Для чего нужны микроэлементы: Микроэлементы и здоровье

Содержание

Микроэлементы и здоровье

Дата публикации: .

Врач-реабилитолог
отделения медицинской реабилитации
Лешкевич В.В.

Микроэлементы - это группа химических элементов, которые содержатся в организме человека в очень малых количествах, в пределах 10-3-10-12 %. Микроэлементы выполняют важнейшие функции в организме человека. Даже в микроскопических количествах они обладают огромной эффективностью. Микроэлементы входят в состав структуры биологически активных веществ: ферментов, гормонов и витаминов. Их нехватка приводит к серьезным заболеваниям организма. Микроэлементы участвуют в обмене белков, жиров, углеводов, синтезе белка в организме, теплообмене, кроветворении, костеобразовании, размножении, реакциях иммунитета.

К основным необходимым организму микроэлементам относятся йод, магний, железо, цинк, кальций, калий, фосфор, селен, фтор.

Йод. Необходим для построения гормонов щитовидной железы. Недостаток йода в организме приводит к нарушению деятельности нервной, сердечно-сосудистой систем, желудочно-кишечного тракта. У детей наблюдается снижение умственного, физического и полового развития, интеллектуальных способностей, памяти. У беременных увеличивается вероятность выкидышей, рождения мертворожденных детей. Норма йода - 150-300 мкг в сутки. Много йода содержится в морских продуктах, грецких орехах. Для успешной борьбы с возникновением йодной недостаточности ведущие ученые мира пришли к единому мнению - нужно употреблять в пищу йодированную соль.

Магний. Помогает организму преодолеть переутомление, перевозбуждение, вызванное чрезмерным потреблением кофе, алкоголя, никотина, быстро восстановить силы после интенсивной умственной нагрузки, нервных срывов и тяжелых психических переживаний. Он рекомендуется беременным и тем, кто сидит на “суровой” диете, принимает снотворные и контрацептивные препараты. Уровень потребления для взрослого человека - 400-800 мг в сутки.

Источники: мед, пшеничные отруби, овсяная, гречневая и перловая крупы, курага, фасоль, зеленый салат, петрушка, бананы, семечки.

Железо. Неотъемлемый элемент многих ферментов и белков. “Железное голодание” сильно бьет по организму. Прежде всего, нарушается синтез гемоглобина - железосодержащего белка эритроцитов крови, вследствие чего поступает меньше кислорода к органам и тканям. Развивающееся кислородное голодание негативно отражается на качестве жизни человека. Прежде всего страдают сердце, головной мозг, почки. Норма железа - 10 мг для мужчин и 18 мг для женщин. Верхний допустимый уровень потребления 45 мг в сутки.

Источники: субпродукты, мясо, грибы, гречка, какао, черника, орехи. Этому микроэлементу отводится важная роль в развитии иммунологических реакций, особенно клеточного иммунитета. Цинк принимает участие в функционировании гормонов гипофиза, надпочечников, поджелудочной железы. Он незаменим для нормального развития и работы органов чувств: вкуса, зрения, обоняния. Суточная потребность составляет 10-20 мг.

Источники: отруби, семечки, грибы, рыба, хлеб, мясные и рыбные консервы.

Кальций. Заботится о формировании и укреплении костной ткани. Необходим для роста зубов. Способствует восстановлению всех клеток, так как является составной частью не только их ядра, но и клеточных, и тканевых жидкостей. “Подпитывая” нервную систему, не позволяет “расшатываться” нервам. Обеспечивает нормальную работу эндокринных желез. Для взрослого человека уровень потребления кальция - 1000-2500 мг в день. Увеличивается норма при занятиях спортом, при длительном приеме гормональных препаратов, при заболеваниях крови, кишечника, почек. Вы перенесли несколько переломов, и каждый раз кости срастались плохо и долго? У Вас слезятся глаза и “течет” нос из-за аллергических реакций? Значит Вашему организму не хватает кальция.

Источники: молоко и молочные продукты (сыр, творог, йогурт), куриные яйца, крупа гречневая, горох, салат.

Калий. Помогает сердцу биться спокойно, ритмично и ровно, регулирует в организме водно-солевой обмен, участвует в проведении нервных импульсов к мышцам, нормализует углеводный и жировой обмен. Суточная доза - 2,5 г для взрослых, для детей - 10-15 г.

Источники: курага и другие сухофрукты, картофель, морская капуста, бананы, апельсины.

Фосфор. Вместе с другими минералами строит костную систему, оказывает благотворное действие на функции нервной системы и мозговую ткань. Обеспечивает нормальную деятельность печени и почек. Уровень потребления- 700-1600 мг в день.

Источники: морепродукты, рыба, пшено, сыр, мясо птицы, яйца, бобовые.

Селен. Является участником защиты иммунной системы от разрушительного воздействия бактерий, вирусов и других негативных факторов. Его даже относят к противникам образования раковых клеток из-за способности действовать против свободных радикалов. Благодаря ему клетки живут дольше, поэтому селен считают “элементом долголетия”. Норма потребления - 60-150 мкг в сутки. Содержание его в почве, воде, воздухе Республики Беларусь - 10-12% от нормы.

Источники: чеснок, овсяная и гречневая крупы, пивные дрожжи, морская капуста. В рафинированных и вареных продуктах содержание селена снижается на 50%.

Фтор. Играет значительную роль в минеральном обмене человеческого организма. Предотвращает развитие повреждений эмали зубов, сглаживая ее неровности и проникая в микротрещины. Без фтора невозможен процесс кроветворения, он предупреждает развитие остеопороза, а при переломах помогает костной ткани регенерироваться как можно быстрее. Суточная потребность - 1,5 мг.

Источники: морепродукты, грецкие орехи, рыба, гречневая и рисовая крупы, картофель, черный и зеленый чай.

Большую часть микроэлементов человек получает извне вместе с едой, водой, воздухом. Пищевой рацион, состоящий из рафинированных продуктов, не обеспечивает необходимыми количествами витаминов и микроэлементов, потребность в которых существенно повышается при неблагоприятной экологической обстановке, физических и психологических перегрузках. К рафинированным продуктам относятся, к примеру, белый рис, манка, мука высших сортов, сахар и изделия из них. Если Ваш рацион состоит из таких продуктов, дефицит микроэлементов и витаминов может быть устранен приемом поливитаминно-минеральных комплексов.

Микроэлементы в организме человека | Biomol RU

Основные микроэлементы и их роль

Микро- и макро- элементы (чаще именуемые словом микроэлементы) являются основными компонентами живой и неживой материи. Из элементов - Азот (N), сера (S), кислород (O), водород (H) и углерод (C) созданы органические соединения: белки, углеводы, жиры и витамины.

Среди 104 известных микроэлементов примерно 1/3 представляют компоненты важные для организмов - структурные элементы скелета и мягких тканей, а также факторы, регулирующие многие физиологические функции напр., свёртывания крови, транспорта кислорода, активация энзимов.

Группы элементов

Элементы можно разделить на три группы:

1) элементы, необходимые для жизни, так называемые биоэлементы
2) элементы нейтральные, без которых метаболические обмены нормально протекать могут
3) элементы токсичные, те которые оказывают на организм вредное воздействие

Макро- и микро- элементы

Элементы, необходимые для правильного функционирования организма классифицируются на макро- и микро- элементы.

Макроэлементы - это такие элементы, концентрация которых в жидкостях организма и тканях составляет больше 1 μг/г мокрой ткани (μг - миллионная часть грамма 10-6г).

Микроэлементы - это такие элементы, концентрация которых в организме составляет меньше 1 мкг / г мокрой ткани.

Макроэлементы:

хлор (Cl)
фосфор (P)
магний ( Mg)
калий (K)
натрий (Na)
кальций (Ca)

Микроэлементы:

германий (Ge)
бор (B)
хром (Cr)
олово (Sn)
цинк (Zn)
фтор (F)
йод (I)
кобальт (Co)
кремний (Si)
литий (Li)
марганец (Mn)
медь (Cu)
молибден (Mo)
никель (Ni)
селен (Se)
ванадий (V)
железо (Fe)

Элементы токсичные:

алюминий (Al)
таллий (Tl)
ртуть (Hg)
кадмий (Cd)
свинец (Pb)

Вредность химических элементов зависит от многих факторов, но самыми главными являются: концентрация данного элемента в организме и период (время) воздействия на организм.

Существенную роль играет способность организма элиминировать вредные элементы, такую функцию выполняют почки, печень и пищеварительный тракт. Вредное влияние токсичных элементов зависит от возможности организма противостоять их разрушающему воздействию.

Токсичные элементы имеют тенденцию накопления в паренхиматозных органах, особенно в печени, почках, поджелудочной железе.

При хроническом воздействии, токсичные элементы могут откладываться также в других тканях напр.: свинец и алюминий в костях, свинец, ртуть, алюминий в тканях головного мозга, а кадмий в луковицах волос.

Количественное обозначение микроэлементов в организме

Прогресс науки и развитие техники привели к тому, что методы количественного обозначения микроэлементов являются более точными и подробными. Высокую чувствительность исследований обеспечивает атомно-абсорбционный спектрометр (ААС), спектрометр атомной эмиссии с плазменным возбуждением (ICP -AES), а также метод нейтронной активации (NAA).

Современная аналитическая аппаратура позволяет провести анализ концентраций элементов с первой попытки. Это дает возможность проводить измерения многих элементов за короткое время с небольшим количеством материала, что в случае биологических исследований играет немаловажную роль.

Лаборатория Biomol-Med для обозначения элементов использует метод ICP.

Физиологические жизненные процессы зависят не только от состава и концентрации отдельных элементов, но также и от их пропорции в организме. Для отдельных пространств организма существует чётко определённое равновесие ионов, которое поддерживается на постоянном уровне. На основании пропорции между определенными элементами можно оценить метаболическую активность и правильность физиологических процессов. Между микроэлементами существуют синергетические и антагонистические связи, которые непосредственно влияют на метаболизм организма.

Сохранение правильных отношений и пропорций между отдельными элементами является во многих случаях более важным, чем их правильная концентрация.

Важные элементы. В чем польза минералов

С детства каждому из нас известно о пользе витаминов. Про важность употребления витамина С или Д расскажет, пожалуй, даже школьник. Но вот про не менее важные – минералы, зачем они нужны и где содержатся, познаний не так много.

Они как маленькие винтики поддерживают отлаженную работу организма. Их недостаток или избыток может привести к сбою всей системы.

Минералы подразделяются на две одинаково важные группы: основные минералы и микроэлементы.

Основными минералами, которые используются и хранятся в большом количестве в организме, являются кальций, хлор, магний, фосфор, калий, натрий и сера. Микроэлементы также важны для нашего здоровья, но их не нужно большое количество. Некоторые представители микроэлементов - хром, медь, фтор, йод, железо, марганец, молибден, селен и цинк.

Для чего нужны минералы?

Кальций

  • обеспечивает крепость костей и зубов;
  • активирует ферменты;
  • участвует в регуляции кровяного давления;
  • помогает мышцам сокращаться, а нервам передавать сигнал.

Хром

  • поддерживает нормальный уровень сахара в крови.

Медь

  • способствует образованию красных кровяных клеток, регуляции нейротрансмитеров и поглощению свободных радикалов.

Молибден

  • активирует несколько ферментов, которые расщепляют токсины и предотвращают накопление вредных сульфитов в организме.

Цинк

  • участвует в синтезе белков и ДНК;
  • укрепляет иммунную систему;
  • способствует заживлению ран и делению клеток.

Получить минералы мы можем только из вне.

Когда мы едим разнообразные продукты, которые включают в себя овощи, бобы, фрукты, цельное зерно, нежирный белок, молочные продукты и ненасыщенные жиры (например, оливковое масло), мы можем обеспечить все необходимые для здоровья минералы.

Проблема в том, что привычный рацион сибиряка не включает в себя ежедневный прием продуктов, богатых минералами. Мало кто может похвастаться, что съедает на обед шпинат, брокколи, чечевицу и миндаль.

Чтобы восполнять запасы нужно знать в какие продуктах они есть и употреблять в пищу ежедневно.

Источники минералов.

Кальций: йогурт, сыр, молоко, тофу, сардины, лосось, обогащенные соки и листовые зеленые овощи, такие как брокколи и капуста (но не шпинат, который содержит вещества, уменьшающие абсорбцию).

Железо: красное мясо, вареные соевые бобы, тыквенные семечки, вареная чечевица, молотая индейка, обогащенные хлеб и сухие завтраки.

Магний: миндаль, зеленые овощи, соя, арахисовое масло, подсолнечник и другие семена, палтус, хлеб из цельной пшеницы и молоко.

Калий: изюм, печеный картофель (с кожурой), помидоры, простой нежирный йогурт, бананы и шпинат

В следующих статьях расскажем, какие вкусные и богатые минералами блюда можно приготовить, не пропустите!

Микроэлементы необходимы

Незаменимые микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов, гормонов и других биологически активных веществ. Незаменимыми микроэлементами являются железо, йод, медь, марганец, цинк, кобальт, молибден, селен, хром, фтор.

Физиологическое значение макро- и микроэлементов определяется их участием:

  • в структуре и функции большинства ферментативных систем и процессов, протекающих в организме;
  • в пластических процессах и построении тканей фосфор и кальций – основные структурные компоненты костей;
  • в поддержании кислотно-основного состояния;
  • в поддержании солевого состава крови и водно-солевого обмена.

 

Уровень поступления микроэлементов в организм зависит от их содержания в пищевых продуктах и воде. Постоянное снижение или повышение концентрации определенных минеральных веществ в суточном рационе человека, как правило, связано с недостатком или излишком этих микроэлементов в окружающей среде района проживания. Формирующийся при этом в организме людей дефицит или избыток определенных микроэлементов приводит к развитию эндемических геохимических заболеваний (микроэлементозов).

Наиболее изученной является йодная эндемия. Так, в регионах, где в окружающей среде отмечено недостаточное содержание йода, широко распространен эндемический зоб.

При профилактике недостатка микроэлементов в первую очередь нужно устранить причины, которые могли привести к их нехватке в организме. Необходимо избегать стрессовых ситуаций, нельзя злоупотреблять алкоголем, необходимо адекватное лечение, заболеваний пищеварительной системы, при которых нарушается всасывание питательных веществ, в том числе и микроэлементов.

Йодированная соль — это часть здорового питания. Использование йодированной соли при приготовлении пищи предупреждает нарушения, вызванные йодным дефицитом. Йодная добавка не изменяет вкус, цвет и запах соли. Йодированную соль можно использовать для приготовлений пищи, домашнего консервирования и в пищевой промышленности, так как йодная добавка не влияет на качество продуктов.

Йодированная соль — дешевый продукт питания, доступный и безопасный для любого человека, в том числе для беременных женщин и маленьких детей. Если врач рекомендовал вам ограничить потребление соли, то вам тем более следует употреблять только йодированную соль. Для профилактики йододефицитных состояний достаточно того же количества йодированной соли, что и обычной.

Чтобы убедиться в том, что соль йодированная, прочитайте надпись на упаковке. На ней должно быть указано "Йодированная соль".

В качестве профилактики микроэлементозов также рекомендуется употребление витаминно-минеральных комплексов,  восполняющих дефицит важнейших витаминов и минералов. Перед употреблением не забудьте проконсультироваться с вашим лечащим врачом.

По информации Центра гигиены и эпидемиологии в Свердловской области

Микроэлементы | справочник Пестициды.ru

Микроэлементы являются активным веществом микроудобрений.

Микроэлементы распространены в земной коре в концентрациях, не превышающих 0,1 %, а в живом веществе они обнаруживаются в количестве 10-3–10-12%. К группе микроэлементов относят металлы, неметаллы, галогены. Единственная их общая черта – низкое содержание в живых тканях.

Микроэлементы принимают самое активное участие во многих жизненных процессах, происходящих в растениях на молекулярном уровне. Путем воздействия на ферментную систему либо в непосредственной связи с биополимерами растений они стимулируют или ингибируют протекание физиологических процессов в тканях.

Для корректировки содержания микроэлементов в почве практикуют некорневые подкормки в течение вегетации, предпосевную обработку семян и посадочного материала, а также внесение в почву необходимых веществ в виде удобрений.

Физические и химические свойства

Микроэлементы различны по своим физическим и химическим свойствам. Среди них встречаются металлы (цинк, медь, марганец, кобальт, ванадий, молибден), неметаллы (бор), галогены (йод).

Химические элементы подразделяются на необходимые для растений и полезные им.

питательные элементы отвечают следующим требованиям:
  • без элемента не может завершиться жизненный цикл растения;
  • физиологические функции, выполняемые с участием конкретного элемента, не осуществляются при его замене на другой элемент;
  • элемент обязательно вовлекается в метаболизм растения.

Однако существует ряд условностей в использовании данного термина. Дело в том, что сложности с его применением возникают уже при сравнении необходимости того или иного элемента для жизни высших и низших растений и, тем более, животных и человека. Так, например, не доказана необходимость бора для некоторых грибов, спорна необходимость наличия кобальта для осуществления физиологических функций целого ряда растений. К бесспорно необходимым элементам относят марганец, цинк, медь, молибден, бор, хлор, никель.

– это питательные элементы, обладающие способностью стимулировать рост и развитие растений, но не в полной мере соответствующие трем требованиям, приведенным выше. К этой группе относятся и те элементы, которые необходимы только в определенных условиях и только для определенных видов растений. В настоящее время из микроэлементов полезными для растений считаются кобальт, селен, кремний, алюминий, йод и другие.[2]

В настоящее время жизненно необходимыми для растений считаются только около десяти микроэлементов, еще несколько – необходимыми узкому кругу видов. Для остальных элементов известно, что они могут оказывать стимулирующее действие на растения, но их функции не установлены.[5]

Некоторые физические и химические свойства микроэлементов, согласно данным:[3][9]

Микроэлемент

Атомный номер

Атомная масса

Группа

Cвойства

Т. кип,

°C

Т. плавл,

°C

Физическое состояние при нормальны условиях

Бор (В)

5

10,81

III

неметалл

3700

2075

порошок черного цвета

Ванадий (V)

23

50,94

V

металл

3400

1900

металл серебристого цвета

Йод (I)

53

126,90

VII

галоген

113,6

185,5

черно-фиолетовые кристаллы

Марганец (Mn)

25

54,94

VII

металл

2095

1244

металл серебристого белого цвета

Кобальт (Со)

27

59,93

VIII

металл

2960

1494

твердый, тягучий, блестящий металл

Медь (Cu)

29

63,54

I

металл

2600

1083

металл красного, в изломе розового цвета

Цинк (Zn)

30

65,39

II

металл

906

419,5

голубовато-серебристый металл

Молибден (Мо)

42

95,94

VI

металл

4800

2620

светло-серый металл

Содержание микроэлементов в природе

Микроэлементы содержатся в небольших количествах практически повсеместно: в горных породах, почве, растениях и, естественно, в организме человека и животных.

Бор. В небольших количествах в составе различных соединений можно встретить во всех почвах, воде, в составе растительных и животных организмов.[5]

Йод. Образует мало самостоятельных минералов, но присутствует во многих в виде изоморфных примесей.[5]

Марганец. Один из наиболее распространенных в литосфере элементов. Преобладает в почвообразующих породах.[2]

Кобальт. Содержание в литосфере незначительно. Присутствует в растениях, при этом, бобовые культуры богаче кобальтом, чем злаковые.[6]

Медь. В земной коре – 0,01 %. Встречается в свободном состоянии в виде самородков, иногда очень значительных размеров.[7]

Цинк. Широко распространен в природе. В породах цинк содержится в виде простого сульфида, а также замещает магний в силикатах.[2]

Ванадий. Относится к рассеянным элементам и в свободном виде в природе не встречается.[7]

Молибден. Связан с гранитными и другими кислыми магматическими породами. Содержание его в этих породах колеблется в пределах 1–2 мг/кг.[5]

Факторы, определяющие концентрацию микроэлементов в почвах

Содержание микроэлементов в почвах зависит от многих факторов и подчинено ряду закономерностей:

  • Чем больше микроэлементов в горной породе, тем больше их и в почве. Эта неизменная, за некоторым исключением, закономерность (например, йод) проистекает из того факта, что основным источником поступления микроэлементов в почву являются материнские горные породы. Известно, что в процессе длительного почвообразования происходит перераспределение химических элементов исходных горных пород, но при этом специфические свойства и химические особенности микроэлементов горных пород практически навсегда сохраняются в почвах.[1]
  • Концентрация микроэлементов в почвообразующих породах увеличивается с возрастанием содержания физической глины и уменьшается с увеличением содержания песка и супеси. Это объясняется тем, что в состав глин включен монтмориллонит, содержащий большую концентрацию микроэлементов, чем включенный в состав песка кварц. Обычно в пределах одного почвенного района закономерность возрастания содержания микроэлементов от песков к глинистым породам увеличивается, но между породами в различных областях можно наблюдать значительные различия.
  • Один из определяющих факторов содержания микроэлементов в породах – карбонатность.
  • Почвы с реакцией, близкой к нейтральной, содержат больше микроэлементов.
  • Почвообразующие породы, расположенные в зоне активного воздействия грунтовых вод и подверженные процессу заболачивания, приобретают некоторые особенности по содержанию микроэлементов.
  • Почвы с повышенным накоплением органического вещества, как правило, и микроэлементами обеспечены в достаточной степени. Это связано с тем, что в растительных остатках и плазме микроорганизмов находится значительное количество микроэлементов. Гумусовые вещества обладают большей адсорбционной способностью и поглощают ионы микроэлементов из окружающей среды.
  • Содержание в почве водорастворимых солей оказывает большое влияние на наличие в ней микроэлементов.
  • Специфика условий почвообразования также накладывает свой отпечаток на количественное содержание микроэлементов в почвах.
  • Концентрация микроэлементов в грунтовых водах сильно влияет на их содержание в почве. В данном случае наблюдается тесная взаимосвязь, поскольку и колебание концентрации микроэлементов в почвенно-грунтовых водах – следствие разнообразия почвенного покрова и почвообразующих пород.[1]
  • ">

Содержание микроэлементов в различных типах почв

характеризуются самыми высокими концентрациями микроэлементов (исключение – барий). содержат в 2–2,5 раза больше кобальта, стронция и хрома, чем пески. Содержание ванадия, бора и марганца в тех же породах уже в 3–4 раза больше, чем в песчаных. накапливают ванадий, хром, марганец, кобальт. включают подвижные формы меди и марганца. и близкой к нейтральной реакцией содержат больше марганца. содержат больше валового и подвижного кобальта. характеризуются содержанием подвижного бора от 10 до 20 % от валового.

Однако по общим запасам микроэлементов в почве нельзя судить об их доступности для растений. Микроэлементы могут присутствовать в почве в формах, недоступных растениям. В связи с этим важно учитывать не столько общее содержание микроэлементов, сколько наличие их усвояемых форм.[1]

Содержание валовых и усвояемых форм микроэлементов в основных типах почв СНГ. (мг/кг) числитель – валовое содержание, знаменатель – усвояемые формы, согласно данным:[1]

Почва

B

Cu

Zn

Mn

Mo

Co

V

I

Дерново-

подзолистая

1,5–6 ,6

0,08–0,38

0,1–47,9

0,05–5,0

20–67

0,12–20,0

40–7200

50,0–150

1,0–4,0

0,04–0,97

0,45–14,0

0,12–3,0

10–62

н. д.

0,5–4,4

н.д.

Чернозем

4–12

0,38–1,58

7–18

4,5–10,0

24–90

0,10–0,25

200–5600

1,0–75

0,7–8,6

0,02–0,33

2,6–13,0

1,10–2,2

37–125

н.д.

2,0–9,8

н.д.

Серозем

8,8–160,3

0,23–0,62

5–20

2,5–10,0

26–63

0,09–1,12

310–3800

1,5-125

0,7–2,0

0,03-0,15

н. д.

0,9-1,5

50–87

н.д.

1,3–38

н.д.

Каштановая

100–200

0,30–0,90

0,6–20

8,0–14,0

53

0,06–0,14

600–1270

1,5–75

0,2–2,0

0,09–0,62

8,6

0,1–6,0

56

н.д.

2,0–9,8

н.д.

Бурая

40,5

0,38–1,95

14–44,5

6,0–12,0

32,5–54,0

0,03–0,20

390–580

1,5–75

0,4–2,8

0,06–0,12

2,3–3,8

0,57–2,25

56

н. д.

0,3–5,3

н.д.

Роль в растении

Биохимические функции

Роль микроэлементов для растений многогранна. Они призваны улучшать обмен веществ, устранять функциональные нарушения, содействовать нормальному течению физиолого-биохимических процессов, влиять на процессы фотосинтеза и дыхания. Под действием микроэлементов возрастает устойчивость растений к бактериальным и грибковым заболеваниям, неблагоприятным факторам окружающей среды (засухе, повышению или понижению температуры, тяжелой зимовке и прочим).

Установлено, что микроэлементы входят в состав большого числа ферментов, играющих важную роль в жизни растений. Все биохимические реакции синтеза, распада, обмена органических веществ протекают только при участии ферментов.

в составе микроудобрений повышают активность ферментов пероксидазы и полифенолоксидазы как в семядолях, так и в корнях гороха, но не изменяют их активности в проростках. При этом, и у гороха, и у кукурузы пероксидазная окислительная система преобладает над полифенолоксидазной.

Микроэлементы с ферментами могут быть связаны прочно и непрочно. Непрочные связи присущи тем элементам, которые способны оказывать сходное действие на направленность фотосинтеза, окислительно-восстановительных процессов, обмен углеводов, накопление витаминов и ряд других процессов. Это микроэлементы, вступающие в биохимические реакции как двухвалентные металлы. Примером могут служить цинк и кобальт.[1]

Роль в растении и главные функции некоторых необходимых питательные микроэлементов, согласно данным:[5]

Микроэлемент

В какие компоненты входит

Процессы, в которых участвует

Бор

Фосфоглюконаты

Метаболизм и перенос углеводов,

Синтез флавоноидов, 

Синтез нуклеиновых кислот,

Утилизация фосфата,образование полифенолов.

Кобальт

Кофермент кобамид

Симбиотическая фиксация азота (возможно и у не клубеньковых растений), стимулирование окислительно-восстановительных реакций при синтезе хлорофилла и протеинов.

Медь

Разнообразные оксиданты, пластоцианины, ценилоплазмин.

Окисление, фотосинтез, метаболизм протеинов и углеводов,

Возможно, участвует в симбиотической фиксации азота и окислительно-восстановительных реакциях.

Йод

Тирозин и его производные у покрытосеменных  и водорослей

 

Марганец

Многие ферментные системы

Фотопродукция кислорода в хлоропластах и косвенное участие  в восстановлении NO3-

Молибден

Нитратредуктаза, нитрогеназа, оксидазы и молибденоферридоксин

Фиксация азота, восстановление NO3-

Окислительно-восстановительные реакции

Ванадий

Порфины,  гемопротеины

Метаболизм липидов, фотосинтез в зеленых водорослях и, возможно, участие в фиксации N2

Цинк

Ангидразы, дегидрогеназы, протеиназы и пептидазы

Метаболизм углеводов и белков

Недостаток (дефицит) микроэлементов в растениях

Изменения листьев при дефиците цинка

Изменения листьев при дефиците цинка


1 – хлороз листьев пшеницы; 2 – бурые пятна на листьях риса

Использовано изображение:[13][15]

При недостаточном поступлении какого-либо микроэлемента из числа необходимых питательных элементов рост растения отклоняется от нормы или прекращается вовсе, а дальнейшее развитие растения, в особенности его метаболические циклы, нарушаются. [5]

При недостатке микроэлементов активность многих ферментов резко снижается. Например, установлено, что при недостатке меди резко падает активность ферментов, в состав которых входит медь, а именно, полифенолоксидазы и аскорбатоксидазы.[1]

Симптомы недостаточности (дефицита) трудно свести к одному знаменателю, но, все же, они характерны для конкретных микроэлементов. Наиболее часто наблюдается хлороз.

Визуальная симптоматика очень важна для диагностики недостаточности, но нарушения метаболических процессов и, как следствие, потеря биомассы продукции могут наступать прежде, чем симптомы недостаточности будут заметны. Для улучшения методов диагностики дефицита микроэлементов ряд авторов предлагает биохимические индикаторы. К сожалению, широкое применение этого способа ограничено в связи с большой изменчивостью энзиматической активности и трудностью определения данного показателя.

Наиболее широко используются тесты – анализ почв и растений. Но и в этом случае неподвижные формы микроэлементов, находящиеся в старых частях растения, могут исказить данные. Однако анализ растительных тканей успешно используют для установления дефицита микроэлементов путем сравнения с содержанием этих соединений в тех же тканях нормальных растений, того же возраста и в тех же органах.

При устранении дефицита микроэлементов при помощи удобрений следует учитывать тот факт, что подобная процедура является эффективной, только если содержание элемента в почве либо его доступность достаточно низкие.

В любом случае, формирование дефицита микроэлементов в растениях является результатом сложного взаимодействия нескольких факторов. Многочисленные наблюдения доказали, что свойства и генезис почв – это главные причины, вызывающие дефицит микроэлементов в растении. Обычно недостаток микроэлементов связан с почвами высокой кислотности (светлыми песчанистыми) и щелочными (известковистыми) почвами с неблагоприятным водным режимом, а также с избытком фосфатов, азота, кальция, оксидов железа и марганца. [5]

Симптомы недостатка микроэлементов питания у сельскохозяйственных культур, согласно данным:[5]

Элемент

Симптомы

Чувствительные культуры

Бор

Хлороз и покоричневение молодых листьев,

Погибшие верхушечные почки,

Нарушение развития цветов,

Поражение сердцевины растений и корней,

Мультипликация при делении клеток

Бобовые,

Капуста и близкие виды,

Свекла,

Сельдерей,

Виноград,

Фруктовые деревья (груши и яблони)

Медь

Вилт,

Меланизм,

Белые скрученные макушки,

Ослабление образования метелок,

Нарушение одревеснения

Злаки (овес),

Подсолнечник,

Шпинат,

Люцерна.

Марганец

Пятна хлороза,

Некроз молодых листьев,

Ослабленный тургор

Злаки (овес),

Бобовые,

Фруктовые деревья (яблони, вишни, цитрусовые)

Молибден

Хлороз края листовой пластинки,

Нарушение свертывания цветной капусты,

Огненные края и деформация листьев,

Разрушение зародышевых тканей.

Капуста, близкие виды,

Бобовые

Цинк

Межжилковый хлороз (у однодольных),

Остановка роста,

Розетчатость листьев у деревьев,

Фиолетово-красные точки на листьях

 

Зерновые (кукуруза),

Бобовые,

Травы,

Хмель,

Лен,

Виноград,

Фруктовые деревья (цитрусы).

Избыток микроэлементов в растениях

Дисбаланс микроэлементов

Дисбаланс микроэлементов


Поражения листовой пластины при дефиците и избытке микроэлементов у пшеницы

1 – избыток бора; 2 – избыток марганца;

3 – дефицит цинка

Использовано изображение:[11][12][14]

Метаболические нарушения в растениях вызывают не только недостаток, но и избыток элементов питания. Растения более устойчивы к повышенной, чем к пониженной концентрации микроэлементов.

Главные реакции, связанные с токсичным действием микроэлементов:

  • изменение проницаемости клеточных мембран;
  • реакции тиольных групп с катионами;
  • конкуренция с жизненно важными метаболитами;
  • большое сродство с фосфатными группами и активными центрами в АДФ и АТФ;
  • захват в молекулах позиций, занимаемых жизненно важными группами, такими, как фосфат и нитрат.

Оценка влияния токсичных концентраций элементов на растение достаточно сложна, поскольку зависит от множества факторов. К числу наиболее важных относят пропорции, в которых ионы и их соединения присутствуют в почвенном растворе.

Например, токсичность арсената и селената заметно понижается при избытке сульфата и фосфата. Металлоорганические соединения могут быть более токсичными, чем катионы того же элемента. Кислородные анионы элементов, как правило, более ядовиты, чем их простые катионы.

Наиболее токсичными для высших растений являются медь, никель, свинец, кобальт.

Видимые симптомы токсичности изменяются в зависимости от вида растения, но имеются и общие, неспецифические симптомы фитотоксичности: хлорозные и бурые точки на листовых пластинках и их краях, а также коричневые чахлые корни кораллоподобной конфигурации.

Симптомы токсичности микроэлементов у распространенных с/х культур, согласно данным:[5]

Элемент

Симптомы

Чувствительные культуры

Бор

Хлороз краев и концов листьев,

Бурые точки на листья,

Загнивание ростовых точек,

Скручивание и отмирание старых листьев

Злаки,

Картофель,

Помидоры,

Огурцы,

Подсолнечник,

Горчица

Кобальт

Межжилковый хлороз молодых листьев,

Белые края и кончики листьев,

Уродливые кончики корней

Злаки,

Картофель,

Помидоры,

Огурцы,

Подсолнечник,

Горчица

Медь

Темно-зеленые листья,

Корни толстые, короткие или похожие на колючую проволоку,

Угнетение образования побегов

Злаки,

Бобовые,

Шпинат,

Саженцы цитрусовых, Гладиолусы

Марганец

Хлороз и некротические поражения у старых листьев,

Буровато-черные или красные некротические пятна,

Накопление частиц оксида марганца в клетках эпидермиса,

Засохшие кончики листьев,

Чахлые корни

Злаки,

Бобовые,

Картофель,

Капуста

Молибден

Пожелтение или покоричневение листьев,

Угнетение роста корней,

Угнетение кущения

Злаки

Цинк

Хлороз и некроз концов листьев,

Межжилковый хлороз молодых листьев,

Задержка роста у растения в целом,

Корни повреждены, похожи на колючую проволоку.

Злаки,

Шпинат

Содержание микроэлементов в различных соединениях

Микроудобрения – это удобрения, в которых действующим веществом является один (или несколько) микроэлементов. Они могут быть представлены как в виде минеральных форм, так и органоминеральными соединениями. Микроудобрения классифицируют по основному элементу, который они содержат (марганцевые, цинковые, медьсодержащие и прочее).

Микроэлементы могут входить и в состав макроудобрений в виде примесей. Определенное количество микроэлементов привносится в почву и в составе органических удобрений. На практике в качестве микроудобрений часто используют отходы различных производств, обогащенные микроэлементами.[2]

Способы применения микроудобрений и удобрений, содержащих микроэлементы

Микроудобрения применяют для внесения в почву, некорневых подкормок и предпосадочной обработки семян. Дозы микроудобрений малы. Это требует высокой точности дозирования и равномерности внесения.

применяется для радикального повышения содержания микроэлементов в почве на протяжении всего вегетационного периода. При этом способе могут наблюдаться отрицательные эффекты:
  • образование трудно растворимых форм микроэлементов,
  • вымывание микроэлементов за пределы корнеобитаемого слоя.

Не рекомендуется вносить в почву дорогостоящие виды микроудобрений, особенно осенью. В данном случае лучше использовать различные макроудобрения, модифицированные микроэлементами, труднодоступные промышленные отходы и удобрения пролонгированного действия.

самый распространенный способ использования микроудобрений. Этот способ технологичен и позволяет сочетать обработку семян с их посевом. Именно такая форма обработки способствует оптимизации питания растения микроэлементами на самых ранних стадиях развития. Часто обработку семян микроэлементами сочетают с применением пленкообразующих веществ, регуляторов роста и протравителей. Этот процесс носит название инкрустации семян. рекомендуется проводить при непосредственном обнаружении дефицита микроэлемента. Этот способ позволяет корректировать питание растений микроэлементами, избегая негативных последствий внесения микроудобрений в почву.[2]

Среднее содержание микроэлементов в виде примесей в минеральных удобрениях и мелиорантах, мг/кг, согласно данным:[2]

Удобрение

Бор

Молибден

Цинк

Медь

Кобальт

Марганец

Фосфофоритная мука

Месторождение Кингисеппа

Месторождения Каратау

 

-

-

 

-

-

 

9,9

-

 

2,1

-

 

1,4

30,6

 

22,5

550,0

Суперфосфат

-

-

0,4

2,0

0,7

134,8

Суперфосфат двойной

-

-

109,0

8,0

-

34,0

Калийная соль (сырая)

8,4

10,0

0,3

10,0

1,3

42,2

Калий хлористый

-

0,2

10,0

5,0

1,0

5,0

Аммиачная селитра

0,2

0,1

0,6

-

-

-

Аммония сульфат

6,4

0,1

15,0

9,0

25,0

0,1

Натриевая селитра

0,4

1,0

8,0

-

-

25,9

Аммофос

-

следы

14,5

2,9

следы

37,0

Мочевина

следы

-

1,3

0,9

0,7

следы

Комплексные NPK – удобрения

-

-

123,0

34,0

-

138,0

Известковые материалы

4,0

0,3

20,0

10,0

1,6

100,0

Эффект от применения удобрений, содержащих микроэлементы

Применение микроудобрений в сельском хозяйстве является существенным резервом повышения урожайности культурных растений. В среднем микроудобрения обеспечивают повышение урожайности на 10–12 % и более.[10]

повышают урожайность сахарной свеклы,люцерны, клевера, тимофеевки, картофеля, капусты, огурцов, томатов, синих баклажанов, плодово-ягодных, зерновых культур, хлопчатника, силосной кукурузы, а также благотворно влияют на качество продукции, повышая содержание в ней белка, сахаров, сырого протеина, жиров, клейковины, витаминов.[8]повышают урожайность и улучшают качество сельскохозяйственной продукции у таких видов культурных растений, какзерновые, лен, кормовые культуры, корнеплоды сахарной свеклы, многолетние травы, картофель на дерново-подзолистых почвах, томаты, морковь.[1] положительно влияют на урожайность и качество картофеля, бобовых культур, томата, гречихи, гороха, ячменя, овса, льна, ячменя, озимой ржи, сахарной свеклы, семян клевера, конопли, винограда и других плодово-ягодных культур, огурцов, лука, цветной капусты, салата.[1] улучшают рост и развитие, повышают содержание белка в бобовых, технических, зерновых и овощных культурах. [1]в зависимости от кислотности почв благотворно влияют на кукурузу, салат, клевер, корнеплоды сахарной свеклы, капусту, лук, персик, вишню, яблоню, землянику, виноград.[1] в малых дозах эффективно действуют на горох, лен, люцерну, горчицу, овес, пшеницу, кукурузу, бобовые культуры, красный клевер.[6]при предпосевной обработке семян способствуют повышению урожайности сахарной свеклы, хлопчатника, кукурузы, овса, подсолнечника, томата, лука, капусты, огурца. Кроме того, повышается содержание йода в растениях.[1]повышают урожайность и улучшают качество льна, конопли, сахарной свеклы, клевера, люцерны, зернобобовых, кукурузы, подсолнечника, картофеля, корневых корнеплодов, овощных культур, плодово-ягодных культур, зерновых злаков.[1]

При написании статьи использовались источники:[3][4][9]

 

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:

1.

Анспок П.И. Микроудобрения: Справочник.– 2-е издание, переработанное и дополненное.– Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1990.– 272 с.

2.

Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. Учебное пособие. – СПб.: Издательство Санкт-петербургского университета, 1999. – 232 с.

3.

Глинка Н.Л. Общая химия. Учебник для ВУЗов. Изд: Л: Химия, 1985 г, с 731

4.

Жеребцов Н. А., Попова Т. Н., Артюхов В. Г. Биохимия. - Воронеж: Издательство Воронежского государственного университета, 2002. - 696с.

5.

Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях: Перевод с англиского.– М.: Мир, 1989.– 439 с., ил.

6.

Каталымов М.В. Микроэлементы и микроудобрения.– М.: Издательство «Химия», 1965.– 332 с.

7.

Краткая химическая энциклопедия, Главный редактор Н.Л. Кнунянц,  Москва, 1964

8.

Минеев В.Г. Агрохимия: Учебник.– 2-е издание, переработанное и дополненное.– М.: Издательство МГУ, Издательство «КолосС», 2004.– 720 с., [16] л. ил.: ил. – (Классический университетский учебник).

9.

Химическая энциклопедия:  в пяти томах: т.1: А-Дарзана/Редкол.: Кнунянц И.Л. (гл. ред.) и др. – М.: Советская энциклопедия, 1988. – 623.: ил

10.

Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия / Под редакцией Б.А. Ягодина.– М.: Колос, 2002.– 584 с.: ил (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений).

Изображения (переработаны):

11.12.13.14.15.

Zinc deficiency, by  Donald Groth, Louisiana State University AgCenter, Bugwood.org, по лицензии CC BY

Свернуть Список всех источников

Роль минеральных веществ в обменных процессах и их влияние на здоровье человека

Минеральные вещества оказывают многообразное воздействие на жизнедеятельность организма. Они входят в состав ферментов и гормонов, участвуют во всех видах обмена веществ, активизируют действие витаминов, используются в качестве пластического материала в опорных тканях (костях, хрящах, зубах), участвуют в процессах кроветворения и свертывания крови, в регуляции вводно-солевого обмена, обеспечивают нормальное функционирование мышечной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.

Минеральные вещества, встречающиеся в пищевых продуктах, можно разделить на две группы.

      Макроэлементы — минеральные вещества, содержащиеся в пище­вых продуктах в значительных количествах. Основными макроэле­ментами в продуктах питания человека являются кальций, фосфор, магний, натрий, хлор, калий, сера.

Микроэлементы — минеральные вещества, содержащиеся в пище­вых продуктах в очень малых количествах. К ним относятся: железо, кобальт, медь, йод, фтор, цинк, марганец, бром, алюминий, силиций, хром, никель, литий и др.

Высокое содержание в продуктах кальция, калия и натрия опреде­ляет их щелочную ориентацию (молочные продукты, овощи, фрукты, ягоды, бобовые), а мясо, рыба, яйца, хлеб, крупы, содержащие фосфор, серу и хлор -кислую.

В зависимости от содержания минеральных веществ в организме человека и потребности в них также различают микроэлементы и мак­роэлементы. За исключением кальция, фосфора, железа и йода организм человека не располагает запасами минеральных элементов. Эти элементы незаменимы, так как не образуются в организме.

Каждый из минеральных элементов имеет определенное функцио­нальное значение. 

Макроэлементы

Кальций входит в состав минерального компонента костной ткани — оксиапатита, микрокристаллы которого образуют жесткую структуру костной ткани, выполняющей защитно-опорную функцию. Кальций придает стабильность клеточным мембранам — наружной обо­лочке клеток; обеспечивает прочность межклеточных связей. Кальций необходим для нормальной возбудимости нервной сис­темы и сократимости мышц, является важнейшим компонентом свертывающей системы крови.

Всасывание кальция происходит в тонкой кишке с участием особых транспортных механизмов, обеспечивающих возможность его переноса из просвета кишечника в кровоток. При этом всасывание кальция зави­сит от обеспеченности организма витамином D, который необходим для нормального функционирования систем транспорта кальция в тонкой кишке.

Кальций относится к трудноусвояемым минеральным элементам, что обусловлено его содержанием в пищевых продуктах совместно с другими минеральными компонентами — фосфором, магнием, а также с белками и жирами. Всасыванию кальция способствуют белки пищи, ли­монная кислота и лактоза (молочный сахар). К факторам, затрудняющим всасывание кальция и способным нарушить его утилизацию, относится избыточное содержание в пище фитиновой кис­лоты (ею богаты рожь, пшеница, овес и пищевые продукты, полученные из этих злаков), фосфатов (продукты с очень высоким содержанием фос­фора: шоколад, икра, мясо, рыба морская), жиров, щавелевой кислоты (некоторые овощи, фрукты).

Основными источниками кальция являются молоко и молочные продукты, яичные желтки, овощи, фрукты.

Фосфор участвует в построении всех клеточных элементов орга­низма человека, особенно костной и мозговой тканей, участвует в процессах обмена белков, жиров и углеводов. Фосфор незаменим в деятельности мозга, скелетной и сердечной муску­латуры, в образовании ряда гормонов и ферментов.

Основными источниками фосфора служат молочные продукты, особенно сыры, а также яйца, рыба, мясо, бобовые.

Магний принимает участие в процессах углеводного, белкового и фосфорного обмена. Соединения магния обладают антиспастическими и сосудорасширяющими свойствами, понижают возбудимость централь­ной нервной системы, а также усиливают желчеотделение и моторную деятельность кишечника.

Основными источниками магния в питании являются хлеб (особенно грубого помола), крупы, бобовые.

Натрий необходим для протекания процессов внутриклеточного и межклеточного обмена, для обеспечения электролитного и кислотно-ще­лочного равновесия. Известно, что увеличение содержания в пище хло­ристого натрия (поваренной соли) ведет к задержке воды в организме и отекам. Пищевые продукты, особенно растительные, бедны натрием. Поступление натрия в организм в основном осуществляется за счет поваренной соли, добавляемой к пище.

Хлор играет важную роль в жизнедеятельности человеческого ор­ганизма, особенно в регуляции водного обмена. Хлориды являются ис­точником образования железами желудка соляной кислоты. В пищевых продуктах, особенно растительных, хлор содержится в незначительных количествах. У человека потребность в хлоридах удовлетворяется в ос­новном за счет поваренной соли, добавляемой к пище.

Калий участвует в ферментативных процессах организма. Калий является преимущественно внутриклеточным ионом. Взаимодействие его с внекле­точными ионами натрия имеет большое значение в регуляции водного обмена. Организм очень чувствителен к уменьшению концентрации калия в крови (гипокалиемия). Оно вызывает сонливость, мышечную слабость, потерю аппетита, тошноту, рвоту, уменьшение мочеотделения, расширение сердца, нарушение сердечного ритма, снижение кровяного давления и другие изменения. Источником калия в пище являются в основном продукты растительного происхождения: хлеб, бобовые, картофель, ка­пуста, морковь, фрукты. Максимальное содержание калия — в конди­терских изделиях, какао, миндале, земляных орехах (арахисе), изюме, кураге, черносливе.

Сера входит в состав некоторых аминокислот — основного струк­турного материала для синтеза белков, ферментов, гормонов (инсулина), витаминов (В1). Она играет важную роль в процессах окисления и вос­становления, а также в обезвреживании токсических продуктов обмена путем образования с ними в печени неядовитых химических соединений. Источником серы в пище служат мясо, рыба, сыры, яйца, бобо­вые, хлеб, крупы.

Микроэлементы

Железо является составной частью гемоглобина, сложных железо-белковых комплексов и ряда ферментов, усиливающих процессы дыха­ния в клетках. Железо стимулирует кроветворение.

Основным источником железа служат зерновые продукты, бобовые, яйца, творог, печень. В овощах, фруктах, ягодах железа сравнительно мало, но они служат ценным источником этого минерала, так как содер­жащееся в них железо легко усваивается организмом человека.

Всасыванию железа из пищевых продуктов способствуют лимонная и аскорбиновая кислоты и фруктоза, которые содержатся во фруктах, ягодах, соках. Так, при питье фруктового сока увеличивается усвоение железа из яиц и хлеба. В зерновых и бобовых продуктах и некоторых ово­щах содержатся фосфаты, фитины и щавелевая кислота, препятствующие всасыванию железа. При добавлении мяса или рыбы к этим продуктам усвоение железа улучшается, при добавлении молочных продуктов — не меняется, при добавлении яиц — ухудшается. Подавляет усвоение железа крепкий чай.

Кобальт - неизменная составляющая растительных и животных ор­ганизмов. Он оказывает существенное влияние на процессы кроветворе­ния. Это воздействие кобальта наиболее ярко выражено при достаточно высоком содержании в организме железа и меди. Кобальт активирует ряд ферментов, усиливает синтез белков, учас­твует в выработке витамина В12 и в образовании инсулина. Содержание кобальта в различных пищевых продуктах незначи­тельно. Однако обычно смешанные пищевые рационы вполне удовлет­воряют потребность организма в кобальте. Кобальт содержится в не­значительных количествах в мясе, рыбе, яйцах, молочных продуктах, картофеле, воде. Более богаты кобальтом печень, почки, свекла, горох, земляника, клубника.

Медь входит в состав окислительных ферментов, участвующих в тканевом дыхании, в обмене белков, жиров и углеводов. Она влияет на функциональное состояние печени, щитовидной и других эндокринных желез, на иммунные процессы.

Йод участвует в образовании гормона щитовидной железы — тирок­сина. При недоста­точном поступлении в организм йода нарушаются функции щитовидной железы, а впоследствии меняется и ее структура — вплоть до развития так называемого эндемического зоба. В организм йод поступает с пищей, водой и воздухом, однако он присутствует в них в очень неболь­ших количествах. Больше всего йода содержится в морской воде, в растительных и животных продуктах моря.

Фтор – участвует в костеобразовании, формировании твердых тканей зубов и зубной эмали. Фтор поступает в организм человека в ос­новном с питьевой водой. Оптимальной концентрацией фтора в питьевой воде является 0,5-1,2 мг на литр. При значительном снижении его уровня в воде (менее 0,5 мг на литр) развиваются явления недостаточности фтора, выражающиеся в резком учащении заболеваний зубным кариесом. В целях профилактики в соответствующих случаях фторирование питье­вой воды с доведением содержания в ней фтора до 0,7-1,2мг на литр.

Цинк содержится во всех органах и тканях человека. Наибольшая его концентрация выявлена в клетках поджелудочной железы, вырабатываю­щих гормон инсулин. Цинк участвует также в жировом, белковом и витаминном обмене, в процессах кроветворения и синтезе ряда гормонов.

Обычный набор пищевых продуктов, включающий достаточное количес­тво овощей, фруктов, хлеба и молока, удовлетворяет потребности орга­низма человека во всех необходимых ему минеральных веществах.


Минеральные вещества | Tervisliku toitumise informatsioon

В человеческом организме установлено наличие более 70 химических элементов. Достоверно установлена потребность в более чем 20 биоэлементах. Для обеспечения достаточного количества этих элементов крайне важно, чтобы питание было разнообразным.

Встречающиеся в организме минеральные вещества можно условно разделить на две группы:
  • Содержание макроэлементов в организме составляет более 0,01%. Ими являются фосфор (P), кальций (Ca), натрий (Na), калий (K), магний (Mg), сера (S), хлор (Cl) (см Таблица 1).
  • Содержание микроэлементов – менее 0,01%, у некоторых даже 0,00001.

Потребность в некоторых микроэлементах установлена, это железо (Fe), цинк (Zn), медь (Cu), йод (I), селен (Se) , марганец (Mn), молибден (Mo), фтор (F), хром (Cr), кобальт (Co), кремний (Si), ванадий (V), бор (B), никель (Ni), мышьяк (As) и олово (Sn).

Помимо них в организме обнаружен целый ряд элементов, функция которых пока не ясна, их появление в организме может быть обусловлено загрязнением окружающей среды и частым соприкосновением с ними. Например, люди, работающие в теплицах, постоянно контактируют с химическими веществами, различные элементы могут быть признаком разного рода заболеваний. В числе таких элементов алюминий (Al), стронций (Sr), барий (Ba), рубидий (Rb), палладий (Pd), бром (Br).

В организм могут попадать и тяжелые, т.е. ядовитые металлы, такие как кадмий (Cd), ртуть (Hg) или свинец (Pb).

Минеральные вещества в нашем организме являются важными компонентами скелета, биологических жидкостей и энзимов и способствуют передаче нервных импульсов.

Люди и животные получают различные биологические элементы из пищи, воды и окружающего воздуха, самостоятельно синтезировать минеральные вещества живые организмы не могут. В растениях минеральные вещества накапливаются из почвы, и их количество зависит от места произрастания и наличия удобрений. В питьевой воде также имеются минеральные вещества, и их содержание зависит от места, откуда получают воду.

Несмотря на то, что человек нуждается в небольших количествах минеральных веществ (макроэлементов в миллиграммах и граммах, микроэлементов – в милли- и микрограммах), в его организме, тем не менее, отсутствуют достаточные запасы минеральных веществ, чтобы нормально перенести их долговременный дефицит. Потребность в минеральных веществах зависит также от возраста, пола и прочих обстоятельств (см Таблица 2). Например, повышенная потребность в железе у женщин связана с менструациями и беременностью, а спортсменам требуется больше натрия, потому что он интенсивно выводится с потом.

Чрезмерные количества минеральных веществ могут привести к сбоям в работе организма, потому что, будучи компонентами биоактивных соединений, они оказывают влияние на регуляторные функции. Получать чрезмерные количества минеральных веществ (за исключением натрия) с пищей практически невозможно, однако это может произойти при чрезмерном употреблении биологически активных добавок и обогащенных минеральными веществами продуктов.

Усвоению минеральных веществ могут препятствовать:
  • злоупотребление кофе,
  • употребление алкоголя,
  • курение,
  • некоторые лекарства,
  • некоторые противозачаточные таблетки,
  • определенные вещества, встречающиеся в некоторых продуктах, например, в ревене и шпинате.

Потери минеральных веществ при тепловой обработке продуктов питания значительно меньше, чем потери витаминов. Однако при рафинировании или очистке часть минеральных веществ удаляется. Поэтому важно есть больше цельнозерновых и нерафинированных продуктов. Минеральные вещества могут образовывать соединения с другими веществами, содержащимися в продуктах питания (например, с оксалатами в ревене), в результате чего организм не может их усвоить.

Таблица 1
Названия и источники важнейших минеральных веществ

Обозначение

Название

Лучшие источники *

Макроэлементы

Na

натрий

поваренная соль (NaCl), готовая еда, сыр, ржаной хлеб, консервы, мясные продукты, оливки, картофельные чипсы

K

калий

растительные продукты: сушеные фрукты и ягоды, орехи, семена, топинамбур, картофель, редис, капуста, зеленые овощи, мука «Кама», свёкла, банан, ржаной хлеб, смородина, томаты

Ca

кальций

молоко и молочные продукты (особенно сыр), миндаль, орехи, семена, рыба (с костями), шпинат

Mg

магний

орехи, семена, мука «Кама», ржаной хлеб, шпинат, бобовые, греча, цельнозерновые продукты, свинина, говядина и курятина, банан, брокколи

P

фосфор

семена, орехи, молочные продукты (особенно сыр), печень, птица, говядина, ржаной хлеб, рыба, цельнозерновые продукты, бобовые

S

сера

продукты с белками, содержащими аминокислоты метионин (зерновые, орехи) и цистеин (мясо, рыба, соевые бобы, зерновые)

Cl

хлор

поваренная соль

Микроэлементы

Fe

железо

печень, кровяная колбаса, семечки, яйца, изюм, ржаной хлеб, нежирная говядина и свинина, цельнозерновые продукты, греча, клубника

Zn

цинк

печень, мясо, мука «Кама», семена, орехи, сыр, ржаной хлеб, бобовые, дары моря (крабы, салака), цельнозерновые продукты, яйца

Cu

медь

печень, какао-порошок, мясо, бобовые, цельнозерновые продукты, семена, орехи, греча, ржаной хлеб, лосось, авокадо, свёкла, дары моря

I

йод

йодированная соль, рыба и другие дары моря, сыр, яйца, некоторые виды ржаного хлеба и йогурта

Se

селен

арахис, печень, рыба и дары моря, семена подсолнечника, мясо

* Количество, содержащееся в 100 г продукта, покрывает не менее 10% суточной потребности взрослой женщины

Таблица 2
Рекомендуемые в зависимости от возраста суточные нормы потребления важнейших минеральных веществ

Возраст

Натрий, мг

Кальций, мг

Калий, г

Магний, мг

Железо, мг

Цинк, мг

Медь, мг

Йод, мкг

Селен, мкг

Дети

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6–11 месяцев

до 650

550

1,1

80

8

5

0,3

60

15

12–23 месяца

до 830

600

1,4

85

8

6

0,3

90

25

2–5 лет

до 1580

600

1,8

120

8

6

0,4

90

30

6–9 лет

до 1580

700

2

200

9

7

0,5

120

30

Женщины

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10–13 лет

до 2400

900

2,9

300

11

8

0,7

150

40

14–17 лет

до 2400

900

3,1

320

15

9

0,9

150

50 

18–30 лет

до 2400

900

3,1

320

15

9

0,9

150

50

31–60 лет

до 2400

800

3,1

320

15

9

0,9

150

50

61–74 лет

до 2400

800

3,1

320

10

9

0,9

150

50

> 75 лет

до 2400

800

3,1

320

10

9

0,9

150

50

Беременные

до 2400

900

3,1

360

15

10

1

175

60

Кормящие матери

до 2400

900

3,1

360

15

11

1,3

200

60

Мужчины

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10–13 лет

до 2400

900

3,3

300

11

11

0,7

150

40

14–17 лет

до 2400

900

3,5

380

11

12

0,9

150

60

18–30 лет

до 2400

900

3,5

380

10

9

0,9

150

60

31–60 лет

до 2400

800

3,5

380

10

9

0,9

150

60

61–74 лет

до 2400

800

3,5

380

10

10

0,9

150

60

> 75 лет

до 2400

800

3,5

380

10

10

0,9

150

60

* Для 18–20-летних рекомендуемая суточная доза составляет 900 мг кальция и 700 мг фосфора.
** Потребность в железе зависит от потери железа при менструациях. Для женщин в постменопаузе рекомендуемая дневная доза железа составляет 10 мг.
*** Для достижения сбалансированного содержания железа во время беременности в организме женщины должны иметься запасы железа как минимум на 500 мг больше, чем до беременности. В двух последних триместрах беременности, в зависимости от уровня железа в организме, может потребоваться дополнительный прием железа.
**** На самом деле, селена можно потреблять больше указанной в таблице рекомендованной дозы, поскольку селен по-разному всасывается из разных источников и происходит постоянное обеднение им поверхности, т.е. таблицы питательной ценности продуктов «не поспевают» за истинным положением дел (в них зачастую указываются значения больше реальных).

Максимальные разовые безопасные дозы минеральных веществ и пищевых добавок:
Минеральное веществоДоза
Кальций (мг)2500
Фосфор (мг)3000
Калий  (мг)3,7*
Железо  (мг)60
Цинк (мг)25
Медь (мг)5
Йод (мкг)600
Селен (мкг)300

* Только из биоактивных добавок или обогащенной пищи

Разница между макроэлементами и микроэлементами

Большинству растений и животных для жизни необходимы определенные ионы минералов; они классифицируются как макроэлементы или микроэлементы. Поскольку животные легко потребляют эти минералы с пищей, макроэлементы и микроэлементы обычно относятся к этим элементам в связи с растениями и садоводством. В случае с растениями эти элементы должны быть растворены в почве, чтобы их можно было употребить в пищу.

Макроэлементы

Элементы, в которых растение нуждается в больших количествах для жизни, известны как макроэлементы.Чаще всего доступ к макроэлементам не является проблемой, но некоторые из них встречаются в почве в ограниченном количестве. Элементы, которые наиболее ограничены в почве, - это азот, фосфор и калий, хотя они являются наиболее важными ингредиентами в большинстве удобрений для растений.

Микроэлементы

Минеральные элементы, которые необходимы растениям только в следовых количествах, известны как микроэлементы. Эти элементы так же важны для здоровья растений, как и макроэлементы, но необходимы в меньших количествах.Многие из микроэлементов являются кофакторами ферментов, которые легко доставляются через почву, поскольку необходимы лишь следовые количества.

Симптомы

Недостаток минералов представляет серьезную угрозу для здоровья растений и часто вызывает видимые симптомы. Чаще всего рост растения задерживается, что часто связывают с недостатком азота и недостатком фосфора. Хлороз или разложение хлорофилла часто вызывается дефицитом магния, железа и азота.Точно так же некроз или мертвые точки часто вызваны дефицитом магния, калия или марганца.

Элементы

Минералы, классифицируемые как макроэлементы, включают углерод, водород, кислород, азот, фосфат, серу, калий, кальций и магний. Эти минералы следует доставлять через удобрения, чтобы обеспечить максимальное здоровье растения. С другой стороны, микроэлементы - это железо, медь, марганец, бор, молибден, цинк и хлор. Эти элементы обычно не нужны в удобрениях для растений, и слишком большое их количество может нанести вред росту растения.

Определение микроэлементов по Медицинскому словарю

Ризобактерии увеличивают содержание свободного азота, макро- и микроэлементов в почве, что приводит к более высокому усвоению элементов растениями. Сила микроэлементов в цементированном песке подчиняется статистическому распределению. Кроме того, обогащение свежего сыра микроэлементами с помощью Satureja hortensis L.Микроэлементы относятся к числу питательных веществ, которые играют важную роль в питании человека, поскольку они отвечают за поддержание гомеостаза организма: белок, микроэлементы (хром, медь, селен и цинк), необходимые минералы (йод и железо) и растворимые витамины ( мальабсорбция тиамина, кобаламина, рибофлавина и витамина C) может способствовать SNHPT, как и адипонектин, адипокины и эстрадиол [16]. Фосфогипс содержит много микроэлементов и тяжелых металлов: Be, B, Al, Ti, V, Cr, Mn, Fe , Co, Ni, Cu, Zn, As, Se, Sr, Mo, Ag, Cd, Sb, Cs, Ba, Tl, Pb, Th, U (Enamorado et al., 2014), которые вызывают загрязнение почвы, и эти элементы были учтены при экологически безопасной переработке фосфогипса (Калиниченко, 2017). Если мы видим государственных деятелей на банкнотах, то почему бы не на защитных микроэлементах на таких документах, как налоговые марки? показали желудочную инфекцию, вызванную Helicobacter pylori, и некоторые дефициты микроэлементов, что потребовало адекватной антибактериальной терапии и реинтеграции в течение как минимум двух недель ". К сожалению, это означает, что в целях предосторожности Навардаускас не сможет принять участие в Джиро д'Италия, который начинается 5 мая.Фракционные методы определения микроэлементов почвы. Soil Sci., 140: 11-22 Первый может встречаться в транспортных и канальных белках мембран, нарушая захват многих других макро- и микроэлементов, в то время как второй доказывается инактивацией антиоксидантных ферментов Cd.

Макронутриенты и микроэлементы

Макронутриенты и микроэлементы

Основные элементы для роста растений

Макронутриенты и микроэлементы


Концентрации основных элементов в растении могут превышать критические концентрации , минимальные концентрации, необходимые для рост и может несколько отличаться от вида к виду.Тем не менее, В следующей таблице приведены общие требования к растениям:

Элемент Символ мг / кг процентов Относительное число
атомов
Азот N 15 000 1,5 1 000 000
Калий К 10 000 1,0 250 000
Кальций Ca 5 000 0.5 125 000
Магний мг 2 000 0,2 80 000
фосфор -P 2 000 0,2 60 000
Сера S 1 000 0,1 30 000
Хлор Класс 100 3 000
Утюг Fe 100 2 000
Бор B 20 2 000
Марганец Мн 50 1 000
цинк Zn 20 300
Медь Cu 6 100
Молибден Пн 0.1 1
Никель Ni 0,1 1
Типичные концентрации, достаточные для роста растений. По Э. Эпштейну. 1965. "Минеральный обмен" с. 438-466. в: Биохимия растений (J.Bonner and J.E. Varner, eds.) Academic Пресса, Лондон.

Обратите внимание, что концентрации, выраженные в мг / кг (= ppm, частей на миллион) или процентов (%), всегда основаны на весе сухого материя, а не свежий вес.Вес в свежем виде включает как вес сухое вещество и вес воды в ткани. Поскольку процент воды может сильно различаться, условно все концентрации элементов равны в расчете на массу сухого вещества.

Несколько произвольно, разделительная линия проводится между этими питательными веществами. требуется в больших количествах, макроэлементов , и эти элементы требуется в меньших количествах, микроэлементов . Это разделение не означают, что один питательный элемент важнее другого, просто они требуются в разных количествах и концентрациях.В таблице выше разделительная линия обычно проводится между S и Cl, что означает:

Макроэлементы: N , K , Ca , Mg , P и S и
Микроэлементы: Cl , Fe , B , Mn , Zn , Cu , Mo и Ni

Приставка "микро" хорошо понимается по ее использовать в таких терминах, как «микроскоп». Термин «макрос» несколько реже, но указывает на объекты несколько большого размера.Промежуточные размеры иногда обозначают «мезо». Например, фауну (животный мир) почвы можно разделить на макрофауну (кроты, мыши, и др.), мезофауна (дождевые черви, роющие насекомые и др.) и микрофауна. (нематоды и др.)


Следующая страница


Эта страница последний раз была изменена пользователем Филипп Барак, Univ. из Висконсин, 11 января 1999 г. Все права защищены.

Микроэлементов - Управление питательными веществами | Mosaic Crop Nutrition

Micronutrient Nutrition

Благодаря более широкому использованию тестов почвы и анализов растений, дефицит микронутриентов был подтвержден во многих почвах.Некоторые причины, ограничивающие случайное добавление микроэлементов, включают:

  • Требования высокопродуктивных культур удаляют микронутриенты из почвы

  • Более широкое использование удобрений NPK с высоким уровнем анализа, содержащих меньшее количество микроэлементов, загрязняющих примеси

  • Достижения в технологии удобрений уменьшить остаточное добавление микроэлементов.

Эти факторы способствуют значительному увеличению использования и потребности в микроэлементах для достижения полностью сбалансированного питания.

Микроэлементы так же важны, как и макронутриенты, но их количество очень мало. Источник: IPNI

Бор

Бор (B) существует в основном в почвенных растворах в виде аниона BO₃⁻³ - формы, обычно принимаемой растениями. Один из наиболее важных микронутриентов, влияющих на стабильность мембран, B поддерживает структурную и функциональную целостность мембран растительных клеток. Симптомы дефицита бора сначала появляются в точках роста, и некоторые типы почв более склонны к дефициту бора.

Изображение: Дефицит бора в кукурузе. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о боре, щелкните здесь.

Источник: IPNI

Медь

Медь (Cu) активирует ферменты и катализирует реакции в некоторых процессах роста растений. Присутствие меди тесно связано с производством витамина А и помогает обеспечить успешный синтез белка.

Изображение: Дефицит меди в пшенице. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о меди, щелкните здесь.

Источник: IPNI

Железо

Железо (Fe) необходимо для роста сельскохозяйственных культур и производства продуктов питания.Растения воспринимают Fe как катион железа (Fe²⁺). Железо является компонентом многих ферментов, связанных с передачей энергии, восстановлением и фиксацией азота, а также образованием лигнина.

Изображение: Дефицит железа в пшенице. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о железе, щелкните здесь.

Источник: IPNI

Марганец

Марганец (Mn) функционирует в основном как часть ферментных систем растений. Он активирует несколько важных метаболических реакций и играет непосредственную роль в фотосинтезе. Марганец ускоряет прорастание и созревание, увеличивая доступность фосфора (P) и кальция (Ca).

Изображение: Дефицит марганца в соевых бобах. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о марганце, щелкните здесь.

Источник: IPNI

Молибден

Молибден (Мо) - это микроэлемент, содержащийся в почве, необходимый для синтеза и активности фермента нитратредуктазы. Молибден жизненно важен для процесса симбиотической фиксации азота (N) бактериями Rhizobia в корневых модулях бобовых. Учитывая важность молибдена в оптимизации роста растений, хорошо, что дефицит Мо относительно редко встречается в большинстве сельскохозяйственных угодий.

Изображение: Дефицит молибдена в пшенице. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о молибдене, щелкните здесь.

Источник: IPNI

Цинк

Цинк (Zn) усваивается растениями как двухвалентный катион Zn⁺². Это был один из первых микронутриентов, который был признан незаменимым для растений и наиболее часто ограничивал урожайность. Хотя Zn требуется только в небольших количествах, без него невозможны высокие выходы.

Изображение: Дефицит цинка в соевых бобах. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о цинке, щелкните здесь.

Источник: IPNI

Хлор

Растения поглощают хлор (Cl) в виде хлорид-аниона (Cl-). Он активен в энергетических реакциях растений. Большинство Cl- в почвах образуется из солей, содержащихся в исходных материалах, морских аэрозолях и вулканических выбросах. Классифицируемый как микроэлемент, Cl- требуется всем растениям в небольших количествах.

Изображение: Дефицит хлоридов в пшенице. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о хлориде, щелкните здесь.

Никель

Никель (Ni) был добавлен к списку основных питательных веществ для растений в конце 20 века.Никель играет важную роль в метаболизме азота в растениях, поскольку он входит в состав фермента уреазы. Без присутствия Ni преобразование мочевины невозможно. Он требуется в очень малых количествах, при этом критический уровень составляет около 1,1 ppm.

Изображение: Дефицит никеля в орехах пекан. Чтобы просмотреть дополнительную информацию о никеле, щелкните здесь.

Источник: IPNI

Реакция сельскохозяйственных культур на микронутриенты

Растения различаются потребностями в определенных микронутриентах. В таблице справа показана оценка относительной реакции выбранных культур на питательные микроэлементы.Оценки "низкий", "средний" и "высокий" используются для обозначения относительной степени отзывчивости.

Внесение смешанных удобрений

Наиболее распространенным методом внесения микроэлементов для сельскохозяйственных культур является внесение в почву. Рекомендуемые нормы внесения обычно составляют менее 10 фунтов / акр (на элементной основе), поэтому равномерное внесение источников микронутриентов по отдельности в поле затруднительно. Поэтому как гранулированные, так и жидкие удобрения NPK обычно используются в качестве носителей микроэлементов.Включение микронутриентов в смешанные удобрения - удобный метод внесения, позволяющий более равномерно распределять их с помощью обычного оборудования для внесения. Затраты также снижаются за счет исключения отдельного приложения. Четыре метода внесения микронутриентов со смешанными удобрениями:

  • Внесение с гранулированными удобрениями: внесение во время производства приводит к равномерному распределению микроэлементов во всех гранулированных удобрениях NPK

  • Массовое смешивание с гранулированными удобрениями: массовое смешивание дает сорта удобрений, которые укажите рекомендованные нормы содержания питательных микроэлементов.К сожалению, сегрегация питательных веществ является обычным явлением, что приводит к неравномерному распределению питательных веществ.

  • Нанесение на гранулированные удобрения: нанесение порошковых микронутриентов на гранулированные удобрения NPK снижает вероятность сегрегации

  • Смешивание с жидкими удобрениями: смешивание с жидкими удобрениями. удобрения стали популярным методом внесения. Имейте в виду, что испытания на совместимость должны проводиться перед попыткой смешивания микроэлементов с жидкими удобрениями в резервуаре.Суспензионные удобрения также используются в качестве переносчиков питательных микроэлементов.

Листовые опрыскивания

Листовые опрыскивания широко используются для внесения микроэлементов, особенно железа и марганца, на многие сельскохозяйственные культуры. Растворимые неорганические соли обычно столь же эффективны, как синтетические хелаты при опрыскивании листьев, поэтому неорганические соли обычно выбираются из-за более низкой стоимости. Подозреваемый дефицит питательных микроэлементов может быть диагностирован с помощью опрыскивания листьев одним или несколькими питательными микроэлементами, но отбор образцов тканей является наиболее распространенным методом определения дефицита в течение вегетационного периода.Коррекция симптомов дефицита обычно происходит в течение первых нескольких дней, а затем все поле может быть обработано подходящим источником питательных микроэлементов. Для улучшения прилипания источника питательных микроэлементов к листве рекомендуется включение в спрей агентов-разносчиков наклеек. Следует проявлять осторожность из-за ожога листьев из-за высоких концентраций соли или включения определенных соединений в опрыскивание листьев.

Преимущества лиственных опрыскивателей

  • Нормы внесения намного ниже, чем нормы внесения в почву

  • Легко получить равномерное внесение

  • Реакция на внесенные питательные вещества почти мгновенная, поэтому недостатки можно исправить во время выращивания сезон.

Недостатки опрыскивания для листвы

  • Если концентрация соли в опрыскивании слишком высока, может возникнуть ожог листьев

  • Потребность в питательных веществах часто высока, когда растения маленькие, а поверхность листьев недостаточна для листовой абсорбция

  • Максимальные урожаи могут оказаться невозможными, если опрыскивание отложить до появления симптомов дефицита

  • Опрыскивание листвы дает небольшой остаточный эффект

  • Стоимость внесения выше, если требуется более одного опрыскивания если они не могут быть объединены с распылителями пестицидов.

Нормы питательных микроэлементов

Бор

Рекомендуемые нормы внесения бора довольно низкие (0,5–2 фунта / акр), но их следует тщательно соблюдать, поскольку диапазон между дефицитом бора и токсичностью для большинства растений узок. По вышеуказанной причине очень важно равномерное применение бора в полевых условиях. Борированные удобрения NPK (содержащие источники бора, внесенные на заводе) обеспечат более равномерное внесение, чем большинство смешанных удобрений.Опрыскивание листьев также обеспечивает достаточно равномерное нанесение, но, как правило, их стоимость выше.

Тесты почвы должны быть включены в программы внесения борных удобрений, сначала для оценки уровня доступного бора, а затем для определения возможных остаточных эффектов (накопления). Самый распространенный тест почвы на бор - это тест на растворимость в горячей воде. Этот тест труднее провести, чем большинство других тестов на содержание питательных микроэлементов в почве, но большинство данных о реакции на бор коррелировали с ним.

Медь

Рекомендуемая доза меди составляет от 3 до 10 фунтов / акр в виде CuSO₄ или тонкоизмельченного CuO.Остаточные эффекты нанесенной меди очень заметны, отклики отмечаются в течение восьми лет после нанесения. Из-за этих остаточных эффектов, испытания почвы необходимы для отслеживания возможных накоплений меди до токсичных уровней в почвах, где вносятся медные удобрения.

Анализы растений также можно использовать для контроля уровня меди в тканях растений. Применение меди следует уменьшить или прекратить, когда доступные уровни превышают диапазон дефицита.

Железо

Внесение в почву большинства источников железа обычно неэффективно для сельскохозяйственных культур, поэтому рекомендуется использовать опрыскивание листьев.Распыление 3–4% раствора FeSO4 из расчета 20–40 галлонов / акр используется для коррекции дефицита железа. Норма внесения должна быть достаточно высокой, чтобы листва смочилась.

Для коррекции железного хлороза может потребоваться более одной листовой подкормки. Для улучшения прилипания спрея к листве растения и увеличения поглощения железа растением предлагается включение в спрей агента для распределения наклеек.

Марганец

Рекомендуемые нормы внесения составляют от 2 до 20 фунтов / акр марганца, обычно в виде MnSO₄.Нормы внесения MnO будут аналогичными при внесении в виде мелкодисперсного порошка или в удобрениях NPK. Ленточное внесение источников марганца с кислотообразующими удобрениями приводит к более эффективному использованию внесенного марганца, поскольку скорость окисления внесенного марганца до недоступной четырехвалентной формы (как в MnO₂) снижается.

По той же причине нет остаточных эффектов нанесенного марганца, поэтому необходимо ежегодное внесение. Опрыскивание листьев MnSO₄ также используется и требует более низких доз, чем обработка почвы.

Молибден

Рекомендуемые нормы содержания молибдена намного ниже, чем для других микроэлементов, поэтому очень важно равномерное нанесение. Широкое применение молибденизированных фосфорных удобрений перед посадкой или на пастбищах использовалось для коррекции дефицита молибдена. Растворимые источники молибдена также можно распылять на поверхность почвы перед обработкой почвы для получения равномерного распределения.

Обработка семян - наиболее распространенный метод внесения молибдена.Источники молибдена покрывают семена клеящим веществом и / или кондиционером. Этот метод обеспечивает равномерное нанесение, и достаточное количество молибдена может быть покрыто семенами, чтобы обеспечить достаточное количество молибдена.

Цинк

Рекомендуемые нормы содержания цинка обычно находятся в диапазоне от 1 до 10 фунтов / акр. Используются диапазоны или широковещательные аппликации, но также эффективны некорневые аппликации. Ленточное внесение источников цинка со стартовыми удобрениями - обычная практика для пропашных культур. Внекорневые опрыскивания 0.5% раствор ZnSO4, наносимый из расчета от 20 до 30 галлонов / акр, также обеспечит достаточное количество цинка, но может потребоваться несколько применений.

Как и в случае с медью, остаточные эффекты нанесенного цинка значительны, отклики обнаруживаются не ранее чем через 5 лет после нанесения. Из-за этих остаточных эффектов уровни доступного цинка в почвенных тестах обычно повышаются после нескольких применений. Многие штаты снизили рекомендуемые нормы внесения цинка из-за этих остаточных эффектов.

Адаптировано из «Руководства по эффективному использованию удобрений», глава
«Микронутриенты», автор Dr.Джон Мортведт

Микроэлементов для растениеводства | Pioneer Seeds

Тесты почвы для выявления дефицита питательных микроэлементов

Многие симптомы растений, связанные с дефицитом питательных микроэлементов, включая задержку роста и хлороз, могут иметь множество причин, включая болезнь, повреждение насекомыми или гербицидами или условия окружающей среды. Анализ почвы и растений полезен для определения того, действительно ли причина является питательной. Несмотря на то, что они подходят для этой цели, тесты на содержание микронутриентов в почве не так точны, как тесты на pH, фосфор и калий.

Самыми надежными тестами на содержание микронутриентов в почве являются содержание цинка, бора, меди и марганца. Поскольку интерпретация зависит от почвы, лучше всего использовать рекомендации, откалиброванные на местном уровне. Считается, что тесты почвы на содержание железа и молибдена не имеют большого значения для прогнозирования поступления этих питательных веществ в почвы. При отборе проб на содержание микроэлементов, пробы корневой зоны должны находиться на глубине от 0 до 8 дюймов.

Анализ растений для выявления дефицита микроэлементов

Анализ растительной ткани более надежен, чем анализ почвы, для выявления многих проблем с питательными микроэлементами, а также может дополнять информацию о тестировании почвы.Тестирование тканей особенно ценно в тех случаях, когда надежные тесты на почву недоступны. Однако этим методом нельзя определить уровни молибдена и хлора.

Анализ растений можно использовать двумя способами; один - следить за статусом питательных микроэлементов в культуре, а другой - диагностировать проблемную ситуацию. Количественно оценивая содержание питательных веществ в тканях, анализ растений может выявить существующие или потенциальные проблемы до появления визуальных симптомов.

При подозрении на нехватку питательных микроэлементов в сезон, образцы растений должны быть взяты как можно раньше; при необходимости лечение следует проводить своевременно.Исследования показали, что при обнаружении дефицита питательных микроэлементов растение уже необратимо теряет урожай.

Поскольку состав питательных веществ для растений меняется в зависимости от культуры, возраста растения, части пробы растения и других факторов, важно следовать стандартным процедурам отбора проб, предоставляемым вашей диагностической лабораторией. Чтобы получить репрезентативную выборку , возьмите несколько растений из областей, случайным образом распределенных по всей пораженной площади поля.Избегайте прилегающих растений и растений, загрязненных пылью, почвой или опрыскиванием листьев. Отбор образцов бессимптомных растений для сравнения с растениями с очевидным дефицитом питательных веществ может повысить полезность анализа растений. Имейте в виду, что интерпретация результатов сложна и может потребовать консультации специалиста.

границ | Исследование функции микроэлементов и оценка биобезопасности трансгенных злаковых растений

Введение

Рис, кукуруза и пшеница являются тремя основными продуктами питания, обеспечивающими 60 процентов потребляемой энергии в мире.По оценкам Министерства сельского хозяйства США (USDA), мировое производство в 2017/2018 годах составит 481,04 миллиона метрических тонн риса, 1031,86 миллиона метрических тонн кукурузы и 753,09 миллиона метрических тонн пшеницы. Программа ООН по продовольствию и сельскому хозяйству заявила, что мировое производство продуктов питания, кормов и волокна, возможно, придется увеличить примерно вдвое из-за роста мирового населения, а это серьезно затрудняет традиционное сельское хозяйство. Современное сельское хозяйство получило бы огромные выгоды от применения технологий генной инженерии для улучшения качества пищевых культур, увеличения урожайности, а также для повышения устойчивости.

Трансгенные зерновые культуры, известные как генетически модифицированные (ГМ) культуры, привлекли внимание во всем мире с момента их появления. Путем внедрения биоинженерных технологий в вопросы селекции сельскохозяйственных культур были получены ГМ-культуры с улучшенным качеством, повышенной устойчивостью к биотическим или абиотическим стрессам, повышенным урожаем или пониженным содержанием вредных компонентов (Toriyama et al., 1988; Gordon-Kamm et al., 1990; Vasil и др., 1992). По сравнению с традиционным подходом к селекции, метод молекулярного разведения показал большую эффективность при прямом улучшении качества урожая.Однако трансформация и экспрессия экзогенного гена могут вызвать непредвиденные модификации генома, и коммерчески выращиваемые и продвигаемые ГМ-культуры должны подвергаться оценке безопасности. Следовательно, надежные оценки безопасности жизненно важны для коммерциализации и признания общественностью ГМ-зерновых культур, а также их продуктов (Табашник и др., 2013; Джин и др., 2015; Пулла, 2016). В 2016 году Национальные академии наук, инженерии и медицины США сообщили о генетически модифицированных культурах, включая опыт и перспективы, и результаты показали, что трансгенные злаки безопасны (Gloud et al., 2016). В том же году Королевское общество Великобритании также объявило, что доступные в настоящее время ГМ-продукты безопасны для употребления в качестве продуктов, не содержащих ГМ, и более 100 ведущих ученых мира заняли твердую позицию в споре по поводу генетически модифицированных организмов ( ГМО), опубликовав открытое письмо в международную организацию Гринпис, а также тем, кто выступает против маркетинга ГМ-культур. К настоящему времени несколько авторитетных международных организаций, включая Организацию экономического сотрудничества и развития (ОЭСР) и Всемирную организацию здравоохранения (ВОЗ), установили стандарты для оценки безопасности, включая ГМ-культуры и продукты (Kitta, 2013).Принцип существенного эквивалента, который был впервые описан ОЭСР и затем оптимизирован ФАО / ВОЗ, является основополагающим принципом при оценке безопасности ГМ пищевых продуктов. Он был разработан для сравнительного анализа питательных, антипитательных веществ и других компонентов в ГМ-культурах и их нетрансгенных компараторах (OECD, 2000).

Среди питательных веществ сельскохозяйственных культур микроэлементы играют важную роль в здоровье человека и животных (Bhullar and Gruissem, 2013). Однако дефицит микроэлементов по-прежнему распространен во всем мире.Для борьбы с недостаточностью питательных микроэлементов были предложены три основные стратегии: обогащение пищевых продуктов, традиционное разведение и генная инженерия (Lucca et al., 2006). Среди них трансгенный подход является наиболее эффективным при производстве культур, обогащенных питательными микроэлементами. Влияют ли методы генетической модификации на минеральный состав ГМ-культур, является важной частью оценки биобезопасности. В зависимости от того, являются ли трансформированные гены непосредственно релевантными для микроэлементов или нет, воздействие на микроэлементы от ГМ-культур можно разделить на два типа.Таким образом, будет обсуждаться взаимосвязь между отдельными микроэлементами, родственными экзогенными генами и конечным использованием сельскохозяйственных культур, а также взаимосвязь между трансгенной технологией, основными микроэлементами и биологической безопасностью.

Микроэлементы и их генетическая регуляция с помощью трансгенного подхода

Селен

Интерес к селену (Se) растет после того, как в эпохальном исследовании было показано, что он снижает риск рака (Clark et al., 1997). Незначительные количества Se необходимы для клеточных функций многих организмов, хотя при более высоких концентрациях он токсичен.У растений наблюдаются различия в характеристиках поглощения, транслокации, ассимиляции и метаболизма Se, а также в их устойчивости к чрезмерным концентрациям Se (White and Broadley, 2005; Gupta and Gupta, 2016). Аккумуляторы селена - это растения, способные накапливать селен в своих побегах при росте на селеносных почвах, многие из которых принадлежат к роду Astragalus . Аккумуляторы Se способны накапливать Se от сотен до нескольких тысяч мг кг -1 сухого веса.Однако большинство сельскохозяйственных культур являются неаккумуляторами селена, которые накапливают не более 100 мг Se на кг -1 сухой массы при выращивании на селенистых почвах и не переносят более высоких концентраций селена в тканях (Brown and Shrift, 1982; White, 2016). Поглощающая способность сельскохозяйственных культур во многом зависит от вида растений; cruciferae обычно занимают первое место, затем рожь, бобовые и злаки (Bisbjerg and Gissel-Nielsen, 1969). Что касается пшеницы, оказалось, что она более толерантна к селену, чем табак, соевые бобы или рис.Было показано, что ранний рост корней пшеницы подавлялся, когда концентрации Se в растворе превышали 10 мг. Л -1 . Интересно, что разные формы Se ведут себя по-разному. В то время как концентрация 70 мг L -1 Se, как было обнаружено, ингибировала прорастание селенита, концентрация 150 мг L -1 Se не подавляла прорастание семян для селената. Эти результаты продемонстрировали потенциал биофортификации пшеницы в Австралии, поскольку фитотоксичность Se не будет наблюдаться у пшеницы (Lyons et al., 2005; Ли Х. Ф. и др., 2008; Wu et al., 2015).

Se имеет аналогичные метаболические пути у растений с серой (S) из-за их химического и физического сходства (Shinmachi et al., 2010; Tian et al., 2017). В пути метаболизма Se участвуют два ключевых фермента: АТФ-сульфурилаза (ATPS) и селеноцистеинметилтрансфераза (SMT). ATPS соответственно катализирует АТФ либо сульфатом, либо селенатом с образованием аденозин-5'-фосфосульфата или аденозин-5'-фосфоселената (Sors et al., 2005; Schiavon et al., 2015). SMT участвует в синтезе Se-метилселеноцистеина путем метилирования селеноцистеина (SeCys; Neuhierl and Böck, 1996). Одновременная сверхэкспрессия генов ATPS и SMT из гипераккумулятора Se Astragalus bisulcatus в индийской горчице приводила к увеличению накопления Se в трансгенных линиях в 4–9 раз (LeDuc et al., 2004, 2006). Помимо APS и SMT, в метаболические пути Se и S вовлечено множество других ферментов. Редуктаза APS - одна из них. Он участвует в метаболизме сеноаминокислот и серы, воздействуя на восстановление APS до сульфита в растениях (Suter et al., 2000). Гетерологичная экспрессия гена APS-редуктазы ( PaAPR ) в Arabidopsis thaliana приводит к усиленному восстановлению сульфита, что может косвенно влиять на метаболизм Se (Tsakraklides et al., 2002). Кроме того, редукция селената резко увеличилась в трансгенном A. thaliana за счет сверхэкспрессии как ATPS, так и APR; таким образом, общая концентрация Se в побегах трансгенных линий была меньше, чем у дикого типа (Sors et al., 2005). Однако связь между APS-редуктазой и снижением APSe остается неясной, и необходимо провести дополнительные исследования.Хотя эти ферменты проявляют различные способности к накоплению Se в растениях, которые могут быть применены в биофортификации Se, они также играют роль в фиторемедиации. Сверхэкспрессия SMT из A. bisulcatus в A. thaliana увеличила толерантность к селениту и накопление Se на листве, и это указывает на то, что возможно позволить неаккумулятору Se накапливать Se-метилселеноцистеин и γ-глутамилметилселеноцистеин посредством генетического инженерные методы (Ellis et al., 2004). Таким образом, трансгенные методы обеспечивают возможный подход к созданию Se-толерантных растений, которые могут быть применены для фиторемедиации загрязненных Se земель, а также полевые испытания трансгенной индийской горчицы с аденозинтрифосфат сульфурилазой (APS), ç-глутамил-цистеинсинтетазой ( ECS), а сверхэкспрессированные гены глутатионсинтетазы (GS) показали лучшую устойчивость к загрязненным селеном осадкам (Bañuelos et al., 2005). Хотя передача определенных генов растениям оказывает очевидное влияние на накопление Se или толерантность растений, удобрение остается многообещающей стратегией для биообогащения растений Se (White and Broadley, 2009; Wu et al., 2015).

Бор

Бор (B) требуется как растениям, так и животным. Дефицит B является причиной остеопороза человека (Nielsen, 1997). Что касается растений, небольшие количества B играют жизненно важную роль в клеточной стенке в качестве компонента комплекса B-димера рамногалактуронана II (RG-II) во время нормального роста растений, и B также обнаруживает токсичность в высоких концентрациях, как некоторые другие минералы (Miwa, Fujiwara, 2010; Fang et al., 2016). В то время как проблемы с дефицитом витамина B можно легко решить с помощью удобрений, высокий уровень витамина B в почве является серьезной проблемой.Следовательно, необходимо выращивать новые сорта, устойчивые к высоким концентрациям B.

Поглощение

B осуществляется транспортными белками через корни растений. В Arabidopsis существует два основных типа транспортеров, локализующихся в плазматической мембране: BOR и NIP (нодулин-26-подобные внутренние белки). BOR1 эффективно переносит B в ксилему, и было обнаружено, что мутант A. thaliana bor1-1 более чувствителен к дефициту B (Takano et al., 2001, 2002; Uraguchi et al., 2014). Более того, трансгенные линии, сверхэкспрессирующие AtBOR1 , демонстрировали большее накопление B в побегах, чем нетрансформанты (Wakuta et al., 2016). В отличие от BOR1, BOR2 транспортирует B из симпластов в апопласты, что необходимо для эффективного перекрестного связывания RG-II в клеточной стенке, а также для удлинения клеток корня в B-ограниченных условиях (Miwa et al., 2013). BOR4, гомолог BOR1, был обнаружен в зависимости от концентрации B в побегах (Miwa et al., 2007; Miwa and Fujiwara, 2011).NIP5: 1, который активируется при ограничении B, в отличие от семейства BOR, действующего в транспорте B, играет решающую роль в абсорбции B растениями (Takano et al., 2006), в то время как NIP6: 1 способствует переносу борной кислоты в узловых областях. побегов, но не корней (Tanaka et al., 2008). Эти исследования, которые пытаются выяснить, каким образом растения способны переносить витамин B, могут быть применены для повышения урожайности сельскохозяйственных культур на почвах, загрязненных бором. На основе последовательностей гена AtBOR были идентифицированы четыре гена BOR-подобных гена риса, и активность GUS в качестве репортера в трансгенном рисе варьируется в зависимости от специфичности клеточного типа в ответ на содержание B в среде (Nakagawa et al. al., 2007). Сходным образом сообщалось о генах, экспрессирующих переносчики боратов в пшенице, а также в ячмене (Reid, 2007). Более того, сверхэкспрессия HvBor1a , кодирующего переносчик ячменя, в табаке предполагает, что ген HvBor1a может быть многообещающим геном для повышения толерантности к B культурных растений (Gümüşel et al., 2012). Помимо BOR и NIP, члены подсемейства PIP также участвуют в транспортировке B. PIP - это внутренние белки плазматической мембраны. Было показано, что аквапорины кукурузы ZmPIP1 и ZmPIP2 участвуют в транспортировке B (Martinez-Ballesta et al., 2008). Два гена PIP у риса, а именно OsPIP2; 4 и OsPIP2; 7 , были охарактеризованы как участвующие в проницаемости и толерантности B, избыточная экспрессия которых у Arabidopsis приводила к более высокой толерантности при токсичности B (Kumar et al., 2014). Аналогичные результаты были получены для других членов аквапоринов, Arabidopsis, гетерологично экспрессирующих OsPIP1; 3 и OsPIP2; 6 показал повышенную толерантность к токсичности B за счет как притока B, так и транспорта оттока (Mosa et al., 2016), что делает полезным манипулирование PIP в сельскохозяйственных культурах для улучшения толерантности к B у сельскохозяйственных культур. Кроме того, было обнаружено, что трансгенный рис с усиленным синтезом сорбита способствует ремобилизации B во флоэме (Bellaloui et al., 2010). Однако по-прежнему вызывает серьезную озабоченность повышение урожайности сельскохозяйственных культур за счет инженерной устойчивости к токсичности B с помощью трансгенного подхода (Reid, 2010).

Утюг

Железо является важным микроэлементом для многих организмов, включая виды растений, особенно для человека.Железодефицитная анемия считается наиболее распространенным типом анемии и может влиять на эффективность работы, нарушать терморегуляцию и вызывать иммунную дисфункцию у взрослых (Clark, 2008). Дефицит железа также может вызывать подавление роста растений (Bocchini et al., 2015). Железо, когда его избыток невелик, присутствует преимущественно в форме водорастворимого белка железа, называемого ферритином (Zielinska-Dawidziak, 2015). Ферритин - это белок-запасающий железо, широко распространенный у животных, растений и бактерий, который состоит из 24 белковых субъединиц и может хранить ~ 4000 атомов железа в виде полого глобулярного белкового комплекса (Vigani et al., 2013). Считается, что ферритин играет в растениях по крайней мере две основные роли: во-первых, как источник железа, необходимого для металлических ферментов, участвующих в фотосинтезе и других респираторных процессах, и, во-вторых, как защитный компонент, защищающий клетки от токсического воздействия перегруженного железа ( Бриат и др., 2010). После переноса кДНК ферритина сои в табак через Agrobacterium tumefaciens накопление железа в листьях трансформанта было на 30% выше, чем в листьях дикого типа, и эти результаты предоставили доказательства селекции сельскохозяйственных культур с высоким содержанием железа путем переноса гена ферритина (Goto et al. ., 1998). Путем введения гена ферритина сои в рис были получены трансгенные линии с высоким содержанием железа. Содержание железа в самоопыляемых семенах Т 1 было в три раза выше, чем в контрольной линии (Goto et al., 1999). Дальнейшее исследование показало, что трансгенные пшеница и рис, конститутивно экспрессирующие ген ферритина сои посредством бомбардировки частицами, имели повышенное содержание железа в вегетативных тканях, а не в семенах, предполагая, что для достижения сверхэкспрессии ферритина и накопления железа в трансгенных семенах используются промоторы, специфичные для семян, такие как Gt -1 и Glu-B1 (Drakakaki et al., 2000). За счет сверхэкспрессии гена ферритина сои SoyferH-1 с сильным промотором, специфичным для эндосперма, способность к хранению железа в семенах риса была улучшена; тем не менее, увеличение содержания Fe не могло соответствовать более высокому уровню экспрессии чужеродного гена ферритина (Qu et al., 2005). Интересно, что повышенная экспрессия эндогенного гена NtFer1 в значительной степени коррелировала с экспрессией экзогенного гена TaFer1 в трансгенном табаке, что предполагает взаимодействие между различными субъединицами ферритина (Wang J.et al., 2015; Yao et al., 2016).

Фитиновая кислота является одним из основных факторов, ингибирующих доступность железа; другими словами, абсорбция железа может быть чрезвычайно низкой из-за ингибиторов (Hurrell et al., 2003). Были получены трансгенные пшеница и рис, которые конститутивно экспрессируют гетерогенную фитазу (Brinch-Pedersen et al., 2000, 2003; Hong et al., 2004). Aspergillus Фитаза и ферритин соевых бобов были перенесены на кукурузу по отдельности или вместе с надеждой на увеличение содержания биодоступного железа в эндосперме.Результат продемонстрировал, что гетерологичная экспрессия ферритина и фитазы в сельскохозяйственных культурах может способствовать увеличению биодоступности и абсорбции железа, особенно в рационах на основе злаков, в которых более или менее отсутствуют некоторые микроэлементы (Drakakaki et al., 2005). Стоит отметить, что протеомный анализ семян трансгенной кукурузы с фитазой показал, что некоторые рибосомные белки и белки теплового шока могут проявлять адаптивные эффекты в ответ на вставку фитазы Aspergillus , phyA2 (Tan et al., 2017). Было предложено три способа увеличить накопление железа в зернах риса. Первый заключается в вставке гена ферритина P. vulgaris в зерна риса для увеличения накопления железа и термостойкой фитазы A. fumigatus в эндосперм риса для улучшения его биодоступности. Во-вторых, эндогенный ген, кодирующий богатый цистеином металлотионеин-подобный белок, был сверхэкспрессирован, что увеличивало абсорбцию железа. Наконец, эти различные трансгенные линии были гибридизованы для внесения новых улучшений качества и дальнейшего существенного улучшения содержания железа в ежедневных рационах из риса (Lucca et al., 2001).

Цинк

Как важный микроэлемент для растений, людей и микроорганизмов, цинк (Zn) участвует в различных биохимических путях. Дефицит цинка - одна из самых серьезных проблем, угрожающих четверти населения мира. Тем не менее избыток цинка также может быть токсичным (Broadley et al., 2007). Семейство ZIP, как одно из семейств переносчиков Zn, может транспортировать не только Zn, но и различные катионы, включая Ca, Fe и Mg, и считается частью первичного поглощения Zn растениями (Guerinot, 2000). ).Было охарактеризовано несколько переносчиков этого семейства в рисе, например OsZIP4, OsZIP5 ​​и OsZIP8. Сверхэкспрессия гена OsZIP4 в рисе привела к 10-кратному накоплению концентрации Zn по сравнению с векторным контролем в корнях, в то время как она была в пять раз ниже в побегах и в четыре раза ниже в семенах, что указывает на то, что сверхэкспрессия OsZIP4 разрушает Zn распределение в рисе (Ishimaru et al., 2007). Сверхэкспрессия гена OsZIP5 ​​ вызвала снижение концентрации Zn в побегах, но увеличение в корнях, что указывает на то, что транспортер OsZIP5 ​​может участвовать в транслокации от корня к побегу (Lee et al., 2010а). OsZIP8 также является переносчиком цинка плазматической мембраны, который участвует в захвате и перемещении Zn. Сверхэкспрессия гена OsZIP8 приводила к снижению уровней Zn в побегах, а также в зрелых семенах, но в корнях было обнаружено противоположное (Lee et al., 2010b). Кроме того, трансгенный ячмень, сверхэкспрессирующий Arabidopsis , переносчик цинка AtZIP1 , обнаружил увеличение содержания цинка и железа в семенах (Ramesh et al., 2004). ZmZIP3 был введен в Arabidopsis, что привело к увеличению концентрации Zn в корнях, но уменьшению в побегах (Li et al., 2015). Белок ферритин также участвует в накоплении Zn в дополнение к Fe (Vasconcelos et al., 2003; Paul et al., 2012; Liu et al., 2016). Гетерологичная экспрессия гена ферритина сои в трансгенных рисовых зернах приводит к высоким уровням железа и цинка (Vasconcelos et al., 2003). Транспортеры металлов могут иметь большое значение для увеличения содержания цинка и железа, для дальнейшего улучшения содержания питательных микроэлементов в сельскохозяйственных культурах. Однако, в то время как концентрации Fe и Zn увеличивались в зернах пшеницы, гетерологично экспрессирующих серповидную люцерну , ферритин , концентрации Cu и Cd в зернах значительно снизились (Liu et al., 2016). Кроме того, фитосидерофоры (МА) и никотианамин (НА), которые являются членами семейства мугиновых кислот, также играют важную роль в поглощении и распределении Zn и железа в растениях (Ricachenevsky et al., 2013; Wang et al., 2013 ). Концентрации Zn и железа были снижены за счет экспрессии генов ячменя, участвующих в биосинтезе Mas (Takahashi et al., 2003), а трансгенный рис с геном NA-синтазы ячменя HvNAS1 показал повышенное содержание эндогенных NA и MA, а затем увеличилось концентрации железа и цинка в зерне (Masuda et al., 2009).

Медь

Медь (Cu), еще один питательный микроэлемент, необходимый растениям и людям, тем не менее токсичен при повышенных уровнях. Семейство переносчиков меди (CTR) является одним из типов высокоаффинных транспортных белков Cu, которые содержат три предполагаемых трансмембранных сегмента (Burkhead et al., 2009). Белки COPT являются переносчиками семейства CTR, и пять членов (COPT1-5) были идентифицированы у A. thaliana . У растений уровни мРНК COPT1 и COPT2 были сильно снижены, в то время как уровни COPT3, COPT4 и COPT5, по-видимому, не изменились в ответ на обработку листьев Cu (Sancenón et al., 2003). Антисмысловой трансгенный COPT1 Arabidopsis показал сниженные скорости транспорта 64 Cu в проростках по сравнению с контролем (Sancenón et al., 2004). Волосатые корни трансгенного табака, экспрессирующие бактериальный ген copC , могут удалять медь из водных растворов с помощью ризофильтрации (Pérez-Palacios et al., 2017). Члены суперсемейства тяжелого металла P 1B -ATPase (HMA) выполняют функцию удаления Cu из цитоплазмы. AtHMA1, который принадлежит к семейству HMA, влияет на гомеостаз Cu в экспериментах по экспрессии дрожжей. Arabidopsis hma1 мутанты демонстрируют пониженное содержание Cu в клеточных хлоропластах и ​​проявляют фенотип светочувствительности при ярком освещении по сравнению с диким типом (Seigneurin-Berny et al., 2006). OsHMA9 Рис с нокаутом продемонстрировал повышенное поглощение Cu, Zn, Pb и Cd, в то время как они были намного более чувствительны к избыточному содержанию Cu, Zn и Pb (Lee et al., 2007). Кроме того, растения и другие организмы также могут удалять повышенное содержание Cu в клетке с помощью типа металлсвязывающего белка, называемого металло-шаперонами (МТ).Трансгенный табак с дрожжевым геном металлотионеина CUP1 демонстрирует повышенное поглощение меди из загрязненной почвы (Thomas et al., 2003). Металлотионеины также участвуют в улавливании АФК; Arabidopsis, сверхэкспрессирующий OsMT2c , проявлял повышенную устойчивость к стрессу Cu из-за увеличения поглощения ROS по сравнению с контролем (Liu et al., 2015).

Конкретные минералы и трансформация определенных генов обсуждались выше, и они были обобщены и описаны в таблице 1.

Таблица 1 . Резюме минералов и трансформации определенных генов.

Трансгены и их влияние на минералы

Согласно отчету ISAAA за 2016 год, глобальные посевные площади под ГМ-культуры увеличились в 100 раз с 1,7 миллиона гектаров в 1996 году до 185,1 миллиона гектаров в 2016 году, что указывает на то, что биотехнологические культуры являются наиболее быстрорастущими и наиболее быстро применяемыми технологиями выращивания сельскохозяйственных культур в мире. последние годы (http://www.isaaa.org/inbrief/default.asp). Между тем во всем мире проводится множество фундаментальных исследований.Что касается пшеницы, многие гены, отвечающие за хорошую переработку и питательную ценность, были перенесены в пшеницу в больших масштабах, например, гены высокомолекулярной субъединицы глютенина (HMW-GS) 1Ax1, авенин-подобный ген b (Wang et al. al., 2010; Li et al., 2012; Ma et al., 2013; Ellis et al., 2014; Jin et al., 2015; Han et al., 2017). Однако остается неясным, вызовут ли трансформация и экспрессия генов непредвиденные изменения состава при производстве улучшенных конечных продуктов в этих сортах ГМ-пшеницы.Эти непреднамеренные изменения состава могут включать минеральные изменения и вторичные изменения метаболитов. Возьмем, например, трансгенную пшеницу со сверхэкспрессией 1Ax1 (Wang et al., 2010), избыточное накопление HMW-GS, образованное межмолекулярной дисульфидной связью, может косвенно влиять на гомеостаз селена из-за сложных взаимодействий молекул в клетках трансгенной пшеницы. , что подразумевается в Stanleya pinnata (El Mehdawi et al., 2018). Стоит упомянуть, что усилия по гибридизационной селекции также значительно повысили содержание HMW-GS в пшенице, однако неизвестно, влияет ли одна переменная - вставка одного гена или множество обширных генов в хромосомах - больше на содержание или функции минералов.Следовательно, пищевые продукты, приготовленные из трансгенных культур, должны проходить стандартную оценку безопасности, чтобы гарантировать отсутствие аллергенности или токсичности для людей или животных.

Было получено много устойчивых к болезням сельскохозяйственных культур, в том числе рис OsCK1 GM. Ген холинкиназы ( CK1 ), выделенный из Oryza sativa , и ген фосфинотрицинацетилтрансферазы ( PAT ) из Streptomyces hygroscopicus одновременно экспрессировались в рисе OsCK1 GM (Lee et al., 2005). Сравнительный анализ ГМ риса OsCK1 и соответствующих им контролей вместе с двумя коммерческими сортами риса был проведен в двух разных местах в Корее (Park et al., 2015; Oh et al., 2016). В этих результатах значительные различия между ГМ-рисом и его традиционным аналогом были обнаружены для трех минералов (Mg, P и Na; Park et al., 2015). Однако они не выходили за рамки значений, сформулированных ОЭСР. Другое исследование, в котором анализировались уровни фитиновой кислоты, которая участвует в абсорбции минералов, показало, что уровень фитиновой кислоты значительно отличался от риса без ГМ.Однако эти значения для ГМ-риса все еще находились в пределах соответствующего диапазона допустимых значений (TI) (Oh et al., 2015). Применение ТИ в статистическом анализе заключалось в оценке эффектов, вызванных вариантами окружающей среды. Следовательно, на содержание минералов повлияли факторы окружающей среды, а не генетическая модификация. С учетом существенного эквивалентного анализа, минеральные компоненты ГМ-риса должны быть эквивалентны минеральным компонентам сортов риса без ГМ (Oh et al., 2016). Аналогичный анализ был проведен для оценки безопасности засухоустойчивого ГМ-риса, несущего ген CaMsrB2 (Cho et al., 2016). Содержание натрия в ГМ-рисе было в 1,24 раза выше, чем в контроле без ГМ. Тем не менее статистический анализ показал, что разница, скорее всего, была вызвана региональной средой (Gayen et al., 2016). Более того, анализ трансгенного сорта риса, сверхэкспрессирующего ген устойчивости к заболеванию Xa21 , показал, что содержание основных минералов в ГМ-рисе было таким же, как и в обычных контрольных сортах риса (Gayen et al., 2016). Такие же результаты оценки были обнаружены и у другого трансгенного риса с экзогенными генами (Li et al., 2007; Li X. et al., 2008; Park et al., 2012).

Поскольку концепция существенной эквивалентности наиболее широко принята и используется для оценки биобезопасности ГМ-культур, композиционная безопасность была исследована путем сравнения трансгенных культур, таких как соя, перец, хлопок и кукуруза, с нетрансгенными аналогами (Ridley et al. , 2002; Park et al., 2006; McCann et al., 2007; Rui et al., 2009; Herman et al., 2010, 2011, 2013; Mohanta et al., 2011; Costa et al., 2015). Большинство этих исследований делают аналогичный вывод об отсутствии статистических различий между ГМ-растениями и их контролем.Несмотря на то, что концентрации исключительных микроэлементов в ГМ-хлопке (Herman et al., 2013), рисе (Li X. et al., 2008; Oh et al., 2015) и кукурузе (Herman et al., 2010) заметно изменились. , они все еще находились в пределах соответствующих 99% ТИ. Тем не менее, подавляющее большинство этих исследований сосредоточено только на составе минералов при проведении сравнительного анализа ГМ-культур, уделяя мало внимания изменениям распределения в трансгенных растениях, поскольку разные ткани или органы одного и того же вида растений различаются по поглощению и накоплению минералов. .Исследование характера распределения 12 минералов, включая тяжелые металлы, в ГМ-хлопке ( Bt + CpTI ) показало, что трансгенный хлопок накапливал меньше Cd и As, чем обычный хлопок, во всех органах, но меньше Pb в стебле (Rui и Qu , 2009).

Тем не менее, существует много других проблем, таких как взаимное действие и распределение полезных ископаемых. Один переносчик ABC в S. pyogenes имеет сродство к трем металлическим минералам: Zn, Fe и Cu. Более того, было обнаружено, что Zn и Cu конкурентно связываются с одним и тем же сайтом (Janulczyk et al., 1999). В предыдущих исследованиях накопление Fe / Zn в эндосперме риса было усилено сверхэкспрессией генов, участвующих в поглощении, транслокации и хранении Fe (Kobayashi and Nishizawa, 2012; Lee et al., 2012). Гетероэкспрессия гена ферритина сои привела к накоплению железа в семенах риса, в то время как очевидных различий в концентрациях других двухвалентных металлов в семенах не было обнаружено при сравнении всех трансгенных линий и диких типов (Qu et al., 2005). Проблемы безопасности возникли при молекулярном обогащении Fe / Zn, потому что кадмий может одновременно поглощаться через систему поглощения Fe (Nakanishi et al., 2006). MxIRT1 был введен в рис для уменьшения дефицита Fe, и эта трансформация неожиданно индуцировала поглощение Cd при испытаниях. Но стоит отметить, что MxIRT1 поглощает самый низкий Cd по сравнению с AtIRT1 и OsIRT1 в трансгенных протопластах (Tan et al., 2015). Другое исследование генетического зерна для обогащения цинка показало, что содержание Cd в ГМ-культурах было немного выше, чем в контрольных, однако этот результат все еще был ниже порога токсичности (Zhang et al., 2012). Поскольку путь поглощения Cd в растениях был идентифицирован ранее (Uraguchi et al., 2009, 2011), генетическая модификация может использоваться для предотвращения избыточного накопления Cd путем подавления экспрессии генов, участвующих в поглощении Cd (Ishikawa et al., 2012; Ishimaru и др., 2012).

Кроме того, одновременно оценивались эффекты генетической модификации и среды роста. В то время как от 20 до 22 уровней белка в семенах трансгенного риса по-разному изменились по сравнению с дикими типами, 21 уровень белка оказался выше или ниже из-за условий роста.Эти результаты предполагают, что влияние вставки одного гена в геном на качество питательных веществ сельскохозяйственных культур было не больше, чем влияние среды роста (Wang et al., 2012). Другое исследование также показало, что бактериальная инокуляция увеличивает концентрацию селена и железа в пшенице (Yasin et al., 2015). Поскольку традиционное удобрение - это простой и легкий способ справиться с дефицитом почвенных микроэлементов, также оценивалось влияние основных удобрений на трансгенные злаки. Существенное снижение колонизации AMF (арбускулярный микоризный гриб) в корнях кукурузы Bt11 появилось при ограниченном удобрении, в то время как не было обнаружено явной разницы между Bt11 и контролем с подходящим удобрением (Cheeke et al., 2011). Подобные исследования редко проводились в отношении трансгенных культур, связанных с минералами, что могло быть связано с редкими лицензированными и имеющими отношение к минералам ГМ-культурами.

Все упомянутые выше трансгенные культуры перечислены и описаны в таблице 2.

Таблица 2 . Трансгены и их влияние на полезные ископаемые.

Обсуждение и перспективы на будущее

Трансгенная технология привела к появлению многих многообещающих ГМ-растений с улучшенным качеством и / или повышенной устойчивостью к стрессу, а также позволила неаккумуляторам микроэлементов накапливать микроэлементы, а обычным растениям - их чрезмерно накапливать.Было проделано много работы по сравнению ГМ-культур и их нетрансгенных аналогов (Yang et al., 2013; Wang L. et al., 2015). Эти сравнительные анализы в основном проводились методами протеомики, которые в основном используют двумерный электрофорез (2-DE) в сочетании с масс-спектрометрией (MS), чтобы различать дифференциальные белки или содержание белка между ГМ-культурами и их дикими типами (Barros et al., 2010 ; Brandão et al., 2010; Yang et al., 2013; Wang L. et al., 2015). Метаболомические методы, такие как ВЭЖХ, ЯМР и ГХ / МС, также использовались для анализа различий между метаболитами, включая углеводы, липиды и аминокислоты (Brandão et al., 2010). Кроме того, другие композиции, содержащие аминокислоты, жирные кислоты, минералы, витамины и антипитательные компоненты, были проанализированы для исследования биобезопасности ГМ-культур (Li et al., 2007; Li X. et al., 2008; Barros et al. ., 2010; Wang et al., 2012; Gayen et al., 2013).

Однако есть и другие детали, которые следует рассмотреть и улучшить в этих исследованиях. При трансформации генов, связанных с транспортом или метаболизмом микроэлементов, необходимо анализировать не только конкретный ген, но и другие минералы.Следует учитывать даже характер распределения микроэлемента, включая изменения состава. Кроме того, микроэлементы существуют в растениях в различных формах, биодоступные формы и биологически активные предшественники необходимо анализировать отдельно. Помимо анализа образцов, обработка растений может быть разнообразной и коррелированной параллельно с производительностью ГМ-растений, например, сравнительный анализ засухоустойчивого ГМ-риса и обычного риса должен проводиться как при общих обстоятельствах, так и при обработке стресса засухой. .Конечно, все ГМ-растения должны быть продемонстрированы в полевых испытаниях, но все же при оценке безопасности следует учитывать стрессовую обработку. В более поздних исследованиях ГМ-зерновых, помимо качества питания, следует принимать во внимание среду роста и способ удобрения. Следовательно, различные подходы, включая генную инженерию, оплодотворение, гибридизацию, должны быть интегрированы и дополнять друг друга для достижения биообогащения растений.

С помощью трансгенных методов можно манипулировать злаковыми растениями, чтобы улучшить или перенести концентрированные минералы.Однако мы должны гарантировать, что трансгенные злаки безопасны как с точки зрения экологичности, так и с точки зрения конечного использования, особенно с точки зрения минерального обмена. Исходя из запрашиваемой мотивации вопросов биобезопасности, систематический дизайн и анализ трансгенных злаков должны быть всесторонне исследованы на разных уровнях подтверждения генов, геномики, протеомики, метаболомики, нутритиомики, а также всасывания, метаболизма и функции минералов.

Авторские взносы

XY, QL, KH собранные материалы; XY написал черновик рукописи; GY и GH отредактировали рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана Национальным фондом генетически модифицированных новых сортов крупных проектов Китая (2016ZX08010004-004) и Национальным фондом естественных наук Китая (№ 31771418).

Список литературы

Бануэлос, Г., Терри, Н., Ледук, Д. Л., Пилон-Смитс, Э. А. Х. и Макки, Б. (2005). Полевые испытания трансгенных растений индийской горчицы показали усиление фиторемедиации загрязненных селеном отложений. Environ. Sci. Technol. 39, 1771–1777. DOI: 10.1021 / es049035f

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баррос, Э., Лезар, С., Анттонен, М. Дж., Ван Дейк, Дж. П., Рёлиг, Р. М., Кок, Э. Дж. И др. (2010). Сравнение двух сортов ГМ кукурузы с почти изогенным не ГМ сортом с использованием транскриптомики, протеомики и метаболомики. Plant Biotechnol. J. 8, 436–451. DOI: 10.1111 / j.1467-7652.2009.00487.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беллалуи, Н., Ядавц, Р. К., Черн, М., Ху, Х., Гиллен, А. М., Грев, К. и др. (2010). Трансгенно усиленный синтез сорбита способствует подвижности флоэмы и бора в рисе. Physiol. Завод. 117, 79–84. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.2003.1170110.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхуллар, Н.К., и Грюссем, В. (2013). Улучшение питания риса для здоровья человека: вклад биотехнологии. Biotechnol. Adv. 31, 50–57. DOI: 10.1016 / j.biotechadv.2012.02.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бисбьерг Б. и Гиссель-Нильсен Г. (1969). Поглощение внесенного селена сельскохозяйственными растениями. Почва растений 31, 287–298. DOI: 10.1007 / BF01373572

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боккини, М., Bartucca, M. L., Ciancaleoni, S., Mimmo, T., Cesco, S., Pii, Y., et al. (2015). Дефицит железа в растениях ячменя: высвобождение фитосидерофоров, транслокация железа и метилирование ДНК. Фронт. Plant Sci. 6: 514. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00514

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брандао, А. Р., Барбоза, Х. С., и Арруда, М. А. З. (2010). Анализ изображения двумерного гель-электрофореза для сравнительной протеомики трансгенных и нетрансгенных семян сои. J. Proteomics 73, 1433–1440. DOI: 10.1016 / j.jprot.2010.01.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бринч-Педерсен, Х., Хацак, Ф., Соренсен, Л. Д., и Холм, П. Б. (2003). Согласованное действие эндогенной и гетерологической фитазы на деградацию фитиновой кислоты в семенах трансгенной пшеницы ( Triticum aestivum L.). Transgenic Res. 12, 649–659. DOI: 10.1023 / B: TRAG.0000005113.38002.e1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бринч-Педерсен, Х., Олесен, А., Расмуссен, С. К., и Холм, П. Б. (2000). Получение трансгенной пшеницы ( Triticum aestivum L.) для конститутивного накопления фитазы Aspergillus . Мол. Порода. 6, 195–206. DOI: 10.1023 / A: 10096

620

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бродли М. Р., Уайт П. Дж., Хаммонд Дж. П., Зелко И. и Люкс А. (2007). Цинк в растениях. New Phytol. 173, 677–702. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2007.01996.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун, Т.А. и Шрифт А. (1982). Селен: токсичность и толерантность у высших растений. Biol. Преподобный Камб. Филос. Soc. 57, 59–84. DOI: 10.1111 / j.1469-185X.1982.tb00364.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беркхед, Дж. Л., Гоголин Рейнольдс, К. А., Абдель-Гани, С. Э., Коху, К. М., и Пилон, М. (2009). Гомеостаз меди. New Phytol. 182, 799–816. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2009.02846.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чик Т.Э., Пейс, Б. А., Розенштиль, Т. Н., Крузан, М. Б. (2011). Влияние уровня удобрений и плотности спор на колонизацию арбускулярной микоризой трансгенной кукурузы Bt11 ( Zea mays ) в экспериментальных микрокосмах. FEMS Microbiol. Ecol. 75, 304–312. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2010.01013.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чо, Ю. Х., Пулигундла, П., О, С. Д., Парк, Х. М., Ким, К. М., Ли, С. М. и др. (2016). Сравнительная оценка питательных композиций трансгенного риса, несущего ген CaMsrB2 , и традиционного аналога. Food Sci. Biotechnol. 25, 49–54. DOI: 10.1007 / s10068-016-0007-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, Л. К., Комбс, Г. Ф. Дж., Тернбулл, Б. У., Слейт, Э. Х., Чалкер, Д. К., Чоу, Дж. И др. (1997). Эффекты добавок селена для профилактики рака у пациентов с карциномой кожи. Рандомизированное контролируемое исследование. J. Am. Med. Доц. 277, 1520–1520.

Коста, Г. Р., де Оливейра Коуту и ​​Силва, Н., Мандарино, Дж.М. Г., Лейте, Р. С., Гимарайнш, Н. К., Жункейра, Р. Г. А. и др. (2015). Содержание изофлавонов и минералов в традиционных и трансгенных сортах сои. Am. J. Plant Sci. 6, 2051–2059. DOI: 10.4236 / ajps.2015.613205

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дракакаки Г., Кристоу П. и Стёгер Э. (2000). Конститутивная экспрессия кДНК ферритина сои в трансгенной пшенице и рисе приводит к повышению уровня железа в вегетативных тканях, но не в семенах. Пер. Res. 9, 445–452. DOI: 10.1023 / A: 1026534009483

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дракакаки, ​​Г., Марсель, С., Глан, Р. П., Лунд, Э. К., Париаг, С., Фишер, Р. и др. (2005). Эндосперм-специфическая совместная экспрессия рекомбинантного ферритина соевых бобов и фитазы Aspergillus в кукурузе приводит к значительному увеличению уровней биодоступного железа. Plant Mol. Биол. 59, 869–880. DOI: 10.1007 / s11103-005-1537-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллис, Д.Р., Сорс, Т. Г., Бранк, Д. Г., Альбрехт, К., Орсер, К., Ланер, Б. и др. (2004). Продукция Se-метилселеноцистеина в трансгенных растениях, экспрессирующих селеноцистеинметилтрансферазу. BMC Plant Biol. 4: 1. DOI: 10.1186 / 1471-2229-4-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллис, Дж. Г., Лагуда, Э. С., Шпилмейер, В., и Доддс, П. Н. (2014). Прошлое, настоящее и будущее селекции устойчивой к ржавчине пшеницы. Фронт. Plant Sci. 5: 641.DOI: 10.3389 / fpls.2014.00641

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эль Мехдави, А. Ф., Цзян, Ю., Гуиньярди, З. С., Эсмат, А., Пилон, М., Пилон-Смитс, Э. А. Х. и др. (2018). Влияние поступления сульфата на динамику поглощения селена и экспрессию переносчиков сульфата / селената в гипераккумуляторе и негипераккумуляторе селена Brassicaceae. Новый Фитол . 217, 194–205. DOI: 10.1111 / nph.14838

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фанг, К., Zhang, W., Xing, Y., Zhang, Q., Yang, L., Cao, Q., et al. (2016). Токсичность бора оказывает множественное воздействие на рост пыльцевых трубок Malus domestica . Фронт. Plant Sci. 7, 208. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00208

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гайен, Д., Пол, С., Саркар, С. Н., Датта, С. К., и Датта, К. (2016). Сравнительный анализ пищевых композиций и протеомный анализ семян трансгенного риса Xa21 по сравнению с обычным рисом. Food Chem. 203, 301–307. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2016.02.058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гайен Д., Саркар С. Н., Датта С. К. и Датта К. (2013). Сравнительный анализ пищевых композиций трансгенного риса с высоким содержанием железа и его нетрансгенного аналога. Food Chem. 138, 835–840. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2012.11.065

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Глоуд, Ф., Амасино, Р. М., Броссард, Д., Буэлл, К. Р., Диксон, Р., Фальк-Зепеда, Дж. Б. и др. (2016). Генно-инженерные культуры: опыт и перспективы. Вашингтон, округ Колумбия: The National Academies Press.

Google Scholar

Гордон-Камм, В. Дж., Спенсер, Т. М., Мангано, М. Л., Адамс, Т. Р., Дейнс, Р. Дж., Старт, В. Г. и др. (1990). Трансформация клеток кукурузы и регенерация фертильных трансгенных растений. Растительная клетка 2, 603–618. DOI: 10.1105 / tpc.2.7.603

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гото, Ф., Йошихара, Т., и Сайки, Х. (1998). Накопление железа в растениях табака, экспрессирующих ген ферритина соевых бобов. Пер. Res. 7, 173–180. DOI: 10.1023 / A: 1008836812714

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гото, Ф., Йошихара, Т., Шигемото, Н., Токи, С., и Такайва, Ф. (1999). Обогащение семян риса железом геном ферритина сои. Nat. Biotechnol. 17, 282–286. DOI: 10.1038 / 7029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гюмюшель, Д., Оз, М. Т., Эйдоган, Ф., Юсель, М., Чифтчи, Ю. Э. и Октем, Х. А. (2012). Гетерологичная экспрессия гена переносчика бора ячменя в табаке ( Nicotiana tabaccum ) и анализ трансгенных растений. New Biotechnol. 29: S128. DOI: 10.1016 / j.nbt.2012.08.357

CrossRef Полный текст

Хан, Дж., Ю, X., Чанг, Дж., Ян, Г., и Хе, Г. (2017). «Обзор генетической трансформации и селекционного статуса пшеницы в Китае», в Wheat Biotechnology.Методы молекулярной биологии , ред. П. Л. Бхалла и М. Б. Сингх (Parkville: Humana Press).

Google Scholar

Герман, Р. А., Фаст, Б. Дж., Джонсон, Т. Ю., Саббатини, Дж., И Раджерс, Г. В. (2013). Композиционная безопасность гербицидустойчивого хлопка DAS-81910-7. J. Agr. Food Chem. 61, 11683–11692. DOI: 10.1021 / jf404043y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Герман, Р. А., Филлипс, А. М., Леппинг, М. Д., Фаст, Б.Дж., И Саббатини Дж. (2010). Композиционная безопасность устойчивой к гербицидам кукурузы DAS-40278-9 (AAD-1). GM Crop 1, 294–311. DOI: 10.4161 / gmcr.1.5.14285

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Герман Р. А., Филлипс А. М., Леппинг М. Д. и Саббатини Дж. (2011). Композиционная безопасность устойчивой к гербицидам сои DAS-68416-4 (AAD-12). Внутр. J. Food Sci. Nutr. 1:02. DOI: 10.4172 / 2155-9600.1000103

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хонг, К.Ю., Ченг, К. Дж., Ценг, Т. Х., Ван, С. С., Лю, Л. Ф. и Ю, С. М. (2004). Продукция двух высокоактивных бактериальных фитаз с широким оптимумом pH в проросших семенах трансгенного риса. Пер. Res. 13, 29–39. DOI: 10.1023 / B: TRAG.0000017158.96765.67

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрелл Р.Ф., Редди М.Б., Джуллерат М.-А. и Кук Дж. Д. (2003). Разложение фитиновой кислоты в зерновых кашах улучшает усвоение железа людьми. Am. J. Clin. Nutr. 77, 1213–1219. DOI: 10.1093 / ajcn / 77.5.1213

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Исикава, С., Ишимару, Ю., Игура, М., Курамата, М., Абэ, Т., Сенура, Т. и др. (2012). Ионно-лучевое облучение, идентификация генов и селекция с использованием маркеров в разработке риса с низким содержанием кадмия. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 19166–19171. DOI: 10.1073 / pnas.1211132109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ишимару, Ю., Масуда, Х., Судзуки, М., Башир, К., Такахаши, М., Наканиши, Х. и др. (2007). Сверхэкспрессия транспортера цинка OsZIP4 вызывает нарушение распределения цинка в растениях риса. J. Exp. Бот. 58, 2909–2915. DOI: 10.1093 / jxb / erm147

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ишимару, Ю., Такахаши, Р., Башир, К., Шимо, Х., Сенура, Т., Сугимото, К., и др. (2012). Характеристика роли NRAMP5 риса в транспорте марганца, железа и кадмия. Sci. Отчет 2: 286. DOI: 10.1038 / srep00286

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янульчик Р., Паллон Дж. И Бьорк Л. (1999). Идентификация и характеристика переносчика ABC Streptococcus pyogenes ABC с множественной специфичностью в отношении катионов металлов. Мол. Microbiol. 34, 596–606. DOI: 10.1046 / j.1365-2958.1999.01626.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзинь, Л., Чжан, Х., Лу, Ю., Ян, Ю., Ву, К., Табашник, Б. Э. и др. (2015). Масштабное испытание стратегии естественного убежища для замедления устойчивости насекомых к трансгенным культурам Bt . Nat. Biotechnol. 33, 169–174. DOI: 10.1038 / NBT.3100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кобаяси Т. и Нисидзава Н. К. (2012). Поглощение, транслокация и регуляция железа у высших растений. Annu. Rev. Plant Biol. 63, 131–152. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042811-105522

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кумар, К., Моза, К. А., Чикара, С., Мусанте, К., Уайт, Дж. К., и Дханхер, О. П. (2014). Два внутренних белка плазматической мембраны риса, OsPIP2; 4 и OsPIP2; 7, участвуют в транспорте и обеспечивают толерантность к токсичности бора. Planta 239, 187–198. DOI: 10.1007 / s00425-013-1969-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ледюк, Д. Л., Абдель Сэми, М., Монтес-Байон, М., Ву, К. П., Райзингер, С. Дж., И Терри, Н. (2006). Сверхэкспрессия как АТФ-сульфурилазы, так и селеноцистеинметилтрансферазы усиливает свойства фиторемедиации селена в индийской горчице. Environ. Загрязнение. 144, 70–76. DOI: 10.1016 / j.envpol.2006.01.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

LeDuc, D. L., Tarun, A. S., Montes-Bayon, M., Meija, J., Malit, M. F., Wu, C. P., et al. (2004). Избыточная экспрессия селеноцистеинметилтрансферазы в арабидопсисе и индийской горчице увеличивает толерантность к селену и его накопление. Plant Physiol. 135, 377–383. DOI: 10.1104 / стр.103.026989

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Дж.С., Сух, С. К., Ли, Ю. Х., Ким, Ю. Х., и Хеу, С. Г. (2005). Ген OsCK1 из Oryza sativa, вектор экспрессии, содержащий ген, трансформанты, трансформированные этим вектором, и способ получения трансформантов. Корея, KR20050027204. 31 марта 2005 г.

Ли, С., Чон, Х. Дж., Ким, С. А., Ли, Дж., Герино, М. Л., и Ан, Г. (2010a). OsZIP5 ​​является переносчиком цинка плазматической мембраны риса. Plant Mol. Биол. 73, 507–517. DOI: 10.1007 / s11103-010-9637-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, С., Чон, Дж .-С., и Ан, Г. (2012). Гомеостаз железа и обогащение риса. J. Plant Biol. 55, 261–267. DOI: 10.1007 / s12374-011-0386-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, С., Ким, С. А., Ли, Дж., Герино, М. Л., и Ан, Г. (2010b). OsZIP8, индуцируемый дефицитом цинка, кодирует локализованный в плазматической мембране переносчик цинка в рисе. Мол. Ячейки 29, 551–558. DOI: 10.1007 / s10059-010-0069-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, С., Ким, Ю. Ю., Ли, Ю., и Ан, Г. (2007). Рис P 1B -АТФаза тяжелых металлов, OsHMA9, представляет собой белок оттока металла. Plant Physiol. 145, 831–842. DOI: 10.1104 / стр.107.102236

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х. Ф., МакГрат, С. П., и Чжао, Ф. Дж. (2008). Поглощение, транслокация и видообразование селена в пшенице, снабженной селенатом или селенитом. New Phytol. 178, 92–102. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02343.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, С., Zhou, X., Li, H., Liu, Y., Zhu, L., Guo, J., et al. (2015). Сверхэкспрессия ZmIRT1 и ZmZIP3 увеличивает накопление железа и цинка у трансгенных арабидопсисов. PLoS ONE 10: e0136647. DOI: 10.1371 / journal.pone.0136647

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли X., Хэ X., Ло Ю., Сяо Г., Цзян X. и Хуанг К. (2008). Сравнительный анализ питательного состава устойчивого к гербицидам риса с геном bar и его нетрансгенного аналога. J. Food Compos. Анальный. 21, 535–539. DOI: 10.1016 / j.jfca.2008.06.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, X., Хуанг, К., Хе, X., Чжу, Б., Лян, З., Ли, Х. и др. (2007). Сравнение питательной ценности китайского риса индика с генами sck и cry1Ac и его нетрансгенного аналога. J. Food Sci. 72, S420 – S424. DOI: 10.1111 / j.1750-3841.2007.00416.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Ю., Wang, Q., Li, X., Xiao, X., Sun, F., Wang, C., et al. (2012). Совместная экспрессия высокомолекулярной субъединицы глютенина 1Ax1 и пуроиндолина улучшает свойства замеса теста твердой пшеницы ( Triticum turgidum L. ssp. durum ). PLoS ONE 7: e50057. DOI: 10.1371 / journal.pone.0050057

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Д., Ван, Ю., Го, К., Конг, К., Гонг, X., и Чжан, Х. (2016). Повышенное накопление железа и цинка в генетически модифицированных растениях пшеницы с использованием серповидной люцерны ( Medicago falcata L.) ген ферритина. Cereal Res. Commun. 44, 1–11. DOI: 10.1556 / 0806.43.2015.039

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Дж., Ши, X., Цянь, М., Чжэн, Л., Лиан, К., Ся, Ю. и др. (2015). Индуцированная медью активация гена металлотионеина, OsMT2c , перекисью водорода, из Oryza sativa L. придает толерантность к меди у Arabidopsis thaliana . J. Hazard. Матер. 294, 99–108. DOI: 10.1016 / j.jhazmat.2015.03.060

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лукка, П., Hurrell, R., and Potrykus, I. (2001). Подходы генной инженерии для улучшения биодоступности и уровня железа в зернах риса. Теор. Прил. Genet. 102, 392–397. DOI: 10.1007 / s001220051659

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лукка П., Полетти С. и Сауттер К. (2006). Подходы генной инженерии к обогащению риса железом и витамином А. Physiol. Завод. 126, 291–303. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00609.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лион, Г.Х., Стангулис Дж. К. Р. и Грэм Р. Д. (2005). Устойчивость пшеницы ( Triticum aestivum L.) к высоким уровням селена в почве и растворе. Почва растений 270, 179–188. DOI: 10.1007 / s11104-004-1390-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ma, F., Li, M., Li, T., Liu, W., Liu, Y., Li, Y., et al. (2013). Сверхэкспрессия авенин-подобных b-белков в мягкой пшенице ( Triticum aestivum L.) улучшает свойства замешивания теста за счет их включения в полимеры глютенина. PLoS ONE 8: e66758. DOI: 10.1371 / journal.pone.0066758

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинес-Бальеста, Мдел К., Бастиас, Э., Чжу, К., Шеффнер, А. Р., Гонсалес-Моро, Б., Гонсалес-Муруа, К. и др. (2008). Воздействие борной кислоты и засоления на корни кукурузы. Ответ аквапоринов ZmPIP1 и ZmPIP2 и H + -АТФазы плазматической мембраны в отношении поглощения воды и питательных веществ. Physiol. Завод. 132, 479–490. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2007.01045.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Масуда, Х., Усуда, К., Кобаяши, Т., Ишимару, Ю., Какей, Ю., Такахаши, М., и др. (2009). Сверхэкспрессия гена никотианаминсинтазы ячменя HvNAS1 увеличивает концентрацию железа и цинка в зернах риса. Рис 2, 155–166. DOI: 10.1007 / s12284-009-9031-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макканн, М. К., Трухильо, В. А., Риордан, С. Г., Сорбет, Р., Богданова, Н. Н., Сидху, Р. С. (2007). Сравнение состава кормов и зерна кукурузы MON 88017, устойчивой к насекомым и толерантной к глифосату, с кукурузой обычной кукурузы ( Zea mays L.). J. Agr. Food Chem. 55, 4034–4042. DOI: 10.1021 / jf063499a

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мива К. и Фудзивара Т. (2010). «Роль бора в росте растений и его транспортных механизмах», в «Клеточная биология металлов и питательных веществ» , ред.Ад и Р.-Р. Мендель (Берлин; Гейдельберг: Springer), 1–15.

Google Scholar

Мива К. и Фудзивара Т. (2011). Роль сверхэкспрессированного BOR4, экспортера бора, в толерантности к высокому уровню бора в побегах. Почвоведение. Завод Нутр. 57, 558–565. DOI: 10.1080 / 00380768.2011.596473

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мива К., Такано Дж., Омори Х., Секи М., Шинозаки К. и Фудзивара Т. (2007). Растения, устойчивые к высокому содержанию бора. Наука 318: 1417. DOI: 10.1126 / science.1146634

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мива К., Вакута С., Такада С., Иде К., Такано Дж., Наито С. и др. (2013). Роль BOR2, экспортера бора, в поперечном сшивании рамногалактуронана II и удлинении корней при ограничении бором у Arabidopsis. Plant Physiol. 163, 1699–1709. DOI: 10.1104 / стр.113.225995

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моханта, Р.К., Сингхал, К. К., Эбрахими, С. Х., Раджпут, Ю. С., и Мохини, М. (2011). Сравнительная оценка питания трансгенных семян хлопчатника, содержащих белок Cry1C, для кормления жвачных животных. Жива. Res. Rural Dev. 23:14.

Google Scholar

Моса, К. А., Кумар, К., Чикара, С., Мусанте, К., Уайт, Дж. К., и Дханхер, О. П. (2016). Повышенная толерантность к бору у растений, опосредованная двунаправленным транспортом через внутренние белки плазматической мембраны. Sci. Отчет 6: 21640.DOI: 10.1038 / srep21640

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накагава Ю., Ханаока Х., Кобаяши М., Миёси К., Мива К. и Фудзивара Т. (2007). Клеточная специфичность экспрессии OsBOR1 , гена переносчика бора, выводимого из риса, регулируется в зависимости от доступности бора для эффективного поглощения бора и загрузки ксилемы. Растительная клетка 19, 2624–2635. DOI: 10.1105 / tpc.106.049015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Наканиши, Х., Огава, И., Ишимару, Ю., Мори, С., и Нисидзава, Н. К. (2006). Дефицит железа усиливает захват и транслокацию кадмия, опосредованные Fe 2+ транспортерами OsIRT1 и OsIRT2 в рисе. Почвоведение. Завод Нутр. 52, 464–469. DOI: 10.1111 / j.1747-0765.2006.00055.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Neuhierl, B., and Böck, A. (1996). О механизме селенотолерантности у селенонакопительных растений. Очистка и характеристика конкретной селеноцистеинметилтрансферазы из культивируемых клеток Astragalus bisculatus. евро. J. Biochem . 239, 235–238. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1996.0235u.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

OECD (2000). Отчет Целевой группы по безопасности новых пищевых продуктов и кормов.

О, С., Пак, С. Ю., Йео, Ю., Парк, С. К., и Ким, Х. Ю. (2015). Сравнительный анализ генетически модифицированного коричневого риса с традиционными сортами риса для оценки безопасности. Int J. Food Sci. Technol. 50, 1244–1254.DOI: 10.1111 / ijfs.12742

CrossRef Полный текст | Google Scholar

О, С. В., Парк, С. Ю., Ли, С. М., О, С. Д., Чо, Х. С., Парк, С. К. и др. (2016). Многофакторный анализ для оценки безопасности генетически модифицированного риса в антипитательных и фенольных соединениях. Int J. Food Sci. Technol. 51, 765–776. DOI: 10.1111 / ijfs.13017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пак, Х., Ли, С., Чон, Х., Чо, С., Чун, Х., Бэк, О., и другие. (2006). Питательный состав устойчивого к гербицидам зеленого перца эквивалентен составу обычного зеленого перца. Nutr. Res. 26, 546–548. DOI: 10.1016 / j.nutres.2006.09.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Park, S. Y., Kim, J. K., Jang, J. S., Lee, S. Y., Oh, S., Lee, S. M., et al. (2015). Сравнительный анализ питательного состава устойчивого к болезням сорта риса OsCK1 и традиционных компараторов. Food Sci.Biotechnol. 24, 225–231. DOI: 10.1007 / s10068-015-0030-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Park, S. Y., Lee, S. M., Lee, J. H., Ko, H. S., Kweon, S. J., Suh, S. C., et al. (2012). Композиционный сравнительный анализ между устойчивым к насекомым рисом ( Oryza sativa L.) с синтетическим геном cry1Ac и его нетрансгенным аналогом. Plant Biotechnol. Rep. 6, 29–37. DOI: 10.1007 / s11816-011-0192-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пол, С., Али, Н., Гайен, Д., Датта, С. К., и Датта, К. (2012). Молекулярное разведение гена Osfer2 для увеличения содержания железа в рисовом зерне. GM Crop Food 3, 310–316. DOI: 10.4161 / gmcr.22104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перес-Паласиос, П., Агостини, Э., Ибаньес, С. Г., Талано, М. А., Родригес-Льоренте, И. Д., Кавьедес, М. А. и др. (2017). Удаление меди из водных растворов ризофильтрацией с использованием генетически модифицированных волосатых корней, экспрессирующих бактериальный Cu-связывающий белок. Environ.Technol. 38, 2877–2888. DOI: 10.1080 / 09593330.2017.1281350

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ку, Л. К., Йошихара, Т., Оояма, А., Гото, Ф., и Такайва, Ф. (2005). Накопление железа не соответствует высокому уровню экспрессии ферритина в семенах трансгенного риса. Planta 222, 225–233. DOI: 10.1007 / s00425-005-1530-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рамеш, С.А., Чоймс, С., и Шахтман, Д.П. (2004). Сверхэкспрессия переносчика цинка Arabidopsis в Hordeum Vulgare увеличивает кратковременное поглощение цинка после депривации цинка и содержания цинка в семенах. Plant Mol. Биол. 54, 373–385. DOI: 10.1023 / B: PLAN.0000036370.70912.34

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рид Р. (2007). Идентификация генов переносчиков бора, которые, вероятно, ответственны за устойчивость к токсичности бора у пшеницы и ячменя. Physiol растительных клеток. 48, 1673–1678. DOI: 10,1093 / pcp / pcm159

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рид Р. (2010). Можем ли мы действительно повысить урожайность, сделав культурные растения устойчивыми к токсичности бора? Plant Sci. 178, 9–11. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2009.10.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рикаченевский, Ф. К., Менгер, П. К., и Сперотто, Р. А. (2013). kNACking на дверь рая: насколько важны факторы транскрипции NAC для старения листьев и ремобилизации Fe / Zn в семена? Фронт.Plant Sci. 4: 226. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00226

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ридли В. П., Сидху Р. С., Пила П. Д., Немет М. А., Бриз М. Л. и Аствуд Дж. Д. (2002). Сравнение профиля питания устойчивой к глифосату кукурузы NK603 с профилем питания обычной кукурузы ( Zea mays L.). J. Agric. Food Chem. 50, 7235–7243. DOI: 10.1021 / jf0205662

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руи, Ю., Ван В., Ли П. и Чжан Ф. (2009). Распределение минеральных элементов в органах двойного токсина трансгенного ( Bt + CpTI ) проростков хлопчатника. Завод Биосист. 143, 137–139. DOI: 10.1080 / 11263500802709731

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сансенон, В., Пуиг, С., Матеу-Андрес, И., Дорси, Э., Тиле, Д. Дж., И Пеньяррубия, Л. (2004). Переносчик меди COPT1 арабидопсиса участвует в удлинении корней и развитии пыльцы. J. Biol.Chem. 279, 15348–15355. DOI: 10.1074 / jbc.M313321200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сансенон, В., Пуиг, С., Мира, Х., Тиле, Д. Дж., И Пеньяррубия, Л. (2003). Идентификация семейства переносчиков меди у Arabidopsis thaliana . Plant Mol.Biol. 51, 577–587. DOI: 10.1023 / A: 1022345507112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скьявон, М., Пилон, М., Малаголи, М., и Пилон-Смитс, Э.А. Х. (2015). Изучение важности переносчиков сульфата и сульфурилаз АТФ для гипераккумуляции селена - сравнение Stanleya pinnata и Brassica juncea ( Brassicaceae ). Фронт. Plant Sci. 6: 2. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Seigneurin-Berny, D., Gravot, A., Auroy, P., Mazard, C., Kraut, A., Finazzi, G., et al. (2006). HMA1, новая Cu-АТФаза оболочки хлоропластов, необходима для роста в неблагоприятных условиях освещения. J. Biol. Chem. 281, 2882–2892. DOI: 10.1074 / jbc.M508333200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Shinmachi, F., Buchner, P., Stroud, J. L., Parmar, S., Zhao, F.-J., McGrath, S.P., et al. (2010). Влияние дефицита серы на экспрессию специфических переносчиков сульфатов и распределение серы, селена и молибдена в пшенице. Plant Physiol. 153, 327–336. DOI: 10.1104 / стр.110.153759

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сорс, Т.Г., Эллис, Д. Р., На, Г. Н., Ланер, Б., Ли, С., Леустек, Т. и др. (2005). Анализ ассимиляции серы и селена в растениях Astragalus с различной способностью накапливать селен. Plant J. 42, 785–797. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02413.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Suter, M., von Ballmoos, P., Kopriva, S., den Camp, R.O., Schaller, J., Kuhlemeier, C., et al. (2000). Аденозин-5'-фосфосульфатсульфотрансфераза и аденозин-5'-фосфосульфатредуктаза являются идентичными ферментами. J. Biol. Chem. 275, 930–936. DOI: 10.1074 / jbc.275.2.930

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такахаши М., Терада Ю., Накай И., Наканиши Х., Йошимура Э., Мори С. и др. (2003). Роль никотианамина во внутриклеточной доставке металлов и репродуктивном развитии растений. Растительная клетка 15, 1263–1280.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Такано, Дж., Ногучи, К., Ясумори, М., Кобаяши, М., Гайдос, З., Мива, К. и др. (2002). Транспортер бора Arabidopsis для загрузки ксилемы. Природа 420, 337–340. DOI: 10.1038 / nature01139

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такано, Дж., Вада, М., Людвиг, У., Шааф, Г., фон Вирен, Н., и Фудзивара, Т. (2006). Главный внутренний белок Arabidopsis NIP5; 1 необходим для эффективного поглощения бора и развития растений в условиях ограничения по бору. Растительная клетка 18, 1498–1509. DOI: 10,1105 / тпк.106,041640

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такано Дж., Ямагами М., Ногучи К., Хаяси Х. и Фудзивара Т. (2001). Преимущественная транслокация бора в молодые листья у Arabidopsis thaliana Регулируется геном BOR1. Почвоведение. Завод Нутр. 47, 345–357. DOI: 10.1080 / 00380768.2001.10408398

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан, С., Хан, Р., Ли, П., Ян, Г., Ли, С., Чжан, П., и др.(2015). Сверхэкспрессия гена MxIRT1 увеличивает содержание железа и цинка в семенах риса. Пер. Res. 24, 109–122. DOI: 10.1007 / s11248-014-9822-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан, Ю., Тонг, З., Ян, К., Сунь, Ю., Джин, X., Пэн, К., и др. (2017). Протеомный анализ фитазных трансгенных и нетрансгенных семян кукурузы. Sci. Отчет 7: 9246. DOI: 10.1038 / s41598-017-09557-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Танака, М., Уоллес, И. С., Такано, Дж., Робертс, Д. М., и Фудзивара, Т. (2008). NIP6; 1 ​​представляет собой канал борной кислоты для преимущественного транспорта бора к растущим тканям побегов Arabidopsis. Растительная клетка 20, 2860–2875. DOI: 10.1105 / tpc.108.058628

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Thomas, J. C., Davies, E. C., Malick, F. K., Endreszl, C., Williams, C. R., Abbas, M., et al. (2003). Металлотионеин дрожжей в трансгенном табаке способствует поглощению меди из загрязненных почв. Biotechnol. Прогр. 19, 273–280. DOI: 10.1021 / bp025623q

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тиан, М., Хуэй, М., Таннхаузер, Т. В., Пан, С., и Ли, Л. (2017). Вызванной селеном токсичности противодействует сера в брокколи ( Brassica oleracea, L. var. Italica). Фронт. Plant Sci. 8: 1425. DOI: 10.3389 / fpls.2017.01425

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Торияма, К., Youichi, A., и Hirofumi, U.HK (1988). Трансгенные растения риса после прямого переноса генов в протопласты. Nat. Biotechnol. 6, 1072–1074. DOI: 10.1038 / nbt0988-1072

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цакраклидес, Г., Мартин, М., Чалам, Р., Тарчински, М. К., Шмидт, А., и Леустек, Т. (2002). Восстановление сульфата повышено у трансгенного Arabidopsis thaliana , экспрессирующего 5'-аденилилсульфатредуктазу из Pseudomonas aeruginosa . Plant J. 32, 879–889. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01477.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Урагучи, С., Камия, Т., Сакамото, Т., Касаи, К., Сато, Ю., Нагамура, Ю., и др. (2011). Переносчик катионов с низким сродством (OsLCT1) регулирует перенос кадмия в рисовые зерна. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 20959–20964. DOI: 10.1073 / pnas.1116531109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Урагучи, С., Като Ю., Ханаока Х., Мива К. и Фудзивара Т. (2014). Получение устойчивых к дефициту бора томатов путем сверхэкспрессии боратного транспортера Arabidopsis thaliana AtBOR1. Фронт. Plant Sci. 5: 125. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00125

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Урагучи, С., Мори, С., Курамата, М., Кавасаки, А., Арао, Т., и Исикава, С. (2009). Транслокация Cd от корней к побегам через ксилему является основным процессом, определяющим накопление кадмия в побегах и зернах риса. J. Exp. Бот. 60, 2677–2688. DOI: 10.1093 / jxb / erp119

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Васконселос М., Датта К., Олива Н., Халекуцзаман М., Торризо Л., Кришнан С. и др. (2003). Повышенное накопление железа и цинка в трансгенном рисе с геном ферритина. Plant Sci. 164, 371–378. DOI: 10.1016 / S0168-9452 (02) 00421-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Василь В., Кастильо А. М., Фромм М.Э., Василь И. К. (1992). Устойчивые к гербицидам фертильные трансгенные растения пшеницы, полученные путем бомбардировки микрочастицами регенерируемого эмбриогенного каллуса. Nat. Biotechnol. 10, 667–674. DOI: 10.1038 / nbt0692-667

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вигани Г., Тарантино Д. и Мурджа И. (2013). Митохондриальный ферритин - это функциональный белок, запасающий железо, в корнях огурца ( Cucumis sativus ). Фронт. Plant Sci. 4: 316. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00316

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вакута, С., Фудзикава, Т., Наито, С., и Такано, Дж. (2016). Толерантность к условиям избытка бора приобретена стабилизацией варианта BOR1 со слабой полярностью у Arabidopsis. Фронт. Cell Dev. Биол. 4: 4. DOI: 10.3389 / fcell.2016.00004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, J., Meng, Y., Li, B., Ma, X., Lai, Y., Si, E., et al. (2015). Физиологический и протеомный анализ реакции на солевой стресс у галофита Halogeton glomeratus . Plant Cell Environ. 38, 655–669. DOI: 10.1111 / pce.12428

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, L., Wang, X., Jin, X., Jia, R., Huang, Q., Tan, Y., et al. (2015). Сравнительная протеомика Bt-трансгенных и нетрансгенных листьев хлопчатника. Proteome Sci. 2, 13–15. DOI: 10.1186 / s12953-015-0071-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван М., Груиссем В. и Бхуллар Н. К. (2013). Сверхэкспрессия никотианаминсинтазы положительно модулирует гены, связанные с гомеостазом железа, в рисе с высоким содержанием железа. Фронт. Plant Sci. 4: 156. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00156

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Y., Li, Y., Zhang, L., Gao, X., Miao, Y., Wang, C., et al. (2010). Экспрессия трансгена 1Ax1 в элитном китайском сорте пшеницы и ее влияние на функциональные свойства. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 90, 106–111. DOI: 10.1002 / jsfa.3790

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Ю., Xu, W., Zhao, W., Hao, J., Luo, Y., Tang, X., et al. (2012). Сравнительный анализ протеомного и питательного состава трансгенных семян риса с генами Cry1ab / ac и их нетрансгенных аналогов. J. Cereal Sci. 55, 226–233. DOI: 10.1016 / j.jcs.2011.12.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уайт, П. Дж., И Бродли, М. Р. (2009). Биообогащение сельскохозяйственных культур семью минеральными элементами, которых часто не хватает в рационе человека, - железом, цинком, медью, кальцием, магнием, селеном и йодом. New Phytol. 182, 49–84. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02738.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, Z., Bañuelos, G. S., Lin, Z.-Q., Liu, Y., Yuan, L., Yin, X., et al. (2015). Биофортификация и фиторемедиация селена в Китае. Фронт. Plant Sci. 6: 136. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00136

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Ю., Дай, Л., Ся, Х., Чжу, К., Лю, X., и Чен, К.(2013). Сравнительный протеомный анализ устойчивых и чувствительных к вирусу полос риса (RSV) сортов риса. Aust. J.Crop Sci. 7, 588–593.

Google Scholar

Яо В., Ван С., Чжоу Б. и Цзян Т. (2016). Ген ферритина тамарикс придает трансгенному табаку низкую устойчивость к железу. Регул роста растений. 80, 149–158. DOI: 10.1007 / s10725-016-0151-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ясин, М., Эль-Мехдави, А. Ф., Анвар, А., Пилон-Смитс, Э.А.Х., Фейсал, М. (2015). Биофортификация пшеницы с повышенным содержанием селена и железа микробами ( Triticum aestivum L.) - Применение в фиторемедиации и биофортификации. Внутр. J. Phytoremediat. 17, 341–347. DOI: 10.1080 / 15226514.2014.922920

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Ю., Сюй, Ю. Х., Йи, Х. Й. и Гонг, Дж. М. (2012). Вакуолярные мембранные транспортеры OsVIT1 и OsVIT2 модулируют транслокацию железа между флаговыми листьями и семенами риса. Plant J. 72, 400–410. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2012.05088.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

важных питательных веществ, содержащихся в почве

Макро- и микроэлементы в растениях, также называемые макро- и микронутриентами, необходимы для здорового роста. Все они естественным образом содержатся в почве, но если растение какое-то время росло в одной и той же почве, эти питательные вещества могут быть истощены. Вот тут-то и пригодятся удобрения. Продолжайте читать, чтобы узнать больше об общих питательных веществах для почвы.

Информация о здоровье почвы

Итак, большой вопрос в том, что именно макро и микроэлементы содержатся в растениях? Макроэлементы содержатся в растениях в больших количествах, обычно не менее 0,1%. Микроэлементы необходимы только в следовых количествах и обычно измеряются в частях на миллион. Оба они необходимы для счастливых и здоровых растений.

Что такое макроэлементы?

Вот наиболее распространенные макронутриенты, содержащиеся в почве:

  • Азот - Азот имеет решающее значение для растений.Он содержится в аминокислотах, белках, нуклеиновых кислотах и ​​хлорофилле.
  • Калий - Калий - это положительный ион, который уравновешивает отрицательные ионы растений. Он также развивает репродуктивные структуры.
  • Кальций - Кальций является важным компонентом клеточных стенок растений, влияющим на их проницаемость.
  • Магний - Магний является центральным элементом хлорофилла. Это положительный ион, который уравновешивает отрицательные ионы растения.
  • Фосфор - Фосфор необходим для нуклеиновых кислот, АДФ и АТФ.Он также регулирует рост корневых цветков, деление клеток и образование белка.
  • Сера - сера необходима для структуры белка и витаминов тиамина и биотина.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *