров, которые делают всего несколько стилей или просто хотят иметь запасной вариант на случай чрезвычайной ситуации, удобство сухих дрожжей не может быть оспорено.

Ниже приведены несколько советов, как максимально использовать сухие дрожжи.

• Держать в холоде. Сухие дрожжи лучше переносят хранение при комнатной температуре, чем жидкие. Однако хранение в холоде улучшает жизнеспособность еще дольше, поэтому храните его так же, как жидкие культуры.
• Гидратация – ключ к успеху. Всегда увлажняйте сухие дрожжи в небольшом количестве теплой воды перед внесением. Некоторые пивовары просто посыпают сухими дрожжами свежее сусло и называют это хорошим, но для дрожжей это более опасно. Гидратация перед внесением посевов способствует поддержанию оптимального количества здоровых клеток.
• Аэрация не обязательна. В процессе сушки производитель дрожжей вводит ключевые питательные вещества, необходимые для роста клеток. Следовательно, сухие культуры можно смешивать с суслом с низким содержанием кислорода.Аэрация не повредит, но и не обязательна.

Сухие дрожжевые штаммы обычно лучше подходят для стилей, ориентированных на солод и хмель, чем для тех, которые основаны на сложном дрожжах. Светлый эль, IPA, стаут, портер и коричневый эль хорошо подходят для ферментации с использованием сухих дрожжей, но бельгийские стили, сэзоны и немецкое пшеничное пиво лучше всего варить из жидкой культуры.

Если вы обычно варите пиво с использованием Wyeast 1056 или White Labs WLP001 (оба считаются родственными штамму Chico из Сьерра-Невады), попробуйте Safale US-05.Он практически идентичен. Попробуйте Safale S-04 для своих британских элей и сухие дрожжи Danstar Nottingham Ale при низких температурах для искусственного лагера. А если вы устали разводить большие закуски для своих лагеров, подумайте о том, чтобы добавить два пакета Saflager W-34/70.

Сухие дрожжи не могут все. Но если вы торопитесь или даже просто ленивы, хорошо знать, что в холодильнике есть пакетик или два.

пивных дрожжей – обзор

Спонтанные мутации в штаммах пивных дрожжей

В пивных дрожжах может происходить ряд спонтанных мутаций, и наиболее часто выявляемая спонтанная мутация – это респираторная недостаточность (RD) или цитоплазматическая «маленькая» мутация, также известная как мутация rho ^– (ŠIlhánková et al., 1970), происходящий в митохондриях. Причина, по которой этот тип мутации называется «petite», заключается в том, что колонии (не отдельные клетки) такого мутанта обычно намного меньше, чем немутантные колонии респираторно-достаточного количества дикого типа (RS) (также называемые «grande») (рис. 43). . Эта мутация уже кратко описывалась в этом обзоре. Причина использования французской терминологии заключается в том, что эта мутация была впервые идентифицирована и описана в Институте Пастера в Париже (Ephrussi et al., 1949).

Рисунок 43.Респираторно-достаточные (RS) и респираторно-дефицитные (RD) мутанты – наложение хлорида трифенилтетразолия. Колонии RS темные, а колонии RD белые.

Одной из уникальных особенностей митохондрий дрожжей является то, что они содержат собственную ДНК – это называется митохондриальной (mt) ДНК. Этот геном мтДНК имеет размер от 65 до 80 пар оснований (Kbp) и составляет менее 0,2% всей клеточной ДНК, а остальные 99% плюс ДНК расположены в ядре. Делеции и амплификации мтДНК происходят спонтанно в дрожжевых клетках с частотой примерно 1%.Частота мутации этого типа может быть увеличена путем воздействия на клетки стресса (Stewart, 2014), например, нагреванием (Lu et al., 2008), этанолом (Ernandes et al., 1993) или центрифугированием в сочетании с нагреванием (Chlup et al. , 2011) и ряд других стрессов.

В штаммах пивных дрожжей мутация RD обычно встречается с частотой от 0,5% до 5,0% (ŠIlhánková et al., 1970). Тем не менее, уровни мутации RD до 50% были зарегистрированы для одного и того же штамма в зависимости от температуры и условий культивирования (ŠIlhánková et al., 1970). Информация о физиологических и морфологических различиях между штаммами RS и их мутантами RD важна для понимания экспрессии митохондриальных генов у дрожжей. Кроме того, использование мутантов с измененными физиологическими характеристиками, такими как поглощение сахара, выработка метаболитов, флокуляция и пониженная устойчивость к стрессу, важно для пивоварения и других промышленных процессов производства этанола (Ernandes et al., 1993).

Как уже обсуждалось, недостаточность митохондриальной функции приводит к снижению способности выполнять аэробные функции.Следовательно, эти дрожжи не могут метаболизировать неферментируемые источники углерода, такие как лактат, глицерин или этанол, но способны метаболизировать сбраживаемые сахара, такие как глюкоза (рис. 44). Мутанты RD гораздо труднее хранить в коллекции культур по сравнению с культурой RS. Однако жидкий азот при –196 ° C и охлаждение при –70 ° C оказались эффективными процедурами хранения культур RD дрожжей (Russell and Stewart, 1981).

Рисунок 44. Рост культур с респираторно-достаточной (RS) и респираторной недостаточностью (RD) на ферментируемых (глюкоза) и неферментируемых (лактат) источниках углерода.

Об исследованиях RD культур пивных дрожжей сообщалось с начала 1970-х годов (Russell and Stewart, 1981), но их общие характеристики до сих пор полностью не изучены. Это особенно верно в отношении участия делеции мтДНК в общих характеристиках штамма дрожжей. В частности, что касается штаммов пивных дрожжей, были рассмотрены следующие области:

•

Влияние мутантов RD на поглощение сахаров сусла, особенно мальтозы и мальтотриозы, конгенеров пивного вкуса и на общую скорость ферментации сусла (рис. .45)

Рис. 45. Уменьшение удельного веса сусла Плато 16 ° под воздействием лагерного штамма респираторного RS (●) и его спонтанно генерируемого мутанта с респираторно-дефицитным RD (○). Ферментацию проводили в статических ферментерах объемом 30 л при 15 ° C.

•

влияние мутантов RD на характеристики оседания (флокуляции) дрожжей

•

влияние стрессовых условий (центрифугирование и тепло) на образование мутантов RD.

В заключение этого раздела, посвященного мутантам RD, будут кратко обсуждены текущие исследования заболеваний, вызванных дисфункциональными митохондриями, часто в результате мутации мтДНК, которые связаны с фундаментальными исследованиями митохондрий дрожжей (Silhankova et al., 1970 ).

В этом обзоре уже обсуждалось, что сусло содержит пять сбраживаемых сахаров и неферментируемый декстриновый материал. В нормальных условиях сорта эля и лагера поглощают их в примерной последовательности (рис.25), хотя некоторое совпадение все же имеет место. Поглощение мальтозы и мальтотриозы осуществляется активным транспортом (рис. 46) и требует расхода энергии АТФ. Позже будет обсуждаться более подробно, что клетки RD имеют сниженную митохондриальную эффективность и, следовательно, истощают общую внутриклеточную энергию, и усвоение мальтозы и мальтотриозы будет нарушено. С другой стороны, глюкоза и фруктоза поглощаются пассивным транспортом – процессом, который не требует энергии.

Рисунок 46.Поглощение мальтозы (■), мальтотриозы (□), глюкозы (●) и фруктозы (○) во время ферментации сусла 16 ° Plato пивоваренным лагерным штаммом RS (A) и его спонтанно генерированным мутантом RD с респираторной недостаточностью (B). Ферментацию проводили в статических ферментерах объемом 30 л при 15 ° C.

Ферментация суслом 16 ° Plato проводилась при 15 ° C на ферментерах из нержавеющей стали объемом 30 л с дрожжами RS лагера и его спонтанным мутантом RD. Мутант RD охарактеризован методом наложения TTC (рис.43) (Огур и Сент-Джон, 1956). Этот мутант характеризовался его неспособностью расти на лактате и его способностью расти на глюкозе (рис. 44). Кроме того, разница в размере колоний между культурой дикого типа (RS-grande) и ее мутантом RD (petite) была еще одним фактором, подтверждающим их идентичность. В определенные моменты времени во время ферментации сусла отбирали образец клеточной суспензии, клетки удаляли, а супернатант хранили замороженным для анализа. Далее, образцы были взяты из ферментации, чтобы определить концентрацию дрожжей в суспензии и подтвердить характеристики RS и RD культуры.

Клетки RS использовали большую часть сахаров сусла более эффективно, чем мутант RD, и плотность сусла снижалась быстрее (рис. 45). Однако характер поглощения глюкозы при двух ферментациях (RS и RD) был сходным (рис. 46). Однако поглощение мальтозы и мальтотриозы было более быстрым при ферментации RS по сравнению с ферментацией RD (рис. 46). Это подтверждает различия между сахарами, которые требуют активного процесса (мальтоза и мальтотриоза) (рис. 47), чтобы попасть в клетку, и сахарами, которые используют пассивные транспортные системы (например, глюкоза).Культуры RD содержат пониженные концентрации метаболической энергии (в основном в виде АТФ) по сравнению с культурами RS дикого типа. В результате поглощение мальтозы и мальтотриозы ингибируется в клетках RD, тогда как поглощение глюкозы (и фруктозы – данные не показаны) в двух наборах ферментаций (RS и RD) были очень похожими (рис. 46).

Рис. 47. Поглощение и начальный метаболизм мальтозы и мальтотриозы дрожжами.

На вкус пива влияет множество факторов (Meilgaard, 1975), и первостепенное значение среди них – производительность и стабильность дрожжей.Сообщалось, что спонтанно генерируемые дрожжи RD отрицательно влияют на вкус пива (Bamforth, 2009). Документально подтверждено, что соответствующие количества сложных эфиров, сивушных масел и карбонила важны для определения вкуса пива. В частности, сложные эфиры составляют важную группу летучих компонентов пива из-за их сильного, проникающего фруктового вкуса (Stewart, 2005).

Сравнивали концентрацию карбонилов (особенно ацетальдегида), сложных эфиров и сивушных масел (высших спиртов) в лагере, полученном культурами RS и RD во время ферментации сусла Плато при 16 °.Культуры RD продуцировали значительно большее количество сивушных масел (особенно пропанола, изобутанола и изоамиловых спиртов) по сравнению с культурой RS. Однако более низкие количества сложных эфиров (концентрации этилацетата и изоамилового спирта) были обнаружены в пиве, произведенном в пиве, произведенном мутантом RD. То же самое и с ацетальдегидом – ацетальдегид придает пиву характерный травяной привкус незрелого «зеленого яблока».

Важность флокуляции во время ферментации пивоваренного сусла уже обсуждалась в этом обзоре.Однако сообщалось, что митохондрии в дрожжевых клетках оказывают контролирующее влияние на характеристики клеточной стенки. Кроме того, отсутствие отдельных участков мтДНК в геноме приводит к потере флокуляции (Ernandes et al., 1993). Уже обсуждавшийся здесь пивоваренный штамм RS lager показал сильные флоккулирующие характеристики. Однако спонтанно возникший мутант RD (petite) оказался нефлокулентным. При статической ферментации сусла Плато при 16 ° культура RS росла значительно быстрее, чем культура RD, и к концу ферментации культура RS осаждалась из суспензии быстрее, чем культуры RD.Это показало, что структура клеточной стенки культуры RD была изменена в результате изменений характеристик мтДНК. Это привело к потере интенсивности флокуляции у этого мутанта.

В этом обзоре уже кратко обсуждалось, что стрессовое воздействие на дрожжи может иметь глубокое влияние на их общую производительность (Stewart, 2014). К ним относятся осмотическое давление, этанол, ацетальдегид, температура (холодная и горячая), механическое напряжение, высыхание и т. Д. (Рис. 48). Использование центрифуг на пивоваренных заводах, особенно во время HGB, увеличилось за последние полвека (Chlup et al., 2007, 2011). Подробное обсуждение их роли на пивоваренных заводах выходит за рамки этого обзора. Существует ряд публикаций, в которых подробно обсуждается их роль в пивоварении (Stewart, 2005). Хотя их использование на пивоваренных заводах первоначально рассматривалось с опасениями (и до сих пор некоторыми), теперь преимущества и недостатки очевидны (Stewart, 2014).

Рисунок 48. Факторы стресса, негативно влияющие на активность дрожжей.

Центрифуги должны работать в соответствии с определенными спецификациями.Пример проблем, которые могут возникнуть при несоблюдении таких требований, произошел на пивоваренном заводе в Канаде. Эта пивоварня собирала дрожжи в конце брожения на центрифуге. Внезапно ферментация их эля показала снижение скорости поглощения мальтозы и мальтотриозы сусла (не было никакого влияния на скорость поглощения глюкозы) с остаточными сахарами, когда ферментация прекратилась. Как следствие, спецификация пивного алкоголя не была достигнута. Кроме того, наблюдались остаточные повышенные уровни нежелательного карбонилдиацетила (привкус несвежего молока) из-за трудностей с повторной адсорбцией диацетила [и других вицинальных дикетонов (VDK)] (рис.17 и 18). Кроме того, наблюдался больший автолиз дрожжей, что приводило к различиям во вкусе пива, снижению стабильности пены из-за экскретируемой протеазы и повышенной нефильтруемой мутности, состоящей в основном из маннопротеинов из разрушенных клеточных стенок.

Почему приведенные выше данные имеют отношение к обзору генетических манипуляций с дрожжами? Центрифугированные дрожжи, полученные в результате ферментации, описанной выше, показали снижение жизнеспособности клеток и более высокий процент мутантов RD. Это повышение уровня RD и снижение жизнеспособности происходило из-за центрифугирования, когда температура на выходе составляла 30 ° C.Когда чашу центрифуги охладили и температура на выходе снизилась до 20 ° C, жизнеспособность клеток увеличилась, а уровень RD снизился, характеристики ферментации сусла вернулись к нормальным, и пиво снова стало пригодным для питья!

Этот последний случай является примером двойного стресса (температуры и центрифугирования), когда оба вызывают мутации мтДНК, увеличивая уровень мутантов RD (Seo et al., 2010). Как и ожидалось, эти мутанты не могут эффективно сбраживать сусло, и полученное пиво имеет низкое качество, особенно неприемлемую стабильность и пригодность для питья.

Хотя это выходит за рамки настоящего обзора, влияние дрожжевых мутантов на ферментацию сусла, повреждение и последующую дисфункцию митохондрий является важным фактором ряда заболеваний человека из-за их влияния на метаболизм клеток животных (Seo et al. , 2010). Фундаментальные исследования Saccharomyces sp. предоставили неоценимую базовую информацию о нарушении работы митохондрий. Их можно экстраполировать на неврологические расстройства человека, а также на миопатию, диабет, болезни печени и сердца и множество других проявлений (Seo et al., 2010; Reinhardt et al., 2013). Многие считают, что заболевания, вызванные митохондриальными нарушениями, не связаны с влиянием митохондрий дрожжей на ферментацию пивоваренных дрожжей. Однако наше понимание митохондриальных проблем дрожжей помогло нам узнать о функции митохондрий человека и заболеваниях. Текущие исследования включают удаление мтДНК из яичников больного пациента и замену ее неизмененной (здоровой) мтДНК от донора для получения здоровой зиготы, которая может быть вставлена ​​путем оплодотворения in vitro и женщине-реципиенту (рис.49). Однако недавно были высказаны опасения относительно клинического применения этого метода. Управление по оплодотворению человека и эмбриологии Великобритании опубликовало следующее заявление (Schapira, 2006): «До сих пор необходимо преодолеть препятствия, прежде чем эти методы можно будет использовать в клинической практике, и это не будет подходящим вариантом лечения для всех, кто рискует иметь ребенка. при митохондриальном заболевании. Как и в любой области медицины, переход от исследований к клинической практике всегда связан с некоторой неопределенностью.Эксперты должны быть уверены, что результаты дальнейших проверок безопасности обнадеживают, а долгосрочные исследования имеют решающее значение. Даже пациенты должны будут тщательно взвесить риски и преимущества для них ».