Строение фолликула волоса: Строение волоса

Содержание

Строение волоса

Волосяной фолликул – это корень волоса с окружающими его тканями, которые формируют наружное и внутреннее корневые влагалища и волосяно-железистый комплекс (сальная и потовая железы; мышца, поднимающая волос; кровеносные сосуды и нервные окончания).

Мы рождаемся на свет с определенным количеством таких фолликулов, величина эта генетически запрограммирована, и тут уж ничего изменить нельзя. Хотя, быть может, в недалеком будущем ученые смогут перепрограммировать эту наследственную информацию, – сейчас для этого созданы все предпосылки.

В основании фолликула, в дерме, находится волосяной сосочек – соединительно-тканное образование, содержащее сосуды. Он обеспечивает питание и ростовую активность волосяного фолликула.

Каждый волосяной фолликул имеет собственную иннервацию и мускулатуру. Благодаря мышцам и нервным окончаниям волосяной фолликул обладает тактильной чувствительностью, позволяющей ему совершать едва заметные движения.

Когда соответствующий мускул – мышца, поднимающая волос, – сокращается от страха или под влиянием холода, волосы приподнимаются и сжимают кожу, образуя на ней пупырышки или так называемую “гусиную кожу”. Кровеносные сосуды, окружающие волосяной фолликул и волосяной сосочек, снабжают их всеми веществами, необходимыми для размножения клеток и роста волос. Еще одна отличительная черта волос: скорость деления их клеток занимает в организме человека второе место после скорости пролиферации клеток в костном мозге.
Каждый волосяной фолликул является независимым образованием со своим собственным ростовым циклом. В разных фолликулах циклы эти не синхронны, иначе у нас выпадали бы все волосы одновременно, тогда как этот процесс протекает постепенно и незаметно.

Кератин волос
Волосы состоят в основном из кератина – белка, построенного из аминокислот. Некоторые из этих аминокислот (цистин, метионин) содержат атомы серы (к этим сведениям мы вернемся, когда будем рассматривать строение волос).

Примерный химический состав здорового волоса таков:
– 15% воды,
– 6% липидов,
– 1% пигмента,
– 78% белка.
Если волосы подвергались химическим или физическим воздействиям, если обнаруживаются те или иные заболевания, состав волос может изменяться. Например, при частом окрашивании и химической завивке, неграмотном подборе средств для ухода за волосами, злоупотреблении термическими методами укладки волосы могут терять большой процент влаги. В этом случае необходимо подбирать качественные средства для ухода за волосами, которые восстанавливают нормальный уровень влажности.

Корень волоса
Каждый волос состоит из корня (это часть волоса, которая находится глубоко в коже) и стержня (его мы видим на поверхности, и это именно то, что мы привыкли называть собственно волосами).

В стержне волоса различаются три концентрических слоя.

Наружный слой, или кутикула – его еще называют покровным, чешуйчатым.

Кутикула выполняет защитную, барьерную функцию. Она образована шестью-десятью перекрывающимися слоями прозрачных пластинок кератина, связанных между собой как многочисленными поперечными связями, так и липидными прослойками. Кутикула препятствует механическим и физическим воздействиям на волос. Неповрежденная кутикула хорошо отражает свет: волосы блестят, не ломаются.
Корковый слой, или кортекс.
Кортекс – основное вещество волоса (составляет от 80 до 85% его объема), которое состоит из тысяч кератиновых волокон. Эти фибриллы закручены между собой и связаны прочными поперечными связями.
Медуллярный слой – центральное мозговое вещество.
Это центральная часть волосяного стержня, которая представлена у человека не во всех видах волос. Например, в пушковых волосах медулла отсутствует. Мозговое вещество заполняют пузырьки воздуха – благодаря этому волос обладает определенной теплопроводностью. Медулла не играет никакой роли в изменении как химических, так и физических свойств волоса.
Структура и рост волос
Волосы вырастают примерно на 1-2 сантиметра за месяц. Рост нового волоса начинается от волосяного сосочка, который находится в основании волосяной луковицы.

Клетки делятся и размножаются внутри коркового вещества (образуется средней частью луковицы) – эта зона, прилежащая непосредственно к волосяному сосочку, называется матриксом. По мере продвижения к поверхности кожи головы фолликулярные кератиноциты постепенно теряют свои ядра, уплощаются и ороговевают, заполняясь твердым кератино (кератинизируются).

Среди клеток волосяной луковицы представлены и меланоциты, которые обусловливают естественный цвет волос. В устье волосяного фолликула открывается проток сальной железы, содержащей кожное сало – маслянистую субстанцию, которая выделяется на поверхность кожи волосистой части головы. Кожное сало наряду с отшелушенными корнеоцитами эпидермиса и нормофлорой является основой защитной мантии кожи. Кроме того, оно смазывает волосы, придавая им эластичность, гладкость и, в определенной степени, водоотталкивающую способность.

Жизненный цикл волоса
Жизненный цикл волоса состоит из трех стадий, его продолжительность колеблется от 2 до 5 лет.

Каждый волосяной фолликул генетически запрограммирован на производство примерно 25 – 27 волос.

Каждый волос живет по своему “индивидуальному плану”, а потому разные волосы в одно и то же время находятся на разных стадиях своего жизненного цикла: 85% волос находятся в фазе активного роста (анагена), 1% в фазе покоя (катагена) и 14 % – в стадии выпадения (телогена).

Анаген – непрерывное деление клеток в матриксе волосяного фолликула, в результате которого новые клетки продвигаются к поверхности кожного покрова волосистой части головы. Этот период активного роста продолжается в течение 2-5 лет.
Катаген – деление клеток матрицы замедляется и прекращается, волосяной фолликул “впадает в спячку”. Волосяная луковица постепенно отсоединяется от волосяного сосочка. Эта фаза длится очень недолго – примерно 3-4 недели.

Телоген – обновление клеток прекращается приблизительно на 3 месяца (время, за которое восстанавливается связь между вновь синтезированной волосяной луковицей и волосяным сосочком, и новый волос входит в фазу анагена). Полностью отделившаяся от дермального сосочка телогеновая луковица приобретает вытянутую форму и начинает двигаться к поверхности кожного покрова волосистой части головы. В период телогена новый волос начинает расти, а старый выпадает.

 

На волосистой части головы каждого человека расположено в среднем от 100 до 150 тысяч волосяных фолликулов, в которых волосы образуются, растут и из которых затем выпадают. Зная процентное соотношения волос в разных фазах, можно подсчитать величину, характеризующую нормальное выпадение волос. В норме день мы теряем в среднем 70-100 волос.

Аминокислоты и минералы в составе волос

Аминокислоты являются строительным материалом для роста здоровых волос.

Незаменимые аминокислоты и другие питательные вещества, необходимые для роста волос, поступают в наш организм с пищей. Они разносятся по всему телу кровотоком и по капиллярам достигают волосяного сосочка. Вот почему долгий путь к здоровым волосам и здоровой коже лежит через соблюдение правильного сбалансированного режима питания.

Большое количество аминокислот, соединяясь между собой, образуют полипептидную цепь. Волосяной стержень по своему строению подобен канату или трехжильному электрическому кабелю. Полипептидные цепи переплетаются между собой, образуя нити. Эти нити, в свою очередь, навиваясь друг на друга, создают суперспирализованную структуру: объединяясь по несколько штук, они формируют сначала протофибриллы волоса, затем – микрофибриллы и, наконец, самые крупные волокна – макрофибрилы. Обвиваясь друг вокруг друга, макрофибриллы формируют основные волокна коркового слоя.

Поперечные связи
Длинные полипептидные цепи, расположенные в волокнах коркового слоя волоса параллельно друг другу, связываются между собой, образуя поперечные мостики. Если бы не эти ковалентные связи между определенными аминокислотными остатками соседних цепей, то цепи разошлись бы, и волокно распалось. Именно эти поперечные связи придают кератину его уникальные качества: прочность и эластичность.

Скажем, дисульфидные связи являются наиболее прочными и в основном и обуславливают природную прочность волос. На разрыве и последующем восстановлении этих связей основан принцип химической завивки волос.

Водородные связи намного слабее дисульфидных, зато их гораздо больше по количеству. Они образуются благодаря взаимному притяжению атомов водорода, расположенных на соседних полипептидных цепях. Эти связи играют важную роль в обеспечении эластичности волос.

Строение волос

Основные сведения о том, как устроены наши волосы.

Обывателя может совершенно не интересовать, как устроены его волосы, каков принцип их роста и естественного выпадения. Но все это до тех пор, пока человек не сталкивается с проблемой облысения. Поэтому любому, кто столкнулся с этой проблемой, будет полезно узнать, какова структура волос и для чего они даны человеку.

Именно изучая строение волос, можно лишний раз убедиться в том, что природа ничто не создает просто так, без причины. Волосы даны человеку не только для красоты, но и для выполнения довольно важных функций. В первую очередь, волосы обеспечивают защиту от негативного воздействия внешней среды – от высоких и низких температур, ультрафиолета. Волосы несут и выделительную функцию, выводя из организма тяжелые металлы, токсины, обеспечивают рецепторные функции (чихательный рефлекс, мигательный рефлекс). И кроме этого, фолликул волоса является источником стволовых клеток – депо, концентрирующим зачатки новых фолликулов и даже клеток кожи.

Строение волосяного стержня напоминает дерево: есть корень и ствол. Видимая часть – это только стержень, а корень расположен в более глубоком слое кожи в так называемом волосяном мешочке (оболочки фолликула). Строение корня волос следующее. Вместе с окружающими тканями этот мешочек называется волосяным фолликулом (или волосяной луковицей). За счет фолликула и происходит цикл зарождения, роста и выпадения волоса. В составе фолликула есть особый волосяной сосочек, который содержит в себе кровеносные сосуды. Именно они и питают корень волоса и обеспечивают волос необходимыми витаминами, микроэлементами, кислородом, факторами роста и другими необходимыми веществами. Протоки сальных желез тесно связаны с фолликулом волоса, открываются в волосяной канал. Сальный секрет обладает защитными свойствами, предотвращает волосы и кожу от обезвоживания, придает волосу гибкость, эластичность и блеск. Видимая часть фолликула волоса – стержень, или волосяное волокно. Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового и мозгового вещества. Большая часть стержня волоса представлена белком, кератином, который закручен в спиралевидные белковые цепочки – макромолекулы. Именно спиралевидные молекулы белка-кератины обеспечивают стержню волоса прочность, эластичность и растяжимость.

Строение волос очень хорошо изучено, и при возникновении каких-либо проблем с ними, рекомендуем обратиться к профессионалам, которые смогут помочь и сохранить вашу шевелюру красивой, а кожу головы здоровой.

Некоторые особенности строения кожи волосистого отдела головы мужчин при андрогенной алопеции Текст научной статьи по специальности «Прочие медицинские науки»

УДК 611.778: 616.594.1

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КОЖИ ВОЛОСИСТОГО ОТДЕЛА ГОЛОВЫ МУЖЧИН

ПРИ АНДРОГЕННОЙ АЛОПЕЦИИ

Использованный нами универсальный инновационный метод морфологических исследований, обеспечил получение оригинальных данных, которые не только дополняют известные факты, но и более глубоко раскрывают принципы устройства кожи волосистого отдела головы мужчин в норме и после андрогенного облысения. В процессе андрогенного облысения деградации подвергаются прежде всего интрадермальные волосяные фолликулы, в которых наблюдается склерозирование волосяных сумок. В сетчатом слое дермы деградирующие волосяные фолликулы замещаются соединительнотканной стромой. Полная потеря волос при андрогенной алопеции, приводит к компенсаторно-приспособительному переустройству кожи волосистого отдела головы, которое выражается в замещении в гиподерме рыхлой волокнистой соединительной ткани жировой тканью, обширном разрастании во всех слоях кожи кровеносных сосудов, среди которых преобладают венозные, а также, в значительном повышении концентрации сальных желез в сетчатом слое дермы. Несмотря на полную потерю волос при андрогенном облысении, в коже волосистого отдела головы сохраняются герминативные эпителиальные элементы, являющиеся источниками образования тонких /абортивных/ волосков, матричные структуры которых, скрыты в толще сальных желез. На основе полученных фактических данных, в нашей работе обосновывается положение, что утрата волос при андрогенной алопеции, восполняется за счет физиологической гипертрофии других тканевых составляющих кожи.

Ключевые слова: дерма, сетчатый слой, сосочковый слой, гиподерма, волосяной фолликул, соединительнотканная сумка, абортивные волосы, агрегатные волосяные фолликулы.

Работа является фрагментом научно-исследовательской работы ВГУЗ Украины «УМСА» «Структурна та тривимірна організація екзокринних залоз і органів травного тракту людини в нормі» (реєстраційний номер ОПШ 004878) .

Внешний вид волос головы обусловлен, как его анатомическим строением, так и общим состоянием организма человека, его патогенетическими особенностями развития и старения. Выпадение волос головы и облысение (алопеция) – довольно сложная проблема. В 95% случаев речь идет о так называемой андрогенной или андрогенетической алопеции, механизм развития которой, носит одновременно гормональный и наследственный характер. Однако, существующие в настоящее время концепции [1-4,10-13] о причинах данного «спонтанного» выпадения волос, которое происходит не только по мере старения организма, но и наблюдается также, в молодом возрасте, не в состоянии служить теоретической основой для разработки эффективных мер по его предупреждению или восстановлению потерянных волос [3, 5, 9 – 13]. Мало того, имеющиеся в литературе данные о характере структурных изменений кожи волосистого отдела головы мужчин при андрогенной алопеции, оказываются недостаточно информативными, особенно в плане наглядности в морфологическом подтверждении обсуждаемых вопросов.

Целью работы было изучить особенности структурного переустройства кожи волосистого отдела головы мужчин в процессе выпадения волос при андрогенной алопеции.

Материал и методы исследования. Объектом исследования являлась кожа волосистого отдела головы мужчин, умерших в возрасте 40-50 лет, с явными признаками истинного /не симптоматического/ неполного облысения, при котором четкую границу между сохранившимися волосами и кожей подвергшейся облысению, определить невозможно. Поэтому, материалом служили иссекаемые лоскуты кожи, которые по длине включали, как участки с сохранившимися волосами, так и без явных признаков их наличия. Сразу после иссечения лоскуты промывали в теплом физиологическом растворе и фиксировали в 10% нейтральном формалине, затем вычленяли из них три части, размером 1х1 см. Первая – соответствовала зоне с частично сохранившимися волосами /переходная или прореженная зона/; вторая – характеризуется наличием редких одиночных волос /условно остаточная зона/; третья зона – лишена явных признаков наличия волос /полностью облысевшая зона/. После отмывки от фиксатора, исходные препараты подвергали дегидратации в спиртах с плавным переходом в ацетон. Следующим этапом являлась пропитка тканей эпоксидной смолой эпон -812, в соответствии с методами подготовки материала для трансмиссионной электронной микроскопии. После этого препараты помещали в чистую смесь эпоксидной смолы. Из полимеризованных блоков готовили пластинчатые шлифы, которые окрашивали 1% раствором метиленового синего на 1% растворе буры [7].

Результаты и их обсуждение. Наиболее полную картину всего многообразия структурных изменений, происходящих в коже при андрогеном облысении, демонстрирует нам зона волосистого отдела головы, которая, является переходной между полностью оголенной зоной и оставшимся еще нетронутым волосяным покровом (рис.1). В данной зоне, прежде всего, обращает на себя внимание то, что корневые луковицы, в значительной мере прореженных, но целостно сохранившихся волосяных фолликулов, находятся в толще кожи на разной глубине своего залегания, не только в гиподерме, но и в сетчатом слое дермы. Создается общее впечатление, что многие из гиподермальных корневых луковиц, подвержены смещению к поверхности, за счет укорочения остальной части волосяного фолликула. Исходя из данных литературы о тех изменениях, которые претерпевают волосяные фолликулы в процессе циклического обновления волос, отмечено, что в фазе катагена, деградация волосяного фолликула заключается в его укорочении и истончении. Поэтому, если соотнести эти данные с той картиной, которая наблюдается при облысении, то можно говорить, что убыль волос, при андрогенной алопеции, осуществляется за счет постепенной деградации гиподермальных волосяных фолликулов в последней фазе катагена, после которой восстановление их прекращается. Из этого также следует вывод, что интрадермальные

фолликулы, имеющие место в норме, являются морфологическим выражением определенной фазы в цикле обновления волос, то есть они находятся на стадии естественной инволюции. Нетрудно понять, что в процессе естественного обновления волос и выпадения их при андрогеном облысении, должен быть задействован одинаковый, универсальный механизм, который до настоящего времени остается неизвестным.

Некоторое разъяснение причины деградации волосяных фолликулов при андрогеном облысении, дают полученные нами данные о том, что процесс склерозирования сетчатого слоя дермы, заключающийся в замещении деградированных волосяных фолликулов соединительной тканью, приводит к плотному обрастанию ею оставшихся волосяных фолликулов, оказывающихся, в связи с этим, в изоляции от свободного интерстициального пространства, которое в норме, в виде щели отделяет соединительнотканную волосяную сумку фолликула, от стромальных элементов сетчатого слоя дермы (рис.2). Вместе с тем, склеротическим изменениям подвержены и сами волосяные сумки, которые выражаются в их утолщении и замене тонких коллагеновых фибрилл толстыми пучками, что сопряжено с облитерацией в них кровеносных капилляров. Вполне понятно, что все это в значительной мере ухудшает трофику фолликулярного эпителия, который, согласно нашим данным, подвергается гомогенизации, в результате чего, во многих оставшихся волосяных фолликулах исчезает граница между их наружным и внутренним влагалищем.

Одним из любопытных явлений, происходящих в коже при андрогенной алопеции, становится повышенное образование агрегатных волосяных фолликулов (рис.3), которые имеют общую волосяную сумку и общее наружное эпителиальное влагалище, тогда как несколько содержащихся в них корневых волос, находятся в сердцевине отдельных внутренних влагалищ. Объяснить причину, и то, как они образуются, в настоящее время мы не можем. Это тем более затруднительно, так как в литературе отсутствуют даже упоминания о подобных образованиях. Вместе с тем, в сетчатом слое дермы переходной зоны волосистого отдела головы при облысении, с закономерным постоянством встречаются фолликулы минимальных размеров, которые, как правило, располагаются в тесной близости с обычными или агрегатными волосяными фолликулами, что очень напоминает эмбриональный тип распределения корневых волос. Примечательно, что данные сателлитные фолликулы, как и в эмбриональной коже, содержат тончайшие корневые волосы. По всей видимости, их имеют в виду некоторые авторы, когда пишут, что андрогенная алопеция, характеризуется постепенным преобразованием зрелых волос в зародышевые – пушковые волосы, что является следствием укорочения анагеновой фазы цикла развития волос [1,2,3,4,5,6]. Мы считаем, что такое выражение как «постепенное преобразование волос», в данном случае совсем не корректно, ибо зрелый волос, является окончательным стойким образованием, который, ни при каких условиях не может истончаться. Поэтому, скорее всего сателлитные фолликулы, являющиеся источником образования тонких волосков, появляются в коже при облысении в результате нарушения пролиферативной дифференцировки фолликулярного эпителия во время начала нового цикла /фаза анагена/ роста волос. По-видимому, в переходной зоне при облысении потенциальная способность обновления волос постепенно снижается, но еще полностью не исчерпалась.

Высказанное нами выше предположение о том, что волосяные фолликулы, которые находятся в сетчатом слое дермы, являются результатом деградации тех фолликулов, корневые луковицы которых заложены в гиподерме, может быть подкреплено тем, что в пограничной зоне между полностью облысевшей кожей и, представленной выше, переходной зоной, сетчатая дерма оказывается полностью лишенной волосяных фолликулов. И только изредка встречаются одиночные фолликулы, корневые луковицы которых заложены глубоко в гиподерме. Примечательно, что они являются источником образования толстых волос. Впрочем, данное предположение не может являться бесспорным, ибо мы не располагаем необходимыми данными о динамике процессов роста и выпадения волос. Никакой ясности в этот вопрос не вносят и данные литературы, которые вообще не касаются той особенности, что наиболее благоприятными условиями для волосяных матриц /как ростковых структур, представленных корневыми луковицами и их соединительнотканными сосочками/ обладает гиподерма. Поэтому, базируясь на результатах собственных исследований, мы приходим к выводу, что самым предпочтительным местом для волосяных матриц в коже волосистого отдела головы человека, является гиподерма. Можно допустить, что некоторые ее соединительнотканные элементы обладают индуктивными свойствами, способствующими глубокому прорастанию волосяных фолликулов. Вполне возможно, что при андрогенной алопеции экспрессивные «гены облысения» приводят к блокированию процесса выработки соединительнотканными клетками гиподермы определенных веществ, обладающих активирующими свойствами для пролиферации фолликулярного эпителия.

Но как бы там ни было, в конечном итоге мы видим, что неуклонно развивающийся процесс андрогенной алопеции, приводит к полной утрате в затронутых областях волосистого отдела головы волос, оставляя после себя, как говорилось выше, видоизмененную кожу, которая приспособлена выполнять свою функцию за счет иных приобретений. Данное компенсаторно-приспособительное переустройство осуществляется в основном за счет физиологической гипертрофии основных тканевых составляющих кожи. Т ак, в гиподерме рыхлая волокнистая ткань замещается жировой тканью, что должно быть направлено на повышение термоизоляционных свойств кожи. К подобному эффекту, а также к улучшению протекции эпидермиса, должно приводить значительное повышение концентрации сальных желез, для которых устьями выводных протоков служат прежние волосяные воронки (рис.4). Но, в связи с тем, что разрастание сальных желез происходит за счет убыли соединительнотканной стромы сетчатого слоя дермы, то механическая прочность кожи в целом должна снижаться. Полная потеря волос при андрогенной алопеции вызывает усиленное повышение кровоснабжения в коже, за счет обширного разрастания во всех слоях кожи кровеносного русла, в котором в долевом отношении преобладают венозные сосуды. Способность

последних к накоплению относительно большого объема крови во время ее шунтирующего притока, должно служить важным звеном в осуществлении механизмов терморегуляции. В целом можно сказать, что после потери волос при андрогенной алопеции генетически предусмотрено такое переустройство кожи, которое в большей мере сохраняет ее защитные свойства.

Рис. 1. Кожа переходной зоны при облысении. Эпоксидный шлиф в плоскости эпидермиса. Окр.

Метиленовым синим. Ув.: об. 10х.

Рис.2. Кожа остаточной зоны при облысении. Эпоксидный шлиф. Окр. Метиленовым сипим. Ув.: об. 4х.

Рис. 3. Кожа волосистого

отдела головы в зоне полного облысения. Эпоксидный шлиф в поперечном сечении. Окр. Метиленовым синим. Ув.: об. 10х.

Рис. 4. Кожа волосистого отдела головы в зоне полного облысения. Эпоксидный шлиф в плоскости эпидермиса. Окр. метиленовым синим. Ув.: об. 10 х. Кружками обведены места нахождения корней абортивных волос.

Вместе с тем, не может не обратить на себя внимание, и не заинтересовать, тот известный по данным литературы факт, что /как пишут некоторые авторы/ «даже у лысого человека голова покрыта тонким пушком, как будто волосяные фолликулы стали крохотными и производят крошечные волоски» [1,2,3,4,10,13]. Обычно, их принято характеризовать как, эмбриональные, или пушковые волосы. Результаты наших исследований не дают оснований относить их ни к тому, ни к другому типу, ибо как эмбриональные волосы, так и пушковые /покрывающие, как известно, остальные части тела/ имеют в коже полноценно развитые волосяные фолликулы. Согласно же нашим данным, волосковые элементы, появляющиеся в коже волосистого отдела головы человека после облысения, волосяных фолликулов, как таковых, не имеют. Их зародышевые эпителиальные зачатки оказываются скрытыми в толще сальных желез. В связи с тем, что они появляются в результате дегенерации предшествующих волосяных фолликулов, мы считаем их абортивными элементами. Вопрос заключается в том, сохраняют ли их герминативные источники способность к полноценному возрождению. В настоящее время этот вопрос в литературе не обсуждается.

1. В процессе андрогенного облысения подвергаются деградации прежде всего интрадермальные волосяные фолликулы, в которых наблюдается склерозирование волосяных сумок. Данный процесс сопровождается повышенным образованием агрегатных /удвоенных и утроенных/ волосяных фолликулов. В сетчатом слое дермы деградирующие волосяные фолликулы замещаются соединительнотканной стромой. Наблюдаются первые признаки гипертрофического разрастания сальных желез.

2. Полная потеря волос при андрогенной алопеции, приводит к компенсаторно-приспособительному переустройству кожи волосистого отдела головы, которое выражается в (1) замещении в гиподерме рыхлой волокнистой соединительной ткани жировой тканью, (2) обширном разрастании во всех слоях кожи кровеносных сосудов, среди которых преобладают венозные, а также, (3) в значительном повышении концентрации сальных желез в сетчатом слое дермы.

3. Несмотря на полную потерю волос при андрогеном облысении, в коже волосистого отдела головы сохраняются герминативные эпителиальные элементы, являющиеся источниками образования тонких /абортивных/ волосков, матричные структуры которых, скрыты в толще сальных желез.

Перспективы дальнейших исследований. В наших дальнейших исследованиях планируется, с учетом результатов полученных нами при микроструктурном анализе, более глубокое комплексное изучение морфологических изменений, происходящих в волосистом отделе головы человека, при андрогенной алопеции.

1. Ахтямов С.Н. Клинико-морфологические особенности старения кожи / С.Н. Ахтямов // Весник дерматологии и венерологии.- 2005. – №4. – С. 85 – 87.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология: функциональная морфология клеток и тканей человека / В. Л. Быков // – Спб.: СОТИС, 1998. – 520 с.

3. Барипов Э.Ф. Современные представления о гистофизиологии волосяных фолликулов / Э.Ф. Барипов, О.Н. Сулаева // Успехи физиологических паук.- 2004.- Т.35, №4. – С. 65-77.

4. Галкипа Ю.М. Развитие и строение органов человека и млекопитающих животных в оптогепезе / Ю.М. Галкина //Российские морфологические ведомости. – 1999.-№1-2. – С.49.

5. Гаджигороева А.Г. Волосы. Генетическая алопеция / А.Г. Гаджигороева // Экспериментальная и клиническая дерматокосметология: Научнопрактический журнал.- 2003.- №2.- С. 33.

6. Иванов О.Л. Кожные и венерические болезпи: учебник / О.Л. Иванов, В. А. Молочков, Ю.С. Бутов, С.С. Кряжева //- М.:Шико, 2002.- 480 с.

7. Костилепко Ю.П. Метод изготовления гистологических препаратов, равноценных полутонким срезам большой обзорной поверхности, для многоцелевых, морфологических исследований / Ю.П. Костилепко, И.В.Бойко //Морфология, 2007. -№5.-С.94-96.

8. Костилепко Ю.П. Основні періоди внутрішньоутробного розвитку людипи, гістогенез і загальні відомості про ткапипи: навчальний посібник / Ю.l. 26

12. Chen W. Expression of sex-determining genes in the scalp of men with androgenetic alopecia / W.Chen, C.C.Yang, R.Y. Tsai [et al.] //Dermatology.-2007. – Vol.214, №3. – P.199-204.

13. Kaufman D. Androgen metabolism as it affects hair growth in androgenetic alopecia / D. Kaufman // Dermatol gin. – 1996. – Vol. 14, №4. – P. 697-711.

ДЕЯКІ ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ШКІРИ ВОЛОСИСТОЇ ЧАСТИНИ ГОЛОВИ ЧОЛОВІКІВ ПРИ АНДРОГЕННОЇ АЛОПЕЦІЇ Тихонова О.О.

Використаний в роботі універсальний інноваційний метод морфологічних досліджень, надав можливість отримати оригінальні данні, які не тільки доповнюють відомі факти, але й більш глибоко розкривають принципи будови шкіри волосистого відділу голови чоловіків в нормі та після андрогенного облисіння. В процесі андрогенної алопеції деградують насамперед інтрадермальні волосяні фолікули, в яких спостерігається склерозування волосяних сумок. В сітчастому шарі дерми деградуючі волосяні фолікули заміщуються сполучнотканинною стромою. Тотальна втрата волос при андрогенній алопеції, приводить до перебудови шкіри волосистого відділу голови, що спостерігається в заміщенні в гіподермі пухкої волокнистої сполучної тканини жировою тканиною, великим розростанням у всіх шарах шкіри кровоносних судин, серед яких перевагу мають венозні, а також, в суттєвому збільшенні концентрації сальних залоз в сітчастому шарі дерми. Не дивлячись на повну втрату волос при андрогенному облисінні, в шкірі волосистого відділу голови зберегаються гермінативні елементи, з яких утворюється тонке /абортивне/ волосся, матричні структури якого, знаходяться в товщі сальних залоз. На основі отриманих фактичних даних, в нашої роботі обгрунтованє положення, що втрата волос при андрогенній алопеції, компенсується за рахунок гіпертрофії інших тканинних складових шкіри.

Ключові слова: дерма, сітчатий шар, сосочковий шар,

гіподерма, волосяний фолікул, сполучнотканинна сумка, абортивне волосся, агрегатні волосяні фоликули.

Стаття надійшла10.05.2013 р.

FEATURES OF STRUCTURE OF SKIN OF HAIRY DEPARTMENT OF HEAD OF MEN AT ANDROGENIC DEFLUXION Tikhonova ОА.

Utillized by us universal innovative method of morphological researches, provided the receipt of original information, which not only complement the known facts but also in more depth expose principles of device of skin of hairy department of head of men in a norm and after an androgenic pelade. In the process of androgenic pelade degradation undergo foremost интрадермальные hair follicles which склерозирование of hair bags is in. In the reticulated layer of дермы substituted for degrading hair follicles соединительнотканной стромой. Complete loss of hairs at an androgenic defluxion, results in компенсаторно-приспособительному reorganization of skin of hairy department of head, which is expressed in a substitution in the hypodermis of loose fibred connecting fabric fatty fabric, vast excrescence in all of layers of skin of blood vessels which the venous prevail among, and also, in the considerable increase of concentration of oil-glands in the reticulated layer of дермы. In spite of complete loss of hairs at an androgenic pelade, герминативные ephithelial elements, being sources formations of thin /abortive/ hairsprings array patterns of which, are saved in the skin of hairy department of head, hidden in the layer of oil-glands. On the basis of the actual findings, in sew on position is grounded work, that loss of hairs at an androgenic defluxion, filled in due to the physiological hypertrophy of other tissue constituents of skin.

Key words: дерма, reticulated layer, сосочковый layer, hypodermis, hair follicle, соединительнотканная bag, abortive hairs, aggregate hair follicles.

Рецензент Шепітько В. І.

УДК 165. 145. 11

Ж

ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ВНУТРІШНЬОЇ ПОВЕРХНІ СТІНОК ТА ВНУТРІШНЬОПАЗУШНІ УТВОРЕННЯ ПРЯМОЇ ПАЗУХИ ТВЕРДОЇ ОБОЛОНИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ ЛЮДИНИ

В статі наведені дані результатів мікро-макроскопічного дослідження люменальної поверхні і внутрішньопазушних утворень прямої пазухи твердої оболони головного мозку людини. З’ясовано, що внутрішньо-пазушні утворення прямої пазухи мають ряд морфологічних особливостей, виходячи із її розміщення і ведучої транспортної функції в відтоку крові від головного мозку.

Ключові слова: тверда оболона головного мозку, пряма пазуха, внутрішньопазушні утворення.

Кровопостачання головного мозку людини було і є предметом пильної уваги та об’єктом найбільш ретельного вивчення для представників біології і практичної та теоретичної медицини. Однак, необхідність подальшого вивчення венозних пазух головного мозку зумовлена анатомо-функціональною важливістю цього відділу венозної системи головного мозку. Незважаючи на те, що останнім часом видана чимала кількість робіт, присвячених пазухам твердої оболони головного мозку людини, в літературі недостатньо опубліковані дослідження, в яких була б наведена будова прямої пазухи з їх усіма розмаїттями мінливості. Пазухи твердої мозкової оболони є не тільки венозними колекторами головного мозку, але і внутрішньочерепними регуляторами струму крові, що підтверджується, зокрема, їх складною внутрішньо-пазушною будовою. Пряма пазуха (sinus rectus) є другим венозним колектором, який забезпечує відтік крові від головного мозку і являється однією із складних утворень твердої мозкової оболони, яка розміщена в сагітальній площині між потиличними частками головного мозку, наметом мозочка і серпом великого мозку. Вона виконує транспортну функцію відтоку крові, при цьому з’єднуючи велику вену мозку (вену Галена) і пазушний стік.

Метою дослідження було дослідити внутрішню поверхню та будову стінки прямої пазухи твердої оболони головного мозку людини.

Матеріл і методи дослідження. Дослідження виконано на 11 препаратах твердої мозкової оболони, взятих від померлих людей літнього та старечого віку в час паталогоанатомічного розтину, давність взяття матеріалу від моменту констатації смерті варіювала від декількох годин до однієї доби. В роботі застосовані основні методики: макро-мікроскопічне препарування та дослідження внутрішньої поверхні прямої пазухи, загальноприйняті гістологічні методи.

Всё, что вы хотели узнать о лазерной эпиляции

Не все женщины и тем более мужчины ведут ежедневную борьбу с лишней «растительностью», например, над верхней губой, в области висков, подбородка или в зоне бикини. Однако, стиль одежды, фасон купальника и, разумеется, пикантные ситуации, требуют определенного внешнего вида обнажаемой кожи. Жесткие, колючие или запросто торчащие волосы в области подмышечных впадин, голеней, бедер, груди или предплечий укреплению личного рейтинга не способствуют…

Как быть?

Прежде чем выбрать оружие изучим противника!

Что такое волос?

Структурная единица волосяного покрова – фолликул. Его «плод» – стержень волоса. Глубина залегания фолликула определяется типом волоса (длинный, короткий стержневой, пушковый), расположением, толщиной подкожно-жирового слоя в зоне роста и обычно составляет от миллиметра до полсантиметра. В нижней части фолликула находится своеобразный сосочек с кровеносными сосудами. К стержню волоса открываются протоки сальных и потовых желез, присоединяется поднимающая его мышца. Волосяные стержни и, в меньшей степени, стенки фолликулов содержат пигмент меланин, придающий им цвет.

Строение волосяного фолликула

Меланин также находится в верхних слоях кожи (в эпидермисе) и в радужке. Зависимо от его концентрации людей делят на шесть фототипов.

Фототипы кожи по Фитцпатрику

Тип кожи

Характеристика

Популяции

1

Никогда не загорают, всегда обгорают (обычно чрезмерно белая кожа, светлые волосы, голубые/зеленые глаза)

Европейцы

2

Иногда могут загореть равномерно, но чаще обгорают (светлая кожа, русые или каштановые волосы, голубые/зеленые/карие глаза)

Европейцы

3

Чаще загорают равномерно, реже обгорают (смуглая кожа, каштановые волосы, карие глаза)

Европейцы

4

Всегда загорают, никогда не обгорают (оливковая кожа, темные волосы, темные глаза)

Азиаты, арабы, индейцы, кавказцы

5

Никогда не обгорают (темно-коричневая кожа, черные волосы, черные глаза)

Креолы, мулаты, самбо

6

Никогда не обгорают (темная кожа, черные волосы, черные глаза)

Чернокожие

Как растут волосы?

Циклично. В жизни фолликула различают три стадии: анагенная, катогенная, телогенная. В анагенную происходит рост стержня. Длится она около года. В катогенную стадию, которая занимает 2-3 недели, этот процесс замедляется, прекращается полностью, происходит выпадение волосяного стержня. Наступает телогенный этап – стадия покоя. За несколько месяцев фолликул накапливает материал и силы для перехода в новую анагенную стадию. Точные сроки этапов жизнедеятельности волосяных фолликулов относительны и зависят от множества факторов. В среднем за жизнь конкретный фолликул переживает семи- восьмикратную смену циклов.

А на поверхности тела потенциальных клиентов «Медлаз ВПК» наблюдается лишь от 15 до 25% из числа всех возможных волос!

Какими способами можно удалять волосы?

Применяя различные способы удаления нежелательных волос, можно достигнуть эффекта нестабильной (нестойкой) или стабильной (стойкой) эпиляции. В первом случае волосяные фолликулы не уничтожаются. К способам нестойкой эпиляции относятся сбривание, вырывание волосяных стержней механическим путём, смолой или воском. Основными их недостатками являются болезненность, воспалительные реакции, врастание стержней в кожу, и гнойничковые процессы. Возможен и обратный эффект: стимуляция роста существующего волосяного покрова, раздражение «дремлющих» фолликулов, превращение пушковых волос в стержневые.

Эффект стабильной эпиляции сохраняется длительно. В зависимости от особенностей гормонального фона, состояния нервной системы, внутренних органов, этнических особенностей пациента и множества вторичных причин он может наблюдаться от полугодья до пяти-семи лет. Стойкой эпиляции добиваются через уничтожение волосяных фолликулов методами электро- или фотоэпиляции.

Электроэпиляция проводится путём введения иглы-электрода в каждый видимый глазом фолликул с его последующим уничтожением электротоком. Этот способ болезнен, слабо динамичен, неприемлем для обработки обширных зон (ноги, плечи, спина и т.п.), загадочен в вопросе точности попадания в фолликул и сопровождается рубцовыми изменениями обработанной кожи.

Что такое лазерная эпиляция?

Разберёмся в терминах!

Свет – это «фото».

Лазер – своеобразный свет, значит, эпиляция лазером – фотоэпиляция.

Ламповые (IPL) установки не лазеры, но тоже излучают свет, что и есть причина их популярного названия – фотоэпиляторы.

Таким образом, фотоэпиляцией называется метод удаления волос с использованием лазерных и ламповых (IPL) источников света.

В настоящее время фотоэпиляция наиболее эффективный и безопасный способ устранения нежелательных волос. Механизм фотоэпиляции заключается в избирательном поглощении световой энергии их стержнями, что приводит к термическому разрушению волосяного фолликула при относительной невосприимчивости к проводимому облучению со стороны соседних структур кожи.

Далее для конкретного восприятия представленного материала мы будем пользоваться терминами «лазерная эпиляция», то есть эпиляция с помощью лазерного света и «фотоэпиляция», подразумевая удаление волос высокоэнергетическими лампами (IPL, Xenon Lamp, «ЭЛОС» и т.п) – фотоэпиляторами.

В чём преимущества лазерной эпиляции?

Тут же оговоримся!

Преимущества лазерной эпиляции ярко проявляются при условии правильного подбора параметров излучения, прежде всего зависящих от типа лазерной установки.

Помните! Лазеры бывают разными!

Правильный выбор лазерного эпилятора обеспечивает:

  • полное термическое разрушение стержня и гибель волосяного фолликула;
  • отсутствие диспигментации, ожогов и других осложнений;
  • комфортность процедур;
  • стойкий эффект эпиляции по завершению курса.

Сколько раз нужно делать лазерную эпиляцию?

Условно разделим потенциальных клиентов на несколько групп.

Во-первых, это пациенты с этнической, наследственной предрасположенностью к избыточному росту волос. Обычно это молодые люди, проблемы которых представлены нежелательным пушком. Как правило, в отношении их применяется александритовый лазер, успешно решающий проблему за 4-6 процедур.

Во-вторых, к нашим пациентам относятся женщины с типичными гормональными проблемами. Подходящий для их лечения лазер определяется фототипом клиента. Имеющиеся гормональные нарушения стимулируют образование новых фолликулов параллельно с укреплением функционирующих. Поэтому число процедур обычно составляет не менее 8-10 посещений. Прогнозировать стойкость положительного результата у таких клиентов сложно. Чаще всего раз в полгода или в квартал выполняется процедура, поддерживающая желаемый эффект.

В-третьих, нас посещают сезонные клиенты, цель которых не пользоваться бритвой или механическим эпилятором в пляжный сезон. Курс лазерной эпиляции в отношении их краткий 3-4 процедуры. Обычно при соответствующих сезонных скидках им выполняется пакет услуг эпиляция зоны бикини, подмышечных впадин, голеней.

Остальных клиентов можно объединить в четвёртую группу. Их объединяет два фактора: невозможность применять другие виды эпиляции, как правило, из-за их слабой результативности или кожных осложнений, а также материальная возможность пользоваться эффективным методом удаления волос.Тут же следует отметить, что лазерная эпиляция способствует быстрому и эффективному купированию гнойничковых процессов, в том числе из-за вросших в кожу волос. Число необходимых таким клиентам процедур весьма индивидуально, определяется фототипом, зоной эпиляции, толщиной подкожно-жирового слоя (фолликул может расти на всю его глубину!) и множеством вторичных факторов.

Важнейшее условие продолжительности положительных результатов эпиляции стабильность гормонального фона клиента!

Клиника “Лазерная медицина”

Московский просп., 48

тел. 72-17-52

Лицензия ЛО-39-01-000627 от 19.12.2011

ВНИМАНИЕ! ТРЕБУЕТСЯ ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ КОНСУЛЬТАЦИЯ СПЕЦИАЛИСТА!

На правах рекламы

Нашли ошибку? Cообщить об ошибке можно, выделив ее и нажав Ctrl+Enter

Строение волоса. Из чего состоят волосы?


Строение волоса. Из чего состоят наши волосы?

К фолликулу прилегают множество мельчайших сосудов, а также он непрерывно производит новые клетки. Эти клетки медленно перемещаются в направлении к поверхности кожи головы (по дороге умирая), и выстраиваются в цилиндрическую форму — ту видимую и мёртвую часть, о которой мы говорили ранее, которая именуется стержнем волоса.

Стержень состоит из мертвых клеток белка, называемого кератином. И теперь возникает самый интересный вопрос — а как можно заботиться о том, что уже мертво? Уход заключается в том, чтобы предотвратить ослабление стрежня волоса.

Хотелось бы обратить ваше внимание на разницу между выпадением и их ломкостью волос. Выпадение — это внутренняя проблема. Иными словами, это прекращение роста и ослабление волосяного фолликула по каким-либо причинам. Ломкость — это внешняя проблема, с которой можно бороться с помощью правильного ухода. Для решения этих двух проблем используются совершенно разные способы заботы о волосах.

Фолликул

Прежде чем я расскажу о том, как надо ухаживать за стержнем волоса, давайте отвлечемся, и узнаем, как мы можем заботиться о живой части — фолликуле. Верхняя часть волоса, находящаяся у кожи головы, смазывается натуральными маслами (кожным салом), производимыми сальными железами фолликула. Эти жиры сохраняют пряди блестящими и гладкими. Соответственно, чем здоровее ваши волосяные фолликулы, тем больше они производят кожного жира, который делает ваши локоны блестящими.

Вы можете поддерживать здоровье своих волосяных фолликулов, если, например, будете употреблять в пищу много белка. Поскольку волосы формируются из мертвых белковых клеток, в нашем рационе должны быть продукты с хорошим балансом легкоусвояемых белков, т.е. — молочные продукты, мясо птицы, постное мясо (например, говядина), орехи, бобы, или арахисовое масло.

Не забывайте употреблять витамины A и C. Кроме того, делайте массаж во время мытья головы шампунем, это позволит усилить циркуляцию крови в районе фолликулов. Все эти действия помогут сохранить фолликулы здоровыми.

Теперь же давайте вернёмся к самой сути ухода за шевелюрой, который позволит нам сохранить её красивый вид.

Строение стрежня волоса

Ранее уже говорилось, что стержень состоит из мёртвых клеток белка. Так как же нам заботиться о нем? Во-первых, давайте получше познакомимся с его структурой. Наши волосы состоят из трех слоев: кутикулы (внешний слой), кортекса (средний слой) и медуллы (внутренний слой). Мозговой слой (медулла) имеет «сотовую» структуру — он состоит из кератина и имеет внутри промежутки воздуха.

Кортекс дает волосам гибкость и эластичность, а также он содержит меланин, который в свою очередь придает цвет. Без меланина волос выглядит серым (седым). Кутилу формируют 6-11 плотно прилегающих чешуек, и по своей структуре напоминают черепичную крышу.

Как упоминалось ранее, кутикула состоит из слоев мертвых клеток, перекрывают друг друга. Если эти слои плотно прилегают друг к другу, то пряди выглядят блестящими и здоровыми. Если по каким-либо причинам слои «отклеиваются» друг от дуга, то они приобретают слабый и поврежденный вид. Это также приводит к секущимся кончикам.

На этих двух картинках изображен волос в разных состояниях: здоровом, и поврежденном.

Теперь, когда вы все узнали про строение волоса, пришло время узнать, в чем заключается главная идея ухода за волосами. Главная цель — это держать чешуйки кутикулы плотно прилегающими друг к другу. Как это сделать? Вот несколько способов:

Мытье шампунем

Шампунь удаляет избыток пота, жира и грязи. Массируйте кожу головы кончиками пальцев, промывая пряди, чтобы помочь крови циркулировать лучше и тем самым стимулировать работу сальных желез, чтобы они больше кожного сала. Кожное сало создает на волосах свой ??собственный защитный слой.

Наиболее эффективный способ хорошо промыть волосы, это использовать шампунь дважды, хорошо промывая пряди каждый раз после нанесения шампуня. Нанесите небольшое количество шампуня на ладонь и разотрите его, чтобы слой нанесения был равномерным. В первый раз сосредоточьтесь на мытье кожи головы, и второй раз, непосредственно, на волосах.

Дополнительное нанесение кондиционера

Если вы думали, что хорошо промыть локоны шампунем было достаточно, то подумайте еще раз. Вы только очистили шевелюру от избытка грязи, пота и жира. Нам еще стоит позаботиться от том, чтобы чешуйки в верхнем слое кутикулы прилегали друг к другу максимально близко. И это уже перепадает на плечи кондиционера.

Кондиционер, который, прежде всего, содержит в себе воду и масла, аккуратно склеивает слои кутикулы, и возвращает блеск вашей шевелюре. Кератин имеет высокий процент отрицательных зарядов. Кондиционер содержит положительно заряженные ионы, которые являются «выпрямителями» для кератина.

Поскольку шампунь, содержит отрицательно заряженные ионы, которые удаляют грязь, но они также и удаляют натуральные жиры и положительные заряды с волос, что приводит к накоплению статического электричества делает волосы непослушными.

Мораль сей басни такова — после мытья головы шампунем, НЕ ЗАБУДЬТЕ нанести на волосы кондиционер.

Удаление волос электроэпиляцией, эпиляция волос на лице дома

Структура волоса :
Каждый волос состоит из волосяной луковицы , локализованной внутри волосяного фолликула и стержня, который находится над поверхностью кожи. Область волосяного сосочка окружена соединительной тканью и содержит кровеносные сосуды, которые обеспечивают питание для роста волос.
Дермальный сосочек ответственен за контроль цикла роста волоса и обычно воспринимается как центр роста каждого волоса. Удаление сосочка-основной эффект систем для удаления волос навсегда. Вторая структура является источником возобновления роста волоса.
Две старейших проблемы человека: как восстановить и как избавиться от волос. Благо теперь есть электроэпиляция. Волосы представляют собой загадку: до сих пор не совсем понятно, почему после самых разрушительных на них воздействий, волосы продолжают расти, а порой, как бы человек ни боролся за их сохранение, начинают стремительно выпадать.

Волосы могут быть самыми разнообразными по форме, длине, цвету, располагаются на разных участках тела. Такое разнообразие определяется генетическими факторами. В виду этого у разных этнических групп волосы обладают различными признаками.

Пока мы живем, наши волосы много раз сменяются, и каждое новое поколение отличается по характеру от предыдущего. Когда плод развивается в утробе матери, он почти полностью покрыт “пушком”, затем по мере развития распределение волос меняется и фолликулы определенным образом локализуются. Лануго – пренатальные непегментированные и без мозгового вещества пушковые волосы в последние месяцы развития в утробе сменяются веллусом – волосами с пегментом. В 2-3 года происходит очередная смена: пушковые волосы остаются на туловище и конечностях, на голове они постепенно заменяются толстыми интермедиальными волосами, содержащими большеое количество пегмента. В момент полового созревания на смену интермедиальным волосам приходят терминальные волосы, порой даже другой окраски, чем их предшественники.

Оволосение на теле, в подмышечных впадинах и на лобке зависит от пола и возраста человека. Чем мы старше, тем короче цикл развития волос. Сами волосы при этом становятся тоньше, депигментируются, теряют прочность.

Волос состоит из стержня – части, выступающей над поверхностью кожи, корня – фолликула – части, погруженной в кожу. Фолликул состоит из луковицы, в углубление которой входит сосочек с нервами и сосудами. Кровяные сосуды питают волос, который растет и растет за счет размножения клеток матрикса луковицы.

Лишь удалив фолликул, можно рассчитывать на отсутствие волоса на этом месте.

Волос непрерывно растет со скоростью 0,3 – 0,4 мм в день. Смена волос у человека происходит динамично и непрерывно. Цикл развития волос включает 3 фазы:
Анаген – это фаза роста и продуцирования волоса, сопровождающаяся высокой митотической активностью матрикса.
Катаген – период дифференциации клеточных элементов в волосяной луковице.
Телоген – во время которой волос имеет ороговевший на конце корень. Во время этой фазы волос может выпасть спонтанно или быть удален легким усилием.
В один и тот же момент времени волосы человека находятся в разных фазах, а разрушить можно только анагенные волосы, поэтому для полного уничтожения всех нежелательных волос нужно много времени при любом способе эпиляции.

Строение волоса человека. Химический состав волос

Приветствую Вас, дорогие читательницы!  Поговорим сегодня о строении фолликулов волос и коже головы  человека, узнаем больше о фазах роста и химическом составе волоса. Зная основы основ, можно грамотно подходить к уходу и заботе отнюдь не бесполезного органа.

Волосы являются придатком кожи, впрочем как и ногти. О коже, волосах и ногтях необходимо заботиться, поскольку это главные защитники от напастей из окружающей среды.

 

 Знаете ли вы чем женщина привлекает, завораживает и околдовывает всех без исключения мужчин?! Безусловно длинными, блестящими, ниспадающими прядями шелка на своих плечах и спине.

Не правда ли, что человек, особенно женщина, с тонкими волосами или вообще без них особо не впечатляет. Я не веду речь о знаменитых лысых звездах таких, как Федор Бондарчук, Брюс Уиллис или Деми Мур в фильме «Солдат Джейн». Я говорю сейчас об обычных женщинах и мужчинах, которых мы видим каждый день.

Вы наверное согласитесь со мной, что встречая женщину или девушку с густыми, длинными волосами, мы невольно оборачиваемся ей вслед. А ведь красота волос и эффект, который они оказывают на окружающих, напрямую зависит от их структуры и состава. Но давайте сначала рассмотрим морфологию кожи головы человека.[contents]

Кожа человека на любом участке тела состоит из одинаковых частей или слоев, т. е. кожа головы мало отличается от кожи живота, например. Кликните и рассмотрите рисунок ниже, на которой нарисован срез кожи с волосом. Как вы видите она состоит из трех слоев:

  1. Эпидермис
  2. Дерма
  3. Жировая клетчатка

Эпидермис — это тонкий защитный слой клеток, который постоянно обновляется. Клетки расположены в несколько слоев. Наружные слои клеток в виде роговых чешуек отмирают и отшелушиваются, а снизу образуются новые. таким образом происходит обновление. Эпидермис выполняет защитную роль, защищая организм от внешних воздействий воды, химических веществ и ультрафиолетового облучения.

Дерма — это средний слой, находящийся под эпидермисом. В ней расположены сосуды, мышцы, сальные и потовые железы, а также фолликулы волос или корни волос. Именно дерма обусловливает эластичность и тонус кожи.

Жировая клетчатка также придает форму коже. В ней проходят сосуды и располагается нижняя часть фолликулов волос.

Какой Ph кожи головы и волос у человека? ↑

Ph кожи головы и волос у человека нейтральная и составляет 5,5.

Волосы, подобно деревьям, имеют свой ствол (стержень) и корень. Стержень волоса находится над кожей, а корень располагается в толще дермы и оканчивается волосяной луковицей. Волосяная луковица находится в волосяном мешочке — фолликуле, в просвет которого открываются каналы сальных желез.

Секрет сальных желез придает волосу эластичность и блеск. Если секрета выделяется мало, то волос тусклый и безжизненный. Но при избыточной работе сальных желез волосы быстро становятся жирными и грязными. Таким образом вещества, смазывающие волос человека, образуются в сальных железах.

Каждый волос имеет свою мускулатуру и иннервацию. Вспомните, как встают дыбом волосы от страха или холода — это сокращается мышца и поднимает волос. Создается эффект «гусиной кожи», как на фото ниже. А попробуйте вырвать один волосок. Окажется, что это очень болезненно, поскольку травмируются нервные окончания. Именно поэтому мы чувствуем прикасание к волосам.

Конституция волоса человека имеет сложную структуру. По химическому составу волос состоит из:

  • белка (80 %)
  • воды (15 %)
  • пигментов и других веществ (5 %)

Строение фолликула волоса ↑

Волосяная луковица питается за счет сосудов, которые подходят к волосяному сосочку, располагающемуся в основании луковицы. Выпадение волос всегда происходит вместе с волосяной луковицей. Растет волос за счет роста и деления эпителиальных клеток. Если рассмотреть строение фолликула волоса под микроскопом в продольном разрезе (кликните на рисунок ниже), то четко выделяется три слоя:

  • кутикула
  • корковый слой (кортекс)
  • мозговой слой (медулла)

Эти слои отчетливо видны в анатомическом строении стержня волоса.

Кутикула ↑

Кутикула — самый наружный слой, состоящий из слоя ороговевших чешуек, которые располагаются как черепица, накладываясь друг на друга. Чешуйки имеют определенное направление от корней к кончикам волос. Кутикула защищает волос от внешних воздействий. Именно кутикула обеспечивает блеск и шелковистость волос. Каждая клеточка кутикулы содержит жирную кислоту, которая придает волосу водоотталкивающие свойства, и чешуйки плотно примыкают друг к другу. При мытье волос она не смывается, зато повреждается при химических воздействиях.

Вступайте в наш здоровый клуб и читайте новые статьи по уходу за лицом и телом, а также советы по здоровью и спорту.

Пористые или стекловидные волосы зависят как раз таки от свойств данного слоя, которые часто даются природой. Пористая структура волос — это сухие ломкие волосы, быстро впитывающие грязь и химические вещества. Стекловидные волосы — упругие и плотные.

Кортекс ↑

Корковый слой (кортекс) находится сразу под кутикулой и обеспечивает эластичность волоса. Из-за особенностей в строении этого слоя люди могут иметь прямые и кудрявые волосы, которые в свою очередь наследуются генетически. Благодаря хорошо развитому корковому слою волосы можно скручивать и растягивать. При недостаточности этого слоя волосы становятся ломкими.

Кортекс на 90 % состоит из кератина — белка, входящего в состав волос и отвечающего за их прочность. Остальные 10 % — это меланин — пигмент, который обеспечивает естественный цвет волос, данный природой. Также в этом слое присутствуют пузырьки воздуха, которые, перемешиваясь с пигментом, дают разнообразие оттенков волос. Посмотрите строение волоса на молекулярном уровне ниже на картинке.

Медулла ↑

Мозговой слой (медулла) является сердцевиной волоса. В животном мире мозговой слой служит для терморегуляции. А у человека мозговой слой содержит много пустот и уже не выполняет функции термозащиты. Теперь от развития мозгового слоя зависит сила и объем волос, и именно поэтому иногда трудно отрастить густые волосы, когда генетически вы к этому не предрасмоложены . Но правильные витамины для волос, принимаемые внутрь, лучшее питание для мозгового слоя волоса. Они укрепляют его, делая его устойчивым с быстрому выпадению.

Факты о волосах

  • Число волос на голове человека насчитывается около 130 тысяч.
  • Количество волос на теле человека насчитывается более 5 миллионов фолликулов на разной стадии развития.
  • Диаметр или толщина человеческого волоса в микронах составляет от 80 до 110 мкм. Общий вес волос на голове зависит от их длины. Чем длиннее волосы, тем они тяжелее.
  • Скорость роста волос — 1-1,5 см в месяц.
  • В сутки выпадает примерно 100 шт. волос.

Каждая клеточка человеческого организма претерпевает периоды своего рождения, развития и гибели. Так же и старые волосы постоянно сменяются новыми. Сколько в среднем волос на голове у человека? На голове человека примерно 100-150 тыс. волос. Скорость роста волос человека — 1-1,5 см в месяц. Средняя продолжительность жизни волоса — примерно 4-6 лет, т.е. полная смена волос происходит через несколько лет.

Каждый волос может  расти в течение этого времени непрерывно, пока не наступает период покоя, который может длиться до 3 месяцев. Как правило, все волосы в фазе покоя потом выпадают. Примерно 90 % всех волос находятся в стадии роста, а 10 % — в стадии покоя. С возрастом рост волос замедляется, и это считается естественным явлением. Все фазы отражены на картинке ниже.

Каждый волос проходит через 3 основные фазы роста:

  • стадия роста (анагенная или анагеновая фаза)
  • стадия промежуточная (катагенная фаза)
  • стадия отдыха (телогенная фаза)

В анагенной или анагеновой фазе роста идет активный рост и развитие волоса. Средняя продолжительность фазы роста волос — в течение нескольких лет. Ученые утверждают, что в стадии роста волос надежно защищен от внешних факторов и никакие средства по уходу за волосами не могут повлиять на их рост.

В промежуточной стадии рост волоса притормаживается, деление клеток прекращается, прекращает вырабатываться меланин, и волос отделяется от матрицы, а фолликул сокращается. Эта стадия длится всего несколько недель.

Стадия отдыха характеризуется тем, что волос может выпасть спонтанно или при небольшом усилии. Эта стадия продолжается в среднем 3 месяца. Когда волос выпадает, на его месте из того же фолликула вырастает новый. Таким образом цикл может продолжаться до 25-27 раз. Поэтому выпадение волос является естественным процессом замены старых волос на новые.

Как правило тип кожи и волос разделяют по степени сухости и жирности. Выделяют:

  • Нормальные
  • Жирные
  • Сухие
  • Смешанные

Жирность волос объясняется степенью активности сальных желез, о которых я говорила в начале статьи. И чем активнее эти железы работают, тем быстрее волосы засаливаются.

У сухих волос другая крайность. Они более ломкие и имеют тусклый цвет. У людей с сухим типом волос, чаще всего обнаруживается перхоть и секущиеся кончики. Давайте рассмотрим еще такой вопрос: «Какие волосы одновременно растут на теле человека»

На теле человека различают следующие группы волос:

  • длинные
  • щетинистые
  • пушковые

Длинные располагаются на голове, подмышках и лобке. Щетинистые — это ресницы, брови, волосы в полости носа и уха. Пушковые — это остальные волосы на теле.

Каковы особенности роста различных волос у человека? ↑

Все волосы на теле у человека растут с одинаковой скоростью.

Волосы это не только красиво, но и функционально необходимо для жизнедеятельности человека. Трудно представить себе человека совсем без волос. Наверное, он был бы похож на инопланетянина.

Изначально волосяной покров играл защитную функцию. Он защищал нас от плохих погодных условий. Сейчас для нас это не актуально, но щетинистые волосы все равно продолжают выполнять защитную функцию. Например, ресницы не дают попадать пыли и мелким крупицам в глаза. А брови защищают глаза от пота, задерживая его. Тоже самое с волосами в носу и ушах.

В настоящее время волосы на теле не всегда приветствуются, особенно у женщин и поэтому они все время пытаются от них избавиться. Этот процесс называется депиляцией или эпиляцией и этому посвящена моя статья.

Каждый день человек теряет в среднем от 30 до 100 волос и это считается нормой. Старые волосы отмирают на их место приходят другие. Поэтому не стоит беспокоиться раньше времени, если у вас на расческе обнаружено несколько волосинок. Лучше понаблюдать и возможно даже посчитать, сколько же волос у вас выпадает за сутки, а уж потом бежать к трихологу — врачу, который занимается волосами.

На этом у меня все. Понравилась статья?!  Поделись со своими подружками — жми на кнопку любимой социальной сети!

С теплотой и заботой, Равила.

Похожие записи

 

Структура волосяного фолликула


Анатомия волос


Кожный сосочек и матрикс


Гистология волосяного фолликула


Меланоцит


Волосы на коже головы


Волосяной фолликул


Структура волосяного фолликула
  • ОБЩАЯ АНАТОМИЯ
    • Удлиненные ороговевшие структуры, образованные инвагинациями эпидермального эпителия
    • Волосы встречаются везде, кроме ладоней, подошв, губ, головки полового члена, клитора и половых губ. минора
    • Инфундибулум: от отверстия фолликула до входа в сальный проток
    • Перешеек: вход сальных желез до прикрепления мышцы, выпрямляющей пили
    • Arrector pili muscle: состоит из гладкой мускулатуры.Сокращение приводит к эрекции волос вал и может вызвать “мурашки по коже”. Точка ввода арректорных пилей – называется выпуклостью. В этой области располагаются фолликулярные стволовые клетки.
    • Нижняя часть: волосяная луковица – сосочек и матрица. Меланоциты, расположенные в матриксе производят краску для волос. Дермальный сосочек состоит из специализированной группы фибробластов и оказывает индуктивное действие на эпидермис, способствуя пролиферации и дифференцировке.
  • ВОЛОСЫ
    • Медулла: центральная часть; состоит из губчатого кератина с воздушными промежутками переменного размера. Встречается только в терминальных волосах.
    • Cortex: макрофибриллы конденсированные / меланин; образует основную массу волос и способствует наибольшему к механическим свойствам волос.
    • Кутикула: 6-8 слоев ячеек кутикулы внахлест, как черепица, всегда свободный край указывая вверх.
  • Валы с большой толщиной (> 0.Диаметром 06 мм) – жесткие концевые волоски
  • Тонкие стержни (<0,03 мм в диаметре) представляют собой мелкие пушковые волоски
    • ВНУТРЕННЯЯ КОРЕННАЯ ОБОЛОЧКА
      • Жесткая цилиндрическая труба. Он развивается раньше, чем волосы внутри него, и выполняет свою главную функцию. это формировать волосы.
      • Распадается на уровне сальных желез.
    • НАРУЖНАЯ КОРЕНЬ
      • Получено из эпидермиса и непрерывно с ним
      • Функция неизвестна.Не участвует в формировании волос.
      • Окружен стеклянной базальной мембраной, которая, в свою очередь, окружена соединительным веществом. тканевая оболочка. Эта соединительнотканная оболочка обладает важными индуктивными свойствами.
    • ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВОЛОС
      • Основной компонент – белок: 65-95%. Много дисульфидных связей.
      • Очень гигроскопичен. Влажные волосы легче ломаются.
      • Липиды: полезны в качестве репеллента H 2 O; увеличивается в период полового созревания, а затем снижается с возрастом.
      • Микроэлементы: Cu, Cd, Cr, Hg, Pb, An. Происходят из экзогенных источников (косметика, воздух загрязнение) или эндогенных источников (матрикс, сосочки, сальные и потовые железы).


    Новое определение структуры волосяного фолликула с помощью трехмерного клонального анализа | Развитие

    Организация клеток в органы является отправной точкой для анализа их клеточного гомеостаза, формирования, коллективного поведения и эволюции.Волосяной фолликул (HF), хорошо изученный мини-орган, представляет собой идеальную модель для выяснения этих процессов (Fuchs et al., 2001; Legué et al., 2012). HF – одна из немногих структур взрослых млекопитающих, которые периодически обновляются посредством неоморфогенеза (Fuchs and Horsley, 2008; Legué et al., 2010). Каждый цикл начинается с фазы роста (анагена), во время которой группы клеток активно делятся для поддержания структуры, за которой следует запрограммированная регрессия (катаген), а затем фаза покоя (телоген) (Millar, 2002; Müller-Röver et al., 2001; Стенн и Паус, 2001).

    HF состоит из концентрических слоев разных типов кератиноцитов, которые объясняют его необычные физические свойства, и все они организованы в три отдела: во-первых, стержень волоса, который состоит из мозгового вещества, коры и кутикулы; во-вторых, более радиально, внутреннее корневое влагалище (IRS), состоящее из кутикулы IRS, слоев Хаксли и Генле; и, наконец, внешний слой HF (внешняя оболочка корня, ORS), который прилегает к межфолликулярному эпидермису (Hardy, 1992).Клеточный гомеостаз внутренних слоев во время анагена достигается за счет стеблевого / временного усиливающего режима роста из зародышевого слоя в проксимальной части HF (луковицы). Более того, в ORS клеточный гомеостаз контролируется региональным пролиферативным способом роста в сочетании с апоптозом, который координирует развитие внешних и внутренних структур (Legué and Nicolas, 2005). В каждом новом цикле HF подвергается неоморфогенезу, который достигается группой стволовых клеток HF, которые выживают в катагене и дают начало предшественникам ПРС и зародышевому слою.Клетки зародышевого слоя клонально связаны друг с другом (Kopan et al., 2002; Legué et al., 2010). Эта широко принятая схема основана на клональном анализе и морфологических подходах (Blanpain and Fuchs, 2006; Legué et al., 2012).

    По-прежнему существуют серьезные неточности в отношении клеточного определения ПРС и лампочки. Для некоторых внешний слой состоит из двух частей: базального ORS, который экспрессирует кератин 14 (K14), и сопутствующего слоя (Cp), самого внутреннего слоя, который экспрессирует кератин 75 (K75) (Ito, 1986; Ito, 1988; Ито, 1989; Пинкус и др., 1981). Для других он состоит только из слоя ячеек K14 + ORS. В этой модели клетки K75 + Cp либо принадлежат компартменту IRS (Gu and Coulombe, 2007; Zhang et al., 2009), либо составляют отдельную структуру HF (Orwin, 1971; Rothnagel and Roop, 1995; Wang et al. др., 2003; Винтер и др., 1998). В связи с этими проблемами существует несколько возможностей относительно происхождения клеток ЦП во время анагена. Они могут либо иметь общего предшественника с базальными клетками ORS K14 + , либо происходить непосредственно от самих клеток K14 + .Нижний предел для K14 + ORS также является предметом обсуждения. Многие считают, что он простирается до дна и даже внутри луковицы (Langbein and Schweizer, 2005), тогда как другие ограничивают его надбульбарной областью (Coulombe et al., 1989). Недавно эти вопросы снова проявились при анализе нового молекулярного маркера Lgr5. Lgr5 экспрессируется внешним слоем анагена HF, включая луковицу и клетки, которые проксимально примыкают к дермальному сосочку (Jaks et al., 2008). Это предполагает, но не доказывает, клеточную непрерывность внешнего слоя HF от луковицы до ее наиболее дистальной части.Окончательное решение этих вопросов является предпосылкой для понимания гомеостаза и морфогенеза HF и его циклической регенерации из стволовых клеток.

    Чтобы прояснить эти вопросы, были изучены клональные отношения клеток внешнего слоя HF и его радиальная и продольная компартментация. Мы провели клональный анализ с использованием нескольких мышей-репортеров, включая одну, которая позволяет получать конфокальные 3D-изображения (mT / mG). Это позволяет однозначно разрешить ячеистую структуру внешнего слоя HF и определить трехмерную структуру клонов.Мы также использовали различные линии драйверов Cre. Мы установили, что два типа клеток внешнего слоя HF, то есть базальный ORS и Cp, происходят из разных клеточных линий с разными способами роста. Cp является частью внутренней линии HF и следует стеблевому / временному способу роста. Мы раскрываем новый режим пролиферативного роста для базального ПРС K14 + из привилегированной зоны пролиферации (PPZ) на его проксимальном конце, который включает анизотропную активность роста. Мы также обнаружили, что внешний слой HF-луковицы представляет собой ранее не идентифицированную структуру HF, которая прилегает к базальному ORS K14 + , но отличается от него.Мы называем ее, исходя из ее положения и формы, нижней проксимальной чашкой (LPC). Удивительно, но LPC, который покрывает предшественников Cp в луковице, связан с внутренними клонами, а не с базальным ORS.

    Мнемонический понедельник! Слои волосяных фолликулов

    В этот мнемонический понедельник мы призываем вас запомнить слои волосяного фолликула от внутреннего до внешнего – Медулла, Кора, Кутикула, Хаксли / Хенли, Наружная оболочка корня и Стекловидная / Стекловидная мембрана со следующей мнемоникой:

    M y Cortex Cut s Huxley the Hen ’s Наружные волосы со стеклом

    M M едулла

    Cortex Cortex

    Cut (s) – Cut icle

    Слой Хаксли Слой Хаксли

    Курица Курица несушка Лея

    Наружный Наружный Обшивка корня

    Волосы Волосы фолликул

    Стекло Стеклянная мембрана (соединительнотканная оболочка / стекловидная мембрана)

    Щелкните ЗДЕСЬ, чтобы загрузить или распечатать свою мнемоническую карточку.

    Узнайте больше!

    Вам нужно напомнить об организации волосяных фолликулов? Ознакомьтесь со страницей 13 вашего Руководства по пересмотру Derm 2020.

    Нет копии? Подпишитесь на Derm In-Review и загрузите цифровую версию здесь.

    Дополнительная литература

    Ознакомьтесь со следующей статьей JDD по сегодняшней теме:

    Биология, структура и функции волос для бровей

    РЕФЕРАТ
    Волосы для бровей выполняют множество важных биологических и эстетических функций.В этой статье рассматривается структура и функция волосяного фолликула, а также морфогенез и цикличность волосяного фолликула. Волосяные фолликулы бровей имеют ту же основную структуру, что и волосяные фолликулы в других частях тела, но отличаются более короткой фазой анагена (роста). Знание структуры и цикла волосяного фолликула важно для понимания патофизиологии алопеции, поскольку заболевания, затрагивающие часть стволовых клеток волосяного фолликула в области выпуклости, могут вызвать необратимое выпадение волос.Кроме того, терапевтические агенты, нацеленные на определенные фазы и гормоны, участвующие в цикле роста волос, могут быть полезны для стимуляции роста волос. Читай полную статью здесь.

    J Drugs Dermatol. 2014; 13 (приложение 1): s12-s16.

    Проверьте свои знания!

    Какая часть волосяного фолликула ороговевает в первую очередь?

    Слой внутреннего влагалища по А. Хаксли

    B. Слой внутреннего корневого влагалища по Хенли

    C. Оболочка наружного корня

    Д. Медулла

    E.Кутикула

    Чтобы узнать правильный ответ и прочитать объяснение, щелкните здесь.

    Вам понравился этот мнемоник? Вы можете найти больше здесь.

    Принесено вам нашим партнером по бренду Derm In-Review. Продукт SanovaWorks.


    Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


    Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

    Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

    5.2 Дополнительные структуры кожи – анатомия и физиология

    Цели обучения

    К концу этого раздела вы сможете:

    • Определить добавочные структуры кожи
    • Опишите структуру и функцию волос и ногтей
    • Опишите строение и функцию потовых и сальных желез

    Дополнительные структуры кожи включают волосы, ногти, потовые и сальные железы.Эти структуры эмбриологически берут начало в эпидермисе и могут распространяться вниз через дерму в гиподерму.

    Волосы

    Волосы – это ороговевшие нити, вырастающие из эпидермиса. В основном он состоит из мертвых ороговевших клеток. Волосы образуются в результате проникновения эпидермиса в дерму, называемого волосяным фолликулом. Стержень волоса – это часть волоса, не прикрепленная к фолликулу, и большая часть его обнажена на поверхности кожи. Остальная часть волоса, закрепленная в фолликуле, лежит ниже поверхности кожи и называется корнем волоса.Корень волоса заканчивается глубоко в дерме у волосяной луковицы и включает в себя слой митотически активных базальных клеток, называемых матрицей волос. Волосяная луковица окружает волосяной сосочек, который состоит из соединительной ткани и содержит кровеносные капилляры и нервные окончания дермы (рис. 5.11).

    Рисунок 5.11 Волосы Волосяные фолликулы берут начало в эпидермисе и состоят из множества различных частей.

    Так же, как базальный слой эпидермиса образует слои эпидермиса, которые выталкиваются на поверхность по мере того, как омертвевшая кожа на поверхности отслаивается, базальные клетки волосяной луковицы делятся и выталкивают клетки наружу в корне и стержне волоса, как волосы растут.Мозговое вещество образует центральную сердцевину волоса, которая окружена корой, слоем сжатых ороговевших клеток, покрытых внешним слоем очень твердых ороговевших клеток, известных как кутикула. Эти слои изображены в продольном сечении волосяного фолликула (рис. 5.12), хотя не все волосы имеют костномозговой слой. Текстура волос (прямые, вьющиеся) определяется формой и структурой коры головного мозга и, в той степени, в которой она присутствует, продолговатого мозга. Форма и структура этих слоев, в свою очередь, определяются формой волосяного фолликула.Рост волос начинается с производства кератиноцитов базальными клетками волосяной луковицы. По мере того как новые клетки откладываются в волосяной луковице, стержень волоса продвигается через фолликул к поверхности. Кератинизация завершается, когда клетки выталкиваются на поверхность кожи, образуя стержень волос, видимый снаружи. Внешние волосы полностью мертвы и полностью состоят из кератина. По этой причине наши волосы не ощущаются. Кроме того, вы можете стричь волосы или бриться, не повреждая структуру волос, потому что срез неглубокий.Большинство химических средств для удаления волос также действуют поверхностно; однако и электролиз, и дергание пытаются разрушить волосяную луковицу, чтобы волосы не могли расти.

    Рисунок 5.12 Волосяной фолликул На слайде показано поперечное сечение волосяного фолликула. Базальные клетки волосяного матрикса в центре дифференцируются в клетки внутреннего корневого влагалища. Базальные клетки у основания корня волоса образуют внешнюю корневую оболочку. LM × 4. (кредит: модификация работы kilbad / Wikimedia Commons)

    Стенка волосяного фолликула состоит из трех концентрических слоев клеток.Клетки внутренней оболочки корня окружают корень растущего волоса и доходят до стержня волоса. Они происходят из базальных клеток волосяного матрикса. Внешнее корневое влагалище, являющееся продолжением эпидермиса, охватывает корень волоса. Он состоит из базальных клеток у корня волоса и, как правило, более ороговевший в верхних областях. Стекловидная мембрана представляет собой толстую прозрачную оболочку из соединительной ткани, покрывающую корень волоса, соединяющую его с тканью дермы.

    Интерактивная ссылка

    Волосяной фолликул состоит из нескольких слоев клеток, которые формируются из базальных клеток в матриксе волоса и корне волоса. Клетки матрикса волос делятся и дифференцируются, образуя слои волос. Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о волосяных фолликулах.

    Hair выполняет множество функций, включая защиту, сенсорный ввод, терморегуляцию и общение. Например, волосы на голове защищают череп от солнца. Волосы в носу и ушах, а также вокруг глаз (ресницы) защищают тело, задерживая и исключая частицы пыли, которые могут содержать аллергены и микробы.Волосы на бровях предотвращают попадание пота и других частиц в глаза и их раздражение. Волосы также выполняют сенсорную функцию благодаря сенсорной иннервации сплетением корня волос, окружающим основание каждого волосяного фолликула. Волосы чрезвычайно чувствительны к движению воздуха или другим нарушениям окружающей среды, гораздо сильнее, чем поверхность кожи. Эта функция также полезна для обнаружения насекомых или других потенциально вредных веществ на поверхности кожи. Каждый корень волоса соединен с гладкой мышцей, называемой арректором пилей, которая сокращается в ответ на нервные сигналы от симпатической нервной системы, заставляя внешний стержень волоса «встать».«Основная цель этого – задержать слой воздуха для дополнительной изоляции. Это проявляется у людей в виде мурашек по коже и еще более очевидно у животных, например, когда испуганная кошка поднимает шерсть. Конечно, это гораздо более очевидно для организмов с более толстой шерстью, чем у большинства людей, таких как собаки и кошки.

    Рост волос

    Волосы растут, постепенно выпадают и заменяются новыми. Это происходит в три этапа. Первая – это фаза анагена, во время которой клетки быстро делятся у корня волоса, выталкивая стержень волоса вверх и наружу.Продолжительность этой фазы измеряется годами, обычно от 2 до 7 лет. Фаза катагена длится всего 2–3 недели и знаменует собой переход от активного роста волосяного фолликула. Наконец, во время фазы телогена волосяной фолликул находится в состоянии покоя, и новый рост не происходит. В конце этой фазы, которая длится от 2 до 4 месяцев, начинается еще одна фаза анагена. Затем базальные клетки в матрице волос производят новый волосяной фолликул, который выталкивает старые волосы наружу, поскольку цикл роста повторяется. Волосы обычно растут со скоростью 0.3 мм в сутки во время фазы анагена. В среднем за день теряется и заменяется 50 волос. Выпадение волос происходит, если выпадает больше волос, чем было заменено, и может произойти из-за гормональных или диетических изменений. Выпадение волос также может быть результатом процесса старения или воздействия гормонов.

    Цвет волос

    Как и кожа, волосы приобретают свой цвет за счет пигмента меланина, вырабатываемого меланоцитами в волосяном сосочке. Разный цвет волос возникает из-за различий в типе меланина, который определяется генетически.С возрастом выработка меланина снижается, волосы теряют цвет и становятся серыми и / или белыми.

    Гвозди

    Ногтевое ложе – это особая структура эпидермиса, которая находится на кончиках пальцев рук и ног. Тело ногтя формируется на ногтевом ложе и защищает кончики пальцев рук и ног, поскольку они являются самыми дальними конечностями и частями тела, испытывающими максимальную механическую нагрузку (рис. 5.13). Кроме того, корпус ногтя образует заднюю опору для захвата пальцами мелких предметов.Тело ногтя состоит из плотно упакованных мертвых кератиноцитов. Эпидермис в этой части тела развил особую структуру, на которой могут формироваться ногти. Тело ногтя формируется у корня ногтя, который имеет матрицу из разрастающихся клеток базального слоя, что позволяет ногтю непрерывно расти. Боковая складка ногтя перекрывает ноготь по бокам, помогая закрепить тело ногтя. Ногтевая складка, которая встречается с проксимальным концом тела ногтя, образует кутикулу ногтя, также называемую эпонихием.Ногтевое ложе богато кровеносными сосудами, из-за чего оно кажется розовым, за исключением основания, где толстый слой эпителия над матрицей ногтя образует область в форме полумесяца, называемую лунулой («маленькая луна»). Область под свободным краем ногтя, наиболее удаленная от кутикулы, называется гипонихием. Он состоит из утолщенного слоя рогового слоя.

    Рисунок 5.13 Гвозди Гвоздь – это вспомогательная структура покровной системы.

    Интерактивная ссылка

    Гвозди – вспомогательные конструкции покровной системы.Посетите эту ссылку, чтобы узнать больше о происхождении и росте ногтей.

    Потовые железы

    Когда тело нагревается, потовые железы выделяют пот для охлаждения тела. Потовые железы развиваются из эпидермальных выступов в дерму и классифицируются как мерокринные железы; то есть секреты выводятся путем экзоцитоза через проток, не затрагивая клетки железы. Есть два типа потовых желез, каждый из которых выделяет немного разные продукты.

    Эккриновая потовая железа – это тип железы, вырабатывающий гипотонический пот для терморегуляции.Эти железы находятся по всей поверхности кожи, но особенно много их на ладонях, подошвах стоп и лбу (рис. 5.14). Это спиральные железы, расположенные глубоко в дерме, с протоком, поднимающимся к поре на поверхности кожи, где выделяется пот. Этот тип пота, высвобождаемый при экзоцитозе, является гипотоническим и состоит в основном из воды, с некоторыми солью, антителами, следами метаболических отходов и дермицидином, антимикробным пептидом. Эккринные железы являются основным компонентом терморегуляции у человека и, таким образом, помогают поддерживать гомеостаз.

    Рисунок 5.14 Эккриновые железы Эккриновые железы представляют собой спиральные железы в дерме, выделяющие пот, в основном состоящий из воды.

    Апокриновая потовая железа обычно связана с волосяными фолликулами в густо покрытых волосами областях, таких как подмышки и гениталии. Апокриновые потовые железы больше, чем эккриновые потовые железы, и залегают глубже в дерме, иногда даже доходя до гиподермы, при этом проток обычно впадает в волосяной фолликул. Помимо воды и солей, апокриновый пот включает в себя органические соединения, которые делают пот гуще и подвержены бактериальному разложению и последующему запаху.Выделение этого пота находится под нервным и гормональным контролем и играет роль в плохо изученной реакции феромонов человека. Большинство коммерческих антиперспирантов используют соединение на основе алюминия в качестве основного активного ингредиента, чтобы остановить потоотделение. Когда антиперспирант попадает в проток потовых желез, соединения на основе алюминия осаждаются из-за изменения pH и образуют физический блок в протоке, который предотвращает выход пота из пор.

    Интерактивная ссылка

    Потоотделение регулирует температуру тела.Состав пота определяет, является ли запах тела побочным продуктом потоотделения. Посетите эту ссылку, чтобы узнать больше о потоотделении и запахе тела.

    Сальные железы

    Сальная железа – это тип сальной железы, которая находится по всему телу и помогает смазывать и увлажнять кожу и волосы. Большинство сальных желез связано с волосяными фолликулами. Они генерируют и выводят кожный жир, смесь липидов, на поверхность кожи, естественным образом смазывая сухой и мертвый слой ороговевших клеток рогового слоя, сохраняя его эластичность.5 պ Nmh*[email protected]Śm$wr2n`8yOE0qJhx7rGU=9wӪ?0K конечный поток эндобдж 19 0 объект > поток конечный поток эндобдж 20 0 объект > поток x +

    Характеристика развития волосяных фолликулов в искусственных заменителях кожи

    Abstract

    Образование придатков кожи в искусственных заменителях кожи ограничивается отсутствием трихогенной активности культивируемых постнатальных клеток.Для исследования возможности и ограничения регенерации волос были приготовлены искусственные заменители кожи с химерными популяциями культивированных кератиноцитов человека из крайней плоти новорожденных и культивированных клеток кожного сосочка мышей от взрослых трансгенных мышей GFP и трансплантированы ортотопически на раны на всю толщину бестимусных мышей. Некультивированные диссоциированные клетки кожи только у мышей или культивированные кератиноциты кожи и фибробласты только человека без клеток дермального сосочка служили в качестве положительного и отрицательного контроля соответственно.В этом исследовании заменители кожи только у новорожденных мышей сформировали внешние волосы и сальные железы, химерные заменители кожи образовали пигментированные волосы без сальных желез, а заменители кожи только для человека не образовали фолликулов или желез. Хотя химерные волосы не могут быстро прорезываться, удаление верхнего слоя кожи обнажило ороговевшие стержни волос на поверхности кожи. Развитие неполных пилосебациальных единиц в химерных волосах соответствовало активации генов, связанных с волосами, LEF1 и WNT10B , и подавлению маркера сальных желез, стероил-КоА десатуразы .Трансэпидермальная потеря воды была нормальной во всех условиях. Это исследование показало, что, хотя сальные железы могут участвовать в высыпании волос, они не требуются для развития волос в искусственных заменителях кожи.

    Образец цитирования: Sriwiriyanont P, Lynch KA, McFarland KL, Supp DM, Boyce ST (2013) Характеристика развития волосяных фолликулов в искусственных заменителях кожи. PLoS ONE 8 (6): e65664. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065664

    Редактор: Анджей Т.Сломински, Университет Теннесси, Соединенные Штаты Америки

    Поступила: 20 августа 2012 г .; Принята к печати: 2 мая 2013 г .; Опубликован: 17 июня 2013 г.

    Авторские права: © 2013 Sriwiriyanont et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Эти исследования были поддержаны грантом NIH GM079542 и грантом Shriners Hospitals for Children № 84050.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Доктор Бойс является названным изобретателем патентов и патентных заявок, переданных Университету Цинциннати и Детским больницам Шрайнерс в соответствии с их политикой интеллектуальной собственности. Патенты, заявки на патенты и другая интеллектуальная собственность, относящаяся к искусственным заменителям кожи, лицензированы компанией Cutanogen Corporation, основанной доктором Дж.Бойса, и в которой он имел прошлые и настоящие финансовые интересы. Доктор Бойс ушел с поста офицера Кутаногена в 2006 году, и он не имеет полномочий или ответственности за текущую деятельность Кутаногена. Доктор Бойс также является оплачиваемым консультантом Исследовательского института Адеранс (ARI). ARI не предоставила финансирования для описанных исследований, и ARI не имеет прав на какие-либо технологии, изобретенные доктором Бойсом. Другие авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Это не влияет на соблюдение авторами всех политик PLOS ONE в отношении обмена данными и материалами.

    Введение

    Инженерные заменители кожи (ESS) признаны вспомогательной терапией для закрытия больших ран на всю толщину. В качестве альтернативы кожным аутотрансплантатам, которые могут быть ограничены доступностью тканей, ESS обеспечивает функциональный барьер, который предотвращает потерю жидкости и защищает внутренние органы от инфекции. В последние годы был достигнут прогресс в разработке ESS не только для улучшения закрытия ран, но и для более полного восстановления анатомии и физиологии естественной кожи.Добавление эндотелиальных клеток, сверхэкспрессирующих фактор роста эндотелия сосудов, способствует неоваскуляризации, приводящей к улучшенному заживлению ран [1], [2], тогда как образование новых кровеносных сосудов также может быть индуцировано из образованных выпуклостью, экспрессирующих нестин волосяных фолликулов [3]. Кроме того, недавно сообщалось об участии волосяных фолликулов в направлении миграции нервов [3], [4]. Эти исследования демонстрируют многие важные функции придатков кожи, которые десятилетиями игнорировались при разработке заменителей кожи.

    В отличие от других млекопитающих, придатки кожи человека полностью формируются во время эмбриогенеза и не могут быть восстановлены у постнатального человека после полной потери кожи. Это ограничение создает проблемы при создании этих структур в ESS. Успех регенерации волос до сих пор зависел от использования свежих эмбриональных или новорожденных клеток [5], [6]. В настоящем исследовании ESS были приготовлены с использованием увеличенных в культуре клеток и были оценены на маркеры развития кожи, волос и сальных желез, а также на факторы, которые могут регулировать прорезывание стержня волоса.

    Материалы и методы

    Подготовка культивируемых клеток для инокуляции ESS

    Кожные сосочки мышей (mDPC-GFP) вырезали из вибрисс самцов взрослых мышей C57B16-Tg (UBC-GFP) 30 и помещали в покрытую коллагеном I колбу Т-25. Питательную среду AmnioMAX ™ -C100 (Life Technologies, Гранд-Айленд, Нью-Йорк) меняли каждые два дня. Клетки пересевали при 2–3 × 10 3 клеток / см 2 в колбы Т-225, которые достигли слияния 70–80% в течение 5–6 дней.Крайнюю плоть новорожденных человека использовали для создания кератиноцитов человека (hK) и фибробластов человека (hF), как описано ранее [7]. Образцы кожи человека, используемые для клеточных культур, были взяты из крайней плоти новорожденных, были деидентифицированы и подлежали утилизации, что освобождает использование этой ткани от требований получения информированного согласия в соответствии с 45CFR46.101 (b) (4). Статус освобождения от сбора использованной кожи без информированного согласия был подтвержден Советом по институциональному обзору Университета Цинциннати.

    ESS Подготовка

    Каркасы коллаген-гликозаминогликан (коллаген-GAG) получали, как описано в другом месте [8]. Пассаж 4 hF инокулировали при 5,0 × 10 5 клеток / см 2 . Через двадцать четыре часа клетки mDPC-GFP пассажа 2 инокулировали на коллаген-GAG, содержащий hF, в концентрации 5,0 × 10 5 клеток / см 2 . ESS инкубировали в течение 9 дней на границе раздела воздух-жидкость после инокуляции hK при 1,0 × 10 6 клеток / см 2 . В качестве положительного контроля диссоциированные клетки кожи новорожденных мышей C57 / Bl6 инокулировали в коллаген-GAG и позволяли абсорбироваться дермальным аналогом в течение 2 часов перед трансплантацией [9].

    Исследования на животных

    Все исследования с участием животных проводились в соответствии с протоколом, одобренным Комитетом по институциональному уходу и использованию животных Университета Цинциннати. Способы ортотопической трансплантации ESS бестимусным мышам (Harlan, Indianapolis, IN) были описаны ранее [7], [8]. Процедуры снятия ленты проводились на трансплантированных контрольных образцах ESS, а также на трансплантированных ESS с mDPC-GFP на 5-й и 6-й неделе. Стерилизованные предварительно нарезанные липкие ленты помещали на место трансплантата, чтобы покрыть ESS и некоторые части кожи мыши, а затем аккуратно их приклеить. почищенный.Всего с каждого трансплантата было собрано 15 лент, и корнеоциты были визуализированы под флуоресцентным микроскопом, чтобы гарантировать эффективное удаление рогового слоя . Через 7 недель после пересадки животных умерщвляли.

    Измерение трансэпидермальной потери воды (TEWL)

    Мышей анестезировали внутрибрюшинным введением авертина, и TEWL измеряли с помощью Tewameter, встроенного в блок MPA5 (Courage and Khazaka, GmbH, Германия). Данные записаны как г / м 2 ч.

    Липидное окрашивание

    Эпидермальные листы разделяли после инкубации при 37 ° C в 2 М бромиде натрия в течение 30 минут. Затем ткани фиксировали в 4% параформальдегиде в течение ночи при 4 ° C. Нильский красный (0,1 мкг / мл) использовали для определения липидов. 4 ‘, 6-диамидино-2-фенилиндол (DAPI, Life Technologies) использовали для контраста ядер.

    Окрашивание щелочной фосфатазой (ЩФ)

    Кожные листы фиксировали в 70% этаноле, промывали трис-буферным солевым раствором (TBS) и инкубировали в растворе, содержащем 100 мМ Tri-HCl, 100 мМ NaCl, 50 мМ MgCl 2, pH 9.5. После этого на каждый образец наносили 1-20 разбавление субстрата 5-бром-4-хлор-3-индоксилфосфат / тетранитросиний тетразолий (Millipore, Billerica, MA). Через 3 часа реакцию останавливали, используя забуференный раствор 20 мМ EDTA.

    Иммуногистохимия

    Срезы криотома толщиной шесть микрон фиксировали в холодном ацетоне на 10 минут и блокировали на 1 час 3% бычьим сывороточным альбумином. Первичные антитела были следующими: кроличьи моноклональные анти-цитокератин 10 (Abcam; Cambridge, MA), кроличьи моноклональные анти-GFP Alexa Fluor 488, конъюгированные (Life Technologies), кроличьи поликлональные анти-LEF1 (Cell Signaling Technology; Бостон, Массачусетс), кролик поликлональные анти-CD200 (Biorbyt, Сан-Франциско, Калифорния), кроличьи поликлональные анти-SOX9 (Санта-Круз Биотехнология, Санта-Крус, Калифорния), козьи поликлональные анти-LHX2 (Санта-Крус Биотехнология), мышиные моноклональные антикератин 15 (антитела Acris, Сан-Диего, Калифорния), мышиные моноклональные антитела против CD34 (Biorbyt), мышиные моноклональные антитела против Mel5 (Covance; Принстон, штат Нью-Джерси) и мышиные моноклональные антитела против человеческих ядер («HuNu»; Millipore), конъюгированные с DyLight ™ 549 (Pierce; Rockford, Иллинойс).Alexa Fluor 488 и / или 546 (Life Technologies) использовались при непрямом иммуномечении. Где применимо, ядра были обнаружены с помощью DAPI (Life Technologies).

    Количественная ПЦР в реальном времени

    Общую РНК

    выделяли с использованием набора RNeasy Mini Kit (Qiagen, Valencia, CA). Одноцепочечную кДНК синтезировали с использованием обратной транскриптазы SuperScript II и Oligo (dT) 12–18 (Life Technologies). RT 2 Анализ праймеров qPCR и мастер-микс SYBR Green (Qiagen) были использованы для определения экспрессии транскрипта фактора связывания лимфоидного энхансера 1 ( LEF1 ), семейства сайтов интеграции MMTV бескрылого типа, члена 10B ( WNT10B ), SRY (область определения пола Y) -box 9 ( SOX9 ) и PR-домен цинкового пальца белка 1 ( PRDM1 ).Анализы экспрессии генов Taqman и Taqman Universal Master Mix (Applied Biosystems, Foster City, CA) использовали для определения экспрессии транскрипта стероил Co-A десатуразы ( SCD ), белка, связывающего жирные кислоты 3 ( FABP3 ). ), инволюкрин ( IVL ) и лорикрин ( LOR ). Все реакции были нормализованы относительно GAPDH и сравнивались с нативной кожей человека (NHS).

    Статистика

    Изменения площади трансплантата с течением времени анализировали с использованием дисперсионного анализа с повторными измерениями (ANOVA).Различия в TEWL кожи интерпретировали с использованием однофакторного дисперсионного анализа и парного теста Тьюки. Количественные данные ПЦР в реальном времени анализировали с использованием теста Стьюдента t . Различия считались статистически значимыми при уровне достоверности 95% ( p <0,05).

    Результаты

    In vitro и in vivo Оценка Две модели ESS

    Сравнение текущей модели ESS (контроли ESS) с недавно разработанной моделью ESS (ESS с mDPC-GFP) показало очень похожие характеристики, in vitro .Был продемонстрирован хорошо расслоенный эпидермис, сопровождающийся значительным уменьшением поверхностной электрической емкости обоих ESS (, рис. 1а, и данные не показаны). Статистически значимые различия в сокращении трансплантата наблюдались с течением времени, хотя не было заметной разницы между двумя моделями, in vitro, (, рисунок 1b, ). Увеличенные микрофотографии ESS in vitro продемонстрировали морщинистый вид эпителиальной поверхности независимо от присутствия или отсутствия mDPC-GFP ( Рисунок 1c, ).С другой стороны, через 6 недель после пересадки были отмечены разительные различия. Контрольные группы ESS имели общую морфологию, напоминающую NHS, но без кожных придатков, тогда как ESS с mDPC-GFP обладают необычно толстым слоем stratum corneum (SC) и содержат луковичные штифты и / или волосяные фолликулы ( Рисунок 1d, ). Статистически значимые различия в сокращении трансплантата также были продемонстрированы in vivo, , с более высокой степенью в ESS с mDPC-GFP ( Рисунок 1e ). Интересно, что выраженные дерматоглифы кожи наблюдались в контроле ESS, но не наблюдались в ESS с mDPC-GFP или на коже хозяина мыши (, рис. 1f, ).

    Рисунок 1. Оценка ESS in vitro и привитого ESS in vivo .

    Контроли ESS и ESS с mDPC-GFP были исследованы in vitro (a – c) и in vivo (d – f). Морфологических различий между моделями ESS in vitro (а) не выявлено. После пересадки волосяные фолликулы наблюдались в ESS с mDPC-GFP, а не в контроле (d). Значительное уменьшение площади ESS с течением времени наблюдалось in vitro (b) и in vivo (e).Различия между группами наблюдались только через 6 недель после пересадки (д). Увеличенное изображение en face изображения поверхности ESS показывают похожие извилистые поверхности в обоих условиях in vitro (c), но только контрольные ESS развивают дерматоглифы после трансплантации (f). Масштабные линейки в (a, d) = 100 мкм. Масштабные линейки в (c, f) = 1 мм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065664.g001

    Процесс развития регенерации волос в ESS

    Хотя обе модели ESS ведут себя одинаково in vitro , они сильно различались после пересадки.Одной из наиболее заметных характеристик было совпадение пролиферации и дифференцировки эпидермальных клеток, что обычно наблюдается на раннем этапе развития волос. Иммуноокрашивание привитых ESS выявило высокие частоты Ki67 + клеток в ESS с mDPC-GFP по сравнению с меньшим количеством пролиферирующих клеток, ограниченных базальным и остистым слоями ESS контролей ( Рисунок 2b, 2a ). Кератин 6, ранее обнаруженный по всему эпидермису in vitro , был ограничен штифтом волос в ESS с mDPC-GFP и не был обнаружен в контроле ESS (не показан и , рис. 2b, 2a, ).Кератин 10, который был локализован по всему надбазальному слою контрольных ESS ( Рисунок 2c, ), не был обнаружен в инвагинированном эпидермисе ESS с mDPC-GFP ( Рисунок 2d, ). В отличие от мыши-хозяина, у которой синхронизированные стадии фолликулов инициировались от ростральной до каудальной областей, ESS с трансплантатами mDPC-GFP, собранными из той же области и в один и тот же момент времени, не показал синхронизации стадий волос. Клетки LEF1 + были обнаружены на плакоде волос (, фиг. 2g, , , стрелки ), которые контактировали с дермальной конденсацией GFP + (, фиг. 2h, , , стрелка ).Полностью развитые волосяные фолликулы, содержащие клетки GFP + в луковице, наблюдались в непосредственной близости от этих плакод ( Figure2i ). LEF1 не был обнаружен в межфолликулярном эпидермисе (, рис. 2e, ).

    Рисунок 2. Характерные особенности индукции волос in vivo .

    По сравнению с эпителием контролей ESS, который имеет меньше клеток Ki67 + и не окрашен K6 (a), эпителий ESS с mDPC-GFP содержит большое количество Ki67 с экспрессией K6 (b).К10 положительно окрашивался в супрабазальном слое контролей ESS (c) и ESS с mDPC-GFP (d), но не в инвагинирующем эпидермисе в ESS с mDPC-GFP (d). Подобно эмбриональному развитию, LEF1 ограничивался активно растущей волосяной луковицей (f, наконечник стрелки) и плакодой (g, наконечники стрелок). Ядерный LEF1 не наблюдался в контроле ESS (e). Подтверждая эти результаты, дермальная конденсация GFP + была обнаружена под развивающейся плакодой (h, стрелка) и внутри луковицы (i, стрелка). Пунктирными линиями обозначены дермо-эпидермальные соединения.Масштабные линейки = 100 мкм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065664.g002

    Барьерные функции сальных желез и кожи

    Хотя стержни волос не прорывались через поверхность кожи, полностью дифференцированные пигментированные волосяные фолликулы наблюдались в эпидермальном листе ESS с mDPC-GFP ( Рисунок 3a, , белые стрелки). Окрашивание ALP соответствующей дермальной поверхности указывало на область, где были удалены волосяные фолликулы (, рис. 3а, , черные стрелки).В контрольной группе ESS относительно гладкий и тонкий эпидермис демонстрировал дерматоглифы, заполненные липидами, которые были положительны для нильского красного (, рис. 3а, ). В отличие от волосяного покрова хозяина ( Рисунок 3b, , справа) или диссоциированного новорожденного, предназначенного только для мышей (данные не показаны), сальные железы не были связаны с регенерированными волосами в ESS ( Рисунок 3b, , , слева). Человеческое происхождение, подтвержденное иммуноокрашиванием ядер человека, продемонстрировало положительную маркировку во всем волосяном фолликуле, за исключением папиллярной области (, рис. 3c, ).Происхождение клеток, вносящих вклад в пигментированные волосы, было исследовано с использованием Mel-5. Большинство клеток Mel-5 + располагалось поблизости от волосяной луковицы, тогда как несколько клеток Mel-5 + располагались во внешней оболочке корня, рядом с выпуклостью ( Рис. 3c, ). Совместной локализации Mel-5 и GFP обнаружено не было, что позволяет предположить, что меланоциты имеют человеческое происхождение. Для дальнейшего выяснения функции кожного барьера этих моделей ESS, измерения TEWL для контрольных ESS человека, химерного ESS и кожи мыши-хозяина сравнивали с кожей человека (, фиг. 3d, ).В то время как сопоставимый TEWL наблюдался среди контрольных ESS, NHS и кожи хозяина, значительно более высокий TEWL наблюдался в ESS с mDPC-GFP по сравнению с кожей мыши-хозяина.

    Рис. 3. Отсутствие волосистых звеньев в химерных ЭСС.

    Окрашивание нильским красным и ALP проводили на эпидермисе и дерме контрольных ESS и ESS с mDPC-GFP (a). В контроле ESS эпителий был достаточно тонким, чтобы визуализировать поверхностные липиды кожи на серозной стороне эпидермиса (а). В отличие от кожи хозяина, содержащей сальные железы (стрелки), никаких сальных желез не было обнаружено в контроле ESS и ESS с mDPC-GFP.ЩФ в дерме соответствовала области расположения волосяных фолликулов (а, стрелки). Тщательное обследование подтвердило, что неофолликулы были дефицитными сальными железами (б). С другой стороны, сальные железы (белые наконечники стрелок) наблюдались над выпуклыми областями волосяного покрова. Иммуногистохимия подтвердила человеческое происхождение (HuNu) и не продемонстрировала совместной локализации между Mel-5 и GFP в луковице (c). Целостность кожного барьера оценивали с помощью TEWL (d). Значительно более высокий TEWL наблюдался в ESS с mDPC-GFP по сравнению с кожей хозяина, но не отличался от людей-добровольцев (NHS).Масштабные линейки в (а) = 500 мкм; (б) = 100 мкм и (в) = 50 мкм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065664.g003

    Сравнительный анализ генов и морфологических различий между моделями ESS

    Экспрессия генов, участвующих в трихогенезе, адипогенезе, а также генов, которые могут быть связаны с развитием волосяных каналов, была исследована ( Рисунок 4a, ). Значительное увеличение экспрессии LEF1 и WNT10B было обнаружено в ESS с mDPC-GFP по сравнению с контролями ESS. SCD и FABP3 были экспрессированы на очень низких уровнях в обоих ESS по сравнению с NHS. Экспрессия IVL, SOX9, и PRDM1 (Blimp-1) оказалась одинаковой во всех проанализированных группах, тогда как в обеих моделях ESS наблюдалось заметное увеличение экспрессии LOR по сравнению с NHS.

    Рисунок 4. Сравнение моделей ESS.

    Анализ экспрессии выбранных генов, участвующих в пути Wnt / β-катенина, метаболизме жирных кислот и ороговении кожи, включая LEF1, WNT10B, LOR, INV, SOX9, PRDM1, SCD и FABP3 , сравнивали между контрольными ESS и ESS с mDPC-GFP после нормализации до NHS (a).Звездочки представляют собой статистически значимые различия между группами ESS ( p <0,05). Было продемонстрировано морфологическое сравнение регенерированных волосяных фолликулов в ESS с mDPC-GFP (b – d) и в ESS новорожденных мышей (e – h). Масштабные линейки = 50 мкм, за исключением (b, e) = 100 мкм и (f) = 1 мм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065664.g004

    Чтобы выяснить, содержат ли регенерированные волосы ороговевшие стержни волос, SC привитого ESS был удален с помощью ленты.Стержни волос не были выставлены на поверхность кожи после удаления SC (не показано), что позволяет предположить, что если стержни существовали, они могли располагаться глубже в эпидермисе. Чтобы доказать это, внешний слой эпидермиса был аккуратно удален микродиссекцией. Очень тонкие пушковые волосы, растущие внутри эпидермиса, обнажали поверхность кожи ( Рисунок 4b, , , стрелка). Маленькие луковичные колышки, примыкающие к крупным пигментированным волосам, также имели стержни волос ( Рис. 4c, , стрелка).Детальное обследование показало типичное расположение наружного корневого влагалища (ORS) и внутреннего корневого влагалища, напоминающее естественные человеческие волосы (, рис. 4d, ). Напротив, регенерированные пигментированные волоски меньшего размера в трансплантированных ESS новорожденных мышей легко прорезывались ( рис. 4e, f ) и обладали ярко выраженным полосатым мозгом с одним слоем кутикулы ( рис. 4g, h ).

    Иммуноокрашивание регенерированных волосяных фолликулов на CD34, SOX9, LHX2, CD200 и K15, которые были указаны как маркеры стволовых клеток выпуклости, также выполняли для оценки того, присутствовали ли волосяные стволовые клетки в этой модели.В этом исследовании CD34, SOX9 и K15 были обнаружены повсеместно вдоль ORS регенерированного волосяного фолликула, тогда как LHX2 и CD200 были локализованы только в проксимальном отделе ORS (, рис. 5, ).

    Рисунок 5. Иммуноокрашивание регенерированных волосяных фолликулов.

    Непрямую иммуногистохимию проводили на замороженных срезах микродиссектированных волосяных фолликулов с использованием антител против (a) CD34, (b) SOX9, (c) LHX2, (d) CD200 и (e) K15, соответственно. Alexa Fluor 488 (зеленый) использовался для локализации выбранных молекулярных маркеров перед контрастным окрашиванием ядер DAPI (синий).Масштабные линейки = 50 мкм.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065664.g005

    Обсуждение

    Наша долгосрочная цель – использовать тканевую инженерию для разработки заменителей кожи с большей гомологией с натуральной кожей, что снизит заболеваемость ожоговыми пациентами. В качестве шага к достижению этой цели мы исследовали, как формируются волосяные фолликулы в ESS. Эта информация, в конечном итоге, будет определять дальнейшее развитие ESS с надстройками. В этом исследовании была продемонстрирована возможность восстановления волос в тканевой инженерии кожи с использованием увеличенных культивированных клеток.Регенерированные волосяные фолликулы имеют морфологию, напоминающую естественные человеческие волосы, но не имеют сальных желез и с трудом прорезываются через поверхность эпидермиса. Хотя они не присутствовали во время инкубации in vitro , ярко выраженные дерматоглифы, заполненные кожными липидами, были обнаружены в контрольной группе ESS после трансплантации. Напротив, трансплантированный ESS с регенерированными волосяными фолликулами имел грубую толстую поверхность, подобную поверхности голой кожи.

    Интересно, что полностью пигментированные волосы наблюдались под эпидермальным слоем трансплантированного ESS с mDPC-GFP.Считается, что присутствие GFP-отрицательных меланоцитов в луковице является пассажирами меланоцитов человека, которые сохраняются в культурах кератиноцитов, как описано ранее [10]. Это наблюдение подтверждает предыдущие открытия, которые предполагают другую роль дермальных сосочков и клеток зародышевого матрикса в управлении миграцией меланоцитов [11], [12]. Помимо пигментированных волос, наблюдались также многочисленные небольшие непигментированные волосяные фолликулы и шпильки. В то время как паттерны точечного окрашивания ALP наблюдались только в привитых ESS с mDPC-GFP, высокая активность ALP была обнаружена по краям раны как ESS с mDPC-GFP, так и контролями ESS, что согласуется с предыдущим отчетом, указывающим на продвижение шерсти животных-хозяев. по краю раны после трансплантации кожи [13].Индукция анагенных волос у животных-хозяев, а также более продвинутая стадия неофолликулов, прилегающих к краю раны, предполагает вероятное участие окружающей среды, вызванной раной, и роста волос. Также возможно, что прорастание нервных волокон от края раны может способствовать созреванию формирующихся волосяных фолликулов.

    В этом исследовании обе модели ESS не содержали сальных желез. Тем не менее, отложение липидов на поверхности кожи вдоль дерматоглифики ESS контролей может быть связано с поддержанием барьерного гомеостаза.Кожные липиды также могут присутствовать в ESS с волосяными фолликулами, хотя они не всегда наблюдались из-за необычно толстых выступов кожи. Гипопластические сальные железы и толстый шелушащийся эпидермис с повышенной кожной проницаемостью ранее были описаны при рубцовой алопеции и у мышей assebia- 2J [14]. Чтобы оценить, существует ли подобный фенотип в этих трансплантированных ESS без сальных желез, были выполнены измерения TEWL. В отличие от исключительно высокого TEWL у мышей asebia- 2J , не было различий между трансплантированным ESS и нативной кожей человека.Единственным обнаруженным значительным различием было TEWL между ESS с mDPC-GFP и кожей хозяина мыши. Ранее сообщалось об очень низком TEWL в коже бестимусных мышей [15]. Эти результаты свидетельствуют об отсутствии нарушения целостности кожи ни в одной из моделей ESS. Также возможно, что кожный жир из соседней кожи мыши накапливался на дерматоглифах трансплантированной кожи, созданной человеком, и способствовал поддержанию целостности барьера.

    Чтобы лучше понять механизмы, которые управляют трихогенезом, адипогенезом и формированием волосяного канала, анализы экспрессии трансплантированного ESS сравнивали с нативной кожей человека.Хотя сообщалось, что повышающая регуляция пути Wnt / β-катенина участвует в морфогенезе и цикличности волос [16] – [19], некоторые сигнальные молекулы этого пути также участвуют в ингибировании адипогенеза [20], [21]. . Аберрантная передача сигналов с помощью TCF / lef-1 у трансгенных мышей K14ΔNlef1 индуцировала гиперплазию сальных желез, а также образование эктопических сальных желез [22] – [24]. Более того, функциональная мутация TCF / lef-1, как было показано, изменяет метаболизм липидов, что в конечном итоге приводит к дефектам кожного барьера [25].В этом исследовании было продемонстрировано значительное увеличение экспрессии LEF1 и WNT10B в привитой ESS с mDPC-GFP по сравнению с контрольными ESS, в которых транскрипты мРНК были в несколько раз выше по сравнению с нативной кожей человека. Необычно высокая экспрессия генов LEF1 и WNT10B может способствовать дефициту сальных желез в трансплантированных ESS. Участие WNT10B в адипогенезе ранее было продемонстрировано в преадипоцитах 3T3-L1 [26]. Экзогенный рекомбинантный WNT10B в клетках 3T3-L1 стабилизировал β-катенин и блокировал адипогенез [26].В соответствии с этими результатами, гены SCD и FABP3 , которые обильно экспрессируются в сальных железах нативной кожи человека, либо не были обнаружены, либо обнаружены на очень низких уровнях в ESS. Интересно, что аналогичные уровни экспрессии генов PRDM1 ( Blimp-1 ) и SOX9 были обнаружены в привитых моделях ESS (с растущими волосками или без них) и в естественной коже человека. Этот результат предполагает возможность наличия клеток-предшественников сальных желез в трансплантированных ESS.Однако недавние сообщения предоставили новые доказательства, предполагающие, что Blimp-1 является маркером терминальной дифференцировки [27], [28], а не маркером сальных желез, как показано ранее [29], [30]. Если бы клетки-предшественники сальных желез присутствовали в ESS, было бы логично сделать вывод, что активация передачи сигналов Wnt / β-catenin, особенно в ESS с mDPC-GFP, сильно сдвигает систему, чтобы способствовать трихогенезу за счет образования сальных желез. Кроме того, правильный баланс этих сигнальных молекул может помочь в регенерации полных пилосебациальных единиц в ESS.Тем не менее, без конкретной информации, подтверждающей, что Blimp-1 и SOX9 являются маркерами клеток-предшественников сальных желез, из этих данных нельзя сделать определенные выводы. Помимо возможной роли сальных желез в появлении стержня волоса, Шаров и др. сообщили, что у трансгенных мышей с нокаутом гена матричной металлопротеиназы 9 ( MMP-9 ) наблюдается задержка появления волос через поверхность эпидермиса [31]. Вместе с доказательствами того, что липиды сальных желез связаны с появлением стержня волоса, участием ММР-9 и, возможно, других деградирующих ферментов в механизме появления волос, демонстрирует сложность факторов, которые участвуют в регуляции нормального развития волос. , фенотип и функция.В наших будущих исследованиях будет уделено особое внимание роли протеиназ в появлении стержня волоса.

    Чтобы выяснить, существуют ли стволовые клетки волосяных фолликулов в этой модели ESS, иммуноокрашивание регенерированных волосяных фолликулов проводили с использованием нескольких молекулярных маркеров, включая CD34, SOX9, LHX2, CD200 и K15. Хотя CD34, SOX9 и K15 были обнаружены во всем ПРС, точечное окрашивание CD200 и LHX2 было обнаружено только в проксимальных ПРС, что свидетельствует о фенотипе стволовых клеток. CD34 представляет собой маркер гемопоэтических стволовых клеток, о котором ранее сообщалось, что он специфичен для волосковых стволовых клеток мыши.Тем не менее, в недавнем отчете было высказано предположение, что CD34 не так специфичен, как CD200, для обнаружения стволовых клеток человека с выпуклостью [32]. K15 был обнаружен на нормальных уровнях непродуктивных волосяных фолликулов лысой кожи головы мужчин с андрогенной алопецией, но CD34 и CD200 были заметно уменьшены, что свидетельствует о неспособности преобразования K15-положительных стволовых клеток в CD34- и CD200-положительные клетки-предшественники волос. [33]. K15 и CD200 также были охарактеризованы как положительные маркеры кератиноцитарных стволовых клеток области выпуклости волосяного фолликула Kloepper и соавторами, тогда как выпуклость была охарактеризована как отрицательная для CD34, коннексина 43 и нестина [34].Эти важные различия определяют некоторые из высокоспециализированных фенотипов кератиноцитов волосяных фолликулов, которые соответствуют нормальной анатомии и физиологии развития волосяных фолликулов.

    Хотя многие отчеты указывают на участие сальных желез в развитии волосяных каналов, большинство, если не все, эксперименты проводились на овцах и грызунах [35], [36]. В соответствии с этими сообщениями, появление стержня волоса легко наблюдалось в привитых диссоциированных неонатальных мышиных ESS.Принимая во внимание, что их пилосебациальные единицы развивались только после рождения, результаты следует интерпретировать с осторожностью. В ходе внутриутробного развития человека полные волосистые образования формируются примерно на 20–21 неделе гестационного возраста [37]. Раннее формирование каналов человеческого волоса наблюдалось внутри эпидермиса до начального прорезывания пушковых волос [37] – [39]. Хотя результаты этого исследования показали, что неполное формирование канала волос при ESS может быть связано с отсутствием сальных желез, мы не могли исключить необычное ороговение, которое произошло после полного расслоения эпидермиса.Последовательность кератинизации волос и кожи также может играть ключевую роль в развитии канала человеческого волоса. В то время как в будущих исследованиях, возможно, потребуется сделать акцент на разработке ESS в подводных условиях, а не на воздухе, чтобы обеспечить правильный порядок кератинизации волос и кожи, это исследование представляет собой практическую модель для механистических исследований развития волос в эпидермисе человека искусственно созданной кожи.

    Благодарности

    Авторы благодарят Рэйчел Циммерман, Кристофера Ллойда, Джилл Прушка, Уильяма Коссеньянса, Лауру Джеймс и Дину Лесли (Исследовательский отдел Детских больниц Шрайнерс) за техническую помощь.Мы также благодарим Уильяма Пикенса (отделение неонатологии, Медицинский центр детской больницы Цинциннати) за критическое обсуждение этой рукописи и Хироши Йошиду (Kao Corporation, Tochigi, Япония) за его опыт криосекции волосяных фолликулов.

    Вклад авторов

    Задумал и спроектировал эксперименты: PS DS SB. Проведены эксперименты: PS KL DS KM. Проанализированы данные: ПС СБ КМ. Внесенные реактивы / материалы / инструменты анализа: DS SB. Написал бумагу: PS.

    Список литературы

    1. 1.Supp DM, Supp AP, Bell SM, Boyce ST (2000) Усиленная васкуляризация культивированных заменителей кожи, генетически модифицированных для сверхэкспрессии фактора роста эндотелия сосудов. Журнал следственной дерматологии 114: 5–13.
    2. 2. Supp DM, Boyce ST (2002) Сверхэкспрессия фактора роста эндотелия сосудов ускоряет раннюю васкуляризацию и улучшает заживление генетически модифицированных культивированных заменителей кожи. Журнал ожоговой терапии и реабилитации 23: 10–20.
    3. 3. Aki R, Amoh Y, Li L, Katsuoka K, Hoffman RM (2010) Нестин-экспрессирующая сеть межфолликулярных кровеносных сосудов способствует выживанию трансплантата кожи и заживлению ран. Журнал клеточной биохимии 110: 80–86.
    4. 4. Gagnon V, Larouche D, Parenteau-Bareil R, Gingras M, Germain L, et al. (2011) Волосяные фолликулы направляют миграцию нервов in vitro и in vivo в тканевой коже. Журнал следственной дерматологии 131: 1375–1378.
    5. 5.Zheng Y, Du X, Wang W, Boucher M, Parimoo S и др. (2005) Органогенез из диссоциированных клеток: создание зрелых циклических волосяных фолликулов из клеток кожи. Журнал следственной дерматологии 124: 867–876.
    6. 6. Вайнберг В. К., Гудман Л. В., Джордж С., Морган Д. Л., Ледбеттер С. и др. (1993) Восстановление развития волосяных фолликулов in vivo: Определение образования фолликулов, роста и качества волос с помощью клеток дермы. Журнал следственной дерматологии 100: 229–236.
    7. 7. Boyce ST (2001) Методы бессывороточного культивирования кератиноцитов и трансплантации композитных трансплантатов на основе коллагена и GAG. В: Морган Дж. Р. Ю. М., редактор. Методы тканевой инженерии. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. 365–389.
    8. 8. Бойс С.Т., Форман Т.Дж., Инглиш КБ, Стейнер Н., Купер М.Л. и др. (1991) Закрытие кожных ран у бестимусных мышей культивированными клетками человека, биополимерами и факторами роста. Хирургия 110: 866–876.
    9. 9. Lee LF, Jiang TX, Garner W, Chuong CM (2011) Упрощенная процедура восстановления кожи, вызывающей образование волос.Тканевая инженерия. Часть C, методы 17: 391–400.
    10. 10. Клингенберг Дж. М., Макфарланд К. Л., Фридман А. Дж., Бойс С. Т., Ароноу Б. Дж. И др. (2010) После трансплантации бестимусным мышам искусственные заменители кожи человека подвергаются крупномасштабному геномному репрограммированию и нормальному кожному созреванию. Журнал следственной дерматологии 130: 587–601.
    11. 11. Jordan SA, Jackson IJ (2000) MGF (лиганд KIT) является хемокинетическим фактором миграции меланобластов в волосяные фолликулы.Биология развития 225: 424–436.
    12. 12. Ideta R, Soma T, Tsunenaga M, Ifuku O (2002) Культивируемые клетки кожного сосочка человека секретируют хемотаксический фактор для меланоцитов. Журнал дерматологической науки 28: 48–59.
    13. 13. Танабе А., Огава Ю., Такемото Т., Ван Ю., Фурукава Т. и др. (2006) Интерлейкин 6 индуцирует фазу роста волосяных фолликулов (анаген). Журнал дерматологической науки 43: 210–213.
    14. 14. Сундберг Дж. П., Боггесс Д., Сундберг Б. А., Эйлерцен К., Париму С. и др.(2000) Asebia-2J (Scd1 (ab2J)): новый аллель и модель рубцовой алопеции. Американский журнал патологии 156: 2067–2075.
    15. 15. Чой Э.Х., Ким М.Дж., Ан С.К., Парк В.С., Сон Э.Д. и др. (2002) Состояние кожного барьера у старых безволосых мышей в сухой среде. Британский журнал дерматологии 147: 244–249.
    16. 16. Andl T, Reddy ST, Gaddapara T, Millar SE (2002) Сигналы WNT необходимы для инициации развития волосяного фолликула. Клетка развития 2: 643–653.
    17. 17. Enshell-Seijffers D, Lindon C, Kashiwagi M, Morgan BA (2010) Активность бета-катенина в дермальном сосочке регулирует морфогенез и регенерацию развивающихся клеток волос. 18: 633–642.
    18. 18. Estrach S, Ambler CA, Lo Celso C, Hozumi K, Watt FM (2006) Jagged 1 – это ген-мишень бета-катенина, необходимый для образования эктопических волосяных фолликулов во взрослом эпидермисе. Развитие (Кембридж, Англия) 133: 4427–4438.
    19. 19. Gat U, DasGupta R, Degenstein L, Fuchs E (1998) Морфогенез волосяного фолликула De novo и опухоли волос у мышей, экспрессирующих усеченный бета-катенин в коже.Ячейка 95: 605–614.
    20. 20. Беннетт К.Н., Росс С.Е., Лонго К.А., Байнок Л., Хемати Н. и др. (2002) Регуляция передачи сигналов wnt во время адипогенеза. Журнал биологической химии 277: 30998–31004.
    21. 21. Cawthorn WP, Bree AJ, Yao Y, Du B, Hemati N, et al .. (2011) Wnt6, Wnt10a и Wnt10b ингибируют адипогенез и стимулируют остеобластогенез посредством бета-катенин-зависимого механизма. Кость.
    22. 22. Петерсон М., Брылка Х., Краус А., Джон С., Раппл Г. и др.(2011) Активность TCF / Lef1 контролирует создание различных компартментов стволовых и предшественников в эпидермисе мышей. Журнал EMBO 30: 3004–3018.
    23. 23. Ло Сельсо С., Берта М.А., Браун К.М., Фрай М., Лайл С. и др. (2008) Характеристика бипотенциальных эпидермальных предшественников, происходящих из сальных желез человека: контрастирующие роли c-myc и бета-катенина. Стволовые клетки (Дейтон, Огайо) 26: 1241–1252.
    24. 24. Браун К.М., Ниманн С., Йенсен У.Б., Сундберг Дж. П., Сильва-Варгас В. и др.(2003) Манипуляции с пролиферацией стволовых клеток и предопределением клонов: визуализация клеток, сохраняющих метку, в целых количествах эпидермиса мыши. Разработка (Кембридж, Англия) 130: 5241–5255.
    25. 25. Fehrenschild D, Galli U, Breiden B, Bloch W, Schettina P, et al .. (2011) TCF / Lef1-опосредованный контроль липидного обмена регулирует функцию кожного барьера. Журнал следственной дерматологии.
    26. 26. Росс С.Е., Хемати Н., Лонго К.А., Беннетт С.Н., Лукас П.С. и др.(2000) Ингибирование адипогенеза с помощью передачи сигналов wnt. Science (Нью-Йорк, Нью-Йорк) 289: 950–953.
    27. 27. Sellheyer K, Krahl D (2010) Blimp-1: маркер терминальной дифференцировки, но не клеток-предшественников себоцитов. Журнал кожной патологии 37: 362–370.
    28. 28. Магнусдоттир Э., Калачиков С., Мизукоши К., Савицкий Д., Исида-Ямамото А. и др. (2007) Эпидермальная терминальная дифференцировка зависит от индуцированного В-лимфоцитами белка-1 созревания. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 104: 14988–14993.
    29. 29. Хорсли В., О’Кэрролл Д., Туз Р., Охината И., Сайто М. и др. (2006) Blimp1 определяет популяцию предшественников, которая управляет клеточным входом в сальные железы. Ячейка 126: 597–609.
    30. 30. Niemann C, Horsley V (2012) Развитие и гомеостаз сальной железы. Семинары по клеточной биологии и биологии развития 23: 928–936.
    31. 31. Шаров А.А., Шредер М., Шарова Т.Ю. (2011) Матричная металлопротеиназа-9 участвует в регуляции формирования волосяных каналов.J Invest Dermatol 131: 257–260.
    32. 32. Охьяма М., Терунума А., Ток К.Л., Радонович М.Ф., Хоппинг С.Б. и др. (2006) Характеристика и выделение обогащенных стволовыми клетками клеток выпуклости волосяного фолликула человека. Журнал клинических исследований 116: 249–260.
    33. 33. Garza LA, Yang CC, Zhao T (2011) Лысая кожа головы у мужчин с андрогенной алопецией сохраняет стволовые клетки волосяного фолликула, но не имеет богатых CD200 и CD34-положительных клеток-предшественников волосяного фолликула. Дж. Клин Инвест 121: 613–622.
    34. 34. Kloepper JE, Tiede S, Brinckmann J (2008) Иммунофенотипирование области выпуклости человека: поиски определения полезных маркеров in situ для стволовых клеток эпителиального волосяного фолликула человека и их ниши. Exp Dermatol 17: 592–609.
    35. 35. Takakura N, Yoshida H, Kunisada T, Nishikawa S, Nishikawa SI (1996) Вовлечение рецептора альфа-фактора роста тромбоцитов в формирование канала волос. Журнал следственной дерматологии 107: 770–777.
    36. 36.Lyne AG (1957) Развитие эпидермиса и волосяных каналов у плода мериносовой овцы. Австралийский журнал биологических наук 10: 390–397.
    37. 37. Холбрук К.А., Одланд Г.Ф. (1978) Структура волосяного канала плода человека и начальное высыпание волос. Журнал следственной дерматологии 71: 385–390.
    38. 38. Хашимото К. (1970) Ультраструктура кожи человеческого эмбриона. IX. формирование волосяного конуса и внутриэпидермального волосяного канала. Архив Fur Klinische Und Experimentelle Dermatologie 238: 333–345.
    39. 39. Хашимото К. (1970) Ультраструктура кожи человеческого эмбриона. VI. формирование внутрикожного канала волос. Dermatologica 141: 49–53.
    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *