Укладка для каскада средней длины: Страница не найдена – Визажио – сайт про модные стрижки, красивые прически, здоровые волосы

Процессы, контролирующие сроки утраты шельфового ледника в будущем и пространственные масштабы нестабильности ледникового щита, могут увеличить вклад Антарктики в SLR до значений, превышающих вероятный диапазон в вековых и более длительных временных масштабах ( низкая достоверность ) . Эволюция АИС после конца 21 века характеризуется глубокой неопределенностью, поскольку в моделях ледяных щитов отсутствуют реалистичные представления некоторых лежащих в их основе физических процессов.Несколько доступных модельных исследований, посвященных временным шкалам от столетий до тысячелетий, указывают на многометровое (2,3–5,4 м) повышение уровня моря для RCP8.5 (, низкая достоверность ). Существует низкая достоверность пороговых температур нестабильности ледяных щитов и темпов роста GMSL, которые они могут вызвать. {Перекрестная вставка 5 в главе 1, перекрестная вставка 8 в главе 3 и разделы 4.1, 4.2.3.1.1, 4.2.3.1.2, 4.2.3.6}

Повышение уровня моря неравномерно в глобальном масштабе и варьируется в зависимости от региона.Тепловое расширение, динамика океана и потери материкового льда приведут к региональным отклонениям примерно на ±30 % вокруг подъема GMSL. Отличия от глобального среднего значения могут превышать ±30 % в районах быстрых вертикальных движений суши, в том числе вызванных местными антропогенными факторами, такими как добыча подземных вод ( высокая степень достоверности ). Проседание, вызванное деятельностью человека, в настоящее время является наиболее важной причиной изменения относительного повышения уровня моря (RSL) во многих районах дельты.Несмотря на то, что сравнительная важность вызванного климатом повышения RSL со временем будет возрастать, эти данные об антропогенном опускании подразумевают, что учет местных процессов имеет решающее значение для прогнозов воздействий уровня моря в местных масштабах (, высокая достоверность, ). {4.2.1.6, 4.2.2.4} 

В связи с прогнозируемым повышением GMSL исторически редкие ESL (например, сегодняшнее столетнее событие) станут обычным явлением к 2100 г. во всех РТК ( высокая степень достоверности ). К 2050 г. во многих низменных городах и небольших островах на большинстве широт подобные явления будут происходить ежегодно. Ожидается, что смягчение последствий выбросов парниковых газов (ПГ), предусмотренное в сценариях с низким уровнем выбросов (например, RCP2.6), резко снизит, но не устранит риск до низкого уровня. -лежащие побережья и острова от событий SLR и ESL. Сценарии с низким уровнем выбросов приводят к более медленным темпам SLR и допускают более широкий спектр вариантов адаптации. Для первой половины 21-го века различия в событиях ESL между сценариями невелики, что облегчает планирование адаптации.{4.2.2.5, 4.2.3.4}

Неклиматические антропогенные факторы будут продолжать повышать подверженность и уязвимость прибрежных сообществ к будущим событиям SLR и ESL при отсутствии значительных усилий по адаптации по сравнению с сегодняшним днем ​​( высокая степень достоверности ). {4.3.4, перекрестная вставка 9}

Ожидаемое воздействие SLR на прибрежные экосистемы в течение столетия включает сокращение среды обитания, потерю функциональности и биоразнообразия, а также боковую и внутреннюю миграцию.Воздействия будут усугубляться в случаях рекультивации земель и в случаях, когда антропогенные барьеры препятствуют миграции болот и мангровых зарослей вглубь суши и ограничивают доступность и перемещение отложений ( высокая степень достоверности ). Было обнаружено, что при благоприятных условиях болота и мангровые заросли не отстают от высоких скоростей SLR (например, > 10 мм в год-1), но эта способность значительно варьируется в зависимости от таких факторов, как воздействие волн в данном месте, диапазон приливов, отложения улавливание, общая доступность отложений и прибрежное сдавливание (высокая степень достоверности). {4.3.3.5.1}

При отсутствии адаптации, более интенсивные и частые события ESL вместе с тенденциями развития прибрежной зоны увеличат ожидаемый ежегодный ущерб от наводнений на 2-3 порядка к 2100 г. ( высокая достоверность ). Тем не менее, хорошо спроектированная защита побережья очень эффективна для снижения ожидаемого ущерба и рентабельна для городских и густонаселенных регионов, но, как правило, недоступна для сельских и бедных районов ( высокая достоверность ). Эффективная защита требует инвестиций в размере от десятков до нескольких сотен миллиардов долларов США в год-1 во всем мире ( высокая достоверность ). В то время как инвестиции, как правило, рентабельны для густонаселенных и городских районов (, высокая достоверность, ), сельским и более бедным районам будет сложно позволить себе такие инвестиции, поскольку относительные ежегодные затраты для некоторых малых островных государств составляют несколько процентов ВВП (, высокая достоверность, ). ). Даже при хорошо спроектированной жесткой защите сохраняется риск возможно катастрофических последствий в случае выхода из строя защит.{4.3.4, 4.4.2.2, 4.4.3.2, перекрестная вставка 9}

Риск, связанный с SLR (включая эрозию, затопление и засоление) Ожидается, что к концу этого века значительно возрастет вдоль всех низменных побережий при отсутствии крупных дополнительных усилий по адаптации ( очень высокая достоверность ). В то время как только городские атоллы и некоторые арктические сообщества, как ожидается, будут подвергаться риску от умеренного до высокого по сравнению с сегодняшним уровнем при низком уровне выбросов, риски от почти высокого до очень высокого ожидаются во всех низменных прибрежных районах в верхней части вероятных Диапазон для путей с высоким уровнем выбросов ( средняя достоверность ).Однако переход от умеренного к высокому и от высокого к очень высокому риску будет варьироваться от одного побережья к другому ( высокая достоверность ). В то время как более медленная скорость SLR открывает больше возможностей для адаптации, ожидается, что преимущества адаптации будут различаться в зависимости от прибрежных условий. Хотя амбициозная адаптация не обязательно устранит риск SLR в конце века ( средняя достоверность ), она поможет выиграть время во многих местах и, следовательно, поможет заложить прочную основу для адаптации после 2100 года.{4.1.3, 4.3.4, графа 4.1, SM4.2}

Выбор и реализация ответов

Все типы ответов на SLR, включая защиту, аккомодацию, EbA, наступление и отступление, играют важную и синергетическую роль в интегрированном и последовательном ответе на SLR ( высокая достоверность ) . Жесткая защита и продвижение (строительство в море) экономически эффективны в большинстве городских условий, сталкивающихся с нехваткой земли (, высокая достоверность, ), но могут привести к увеличению воздействия в долгосрочной перспективе.Там, где имеется достаточно места, EbA может как снизить прибрежные риски, так и обеспечить множество других преимуществ (, средняя достоверность, ). Размещение, такое как здания с защитой от наводнений и EWS для мероприятий ESL, часто является недорогим и очень рентабельным во всех контекстах ( высокая достоверность ). Там, где риски в прибрежной зоне уже высоки, а численность и плотность населения невелики, или после стихийного бедствия в прибрежной зоне, отступление может быть особенно эффективным, хотя и сопряженным с социальными, культурными и политическими проблемами.{4.4.2.2, 4.4.2.3, 4.4.2.4, 4.4.2.5, 4.4.2.6, 4.4.3}

Ожидается, что технические пределы жесткой защиты будут достигнуты в сценариях с высокими выбросами (RCP8.5) после 2100 г. (высокая степень достоверности) и биофизические ограничения для EbA могут возникнуть в 21 веке, но экономические и социальные барьеры возникнут задолго до конца века ( средняя достоверность ). Экономические проблемы жесткой защиты возрастают с повышением уровня моря и делают адаптацию недоступной до тех пор, пока не будут достигнуты технические пределы ( высокая достоверность ).Ожидается, что факторы, отличные от SLR, будут в большей степени способствовать биофизическим ограничениям EbA. Для кораллов пределы могут быть достигнуты в этом столетии из-за подкисления и потепления океана, а для приливных водно-болотных угодий из-за загрязнения и инфраструктуры, ограничивающей их внутреннюю миграцию. Ожидается, что ограничения на аккомодацию наступят задолго до того, как наступят ограничения на защиту. Пределы отступления неясны, что отражает пробелы в исследованиях. Социальные барьеры (в том числе проблемы управления) на пути адаптации уже возникают.{4.4.2.2, 4.4.2.3., 4.4.2.3.2, 4.4.2.5, 4.4.2.6, 4.4.3, перекрестная вставка 9}

Выбор и реализация ответов на SLR ставит общество перед серьезными проблемами управления и трудным социальным выбором, который по своей сути является политическим и ценностным ( высокая достоверность ). Большая неопределенность в отношении SLR после 2050 года и ожидаемое существенное воздействие бросают вызов устоявшейся практике планирования и принятия решений и вызывают необходимость координации внутри и между уровнями управления и областями политики.Ответы SLR также вызывают обеспокоенность по поводу справедливости в отношении маргинализации наиболее уязвимых и потенциально могут вызвать или усугубить социальный конфликт (, высокая достоверность, ). Выбор и реализация ответных мер еще более затруднены из-за нехватки ресурсов, неприятных компромиссов между безопасностью, сохранением и экономическим развитием, множества способов формулирования «проблемы повышения уровня моря», отношений сил и различных прибрежных заинтересованных сторон, имеющих конфликтующие интересы в будущем. развитие интенсивно используемых прибрежных зон ( высокая достоверность ).{4.4.2, 4.4.3}

Несмотря на большую неопределенность в отношении SLR после 2050 г., решения по адаптации могут быть приняты уже сейчас, чему будет способствовать использование методов анализа решений, специально разработанных для устранения неопределенности ( высокая степень достоверности ). Эти методы отдают предпочтение гибким ответам (т. е. таким, которые можно адаптировать с течением времени) и периодически корректируемым решениям (т. е. адаптивному принятию решений). Они используют критерии надежности (т. е. эффективность в различных обстоятельствах) для оценки альтернативных ответов вместо стандартных критериев ожидаемой полезности ( высокая достоверность ).Одним из примеров является анализ путей адаптации, который стал недорогим инструментом для оценки долгосрочной реакции прибрежных районов в виде последовательности адаптивных решений перед лицом динамического прибрежного риска, характеризующегося высокой степенью неопределенности (, среднее количество доказательств, высокая степень согласия ). Диапазон SLR, который следует учитывать при принятии решений, зависит от устойчивости к риску заинтересованных сторон, при этом заинтересованные стороны, чья толерантность к риску является низкой, также рассматривают SLR выше диапазона , вероятно, . {4.1, 4.4.4.3}

Имеющийся на сегодняшний день опыт адаптации показывает, что использование приемлемого для местных условий сочетания подходов анализа решений, планирования землепользования, участия общественности и разрешения конфликтов может помочь в решении проблем управления, возникающих при реагировании на ГП ( высокая достоверность ). Эффективные ответные меры SLR зависят, во-первых, от долгосрочной перспективы при принятии краткосрочных решений, явного учета неопределенности местных рисков после 2050 года ( высокая степень достоверности ) и создания возможностей управления для решения сложных задач SLR. риск ( средний уровень доказательств, высокая степень согласия ). Во-вторых, улучшенная координация ответных мер ГП в различных масштабах, секторах и областях политики может помочь справиться с последствиями и рисками ГП (, высокая достоверность, ).В-третьих, уделение приоритетного внимания социальной уязвимости и равенству лежит в основе усилий по содействию справедливой и справедливой устойчивости к изменению климата и устойчивому развитию (, высокая степень достоверности, ), и этому может помочь создание безопасных общественных площадок для значимых общественных обсуждений и разрешения конфликтов (, средний уровень доказательств, высокий уровень согласия). ). Наконец, общественное сознание и понимание рисков и ответных мер в области ВП могут быть улучшены за счет использования местных, коренных и научных систем знаний, а также изучения обществом информации о рисках в отношении ВУ для конкретных местностей и потенциале реагирования (, высокая степень достоверности, ).{4.4.4.2, 4.4.5, таблица 4.9}

Достижение Целей ООН в области устойчивого развития (ЦУР) и разработка путей развития, устойчивого к изменению климата, частично зависит от амбициозных и устойчивых усилий по смягчению последствий, направленных на сдерживание ВП, в сочетании с эффективными действиями по адаптации для снижения воздействия и риска ВП ( среднее количество доказательств, высокая степень согласия ).

Типичные варианты использования Flexbox — CSS: каскадные таблицы стилей

В этом руководстве мы рассмотрим некоторые распространенные варианты использования flexbox — те места, где он имеет больше смысла, чем другой метод компоновки.

В идеальном мире поддержки браузера причина, по которой вы выбрали бы использование flexbox, заключается в том, что вы хотите разместить набор элементов в том или ином направлении. Когда вы размещаете свои элементы, вы хотите контролировать размеры элементов в этом одном измерении или контролировать расстояние между элементами. Именно для этих целей и был разработан flexbox. Вы можете больше узнать о разнице между flexbox и CSS Grid Layout в разделе «Отношение Flexbox к другим методам верстки», где мы обсуждаем, как flexbox вписывается в общую картину CSS Layout.

На самом деле мы также часто используем Flexbox для задач, которые могли бы лучше выполняться с помощью Grid Layout, в качестве запасного варианта для Grid, а также для получения возможностей выравнивания. Это то, что может измениться после того, как Box Alignment будет реализован в Block Layout. В этом руководстве мы рассмотрим некоторые типичные вещи, которые вы могли бы использовать flexbox сегодня.

Распространенным шаблоном навигации является отображение списка элементов в виде горизонтальной полосы. Этот паттерн, каким бы базовым он ни казался, было сложно реализовать до появления flexbox.Это самый простой из примеров flexbox, и его можно считать идеальным вариантом использования flexbox.

Когда у нас есть набор элементов, которые мы хотим отобразить горизонтально, мы вполне можем получить дополнительное пространство. Нам нужно решить, что делать с этим пространством, и у нас есть несколько вариантов. Мы либо отображаем пространство за пределами элементов — таким образом, разделяя их пустым пространством между ними или вокруг них, — либо мы поглощаем дополнительное пространство внутри элементов и, следовательно, нуждаемся в методе, позволяющем элементам расти и занимать это пространство.

Пространство, распределенное вне элементов

Чтобы распределить пространство между элементами или вокруг них, мы используем свойства выравнивания в flexbox и свойство justify-content . Вы можете узнать больше об этом свойстве в разделе Выравнивание элементов во гибком контейнере, в котором рассматривается выравнивание элементов по главной оси.

В приведенном ниже живом примере мы отображаем элементы в их естественном размере и с помощью justify-content: space-between делаем равные промежутки между элементами.Вы можете изменить способ распределения пространства, используя значение space-around или, если поддерживается, space-evenly . Вы также можете использовать flex-start для размещения пробела в конце элементов, flex-end для размещения перед ними или center для центрирования элементов навигации.

Пространство, распределенное внутри элементов

Другим способом навигации было бы распределение доступного пространства внутри самих элементов, а не создание пространства между ними.В этом случае мы будем использовать свойства flex , чтобы позволить элементам увеличиваться и уменьшаться пропорционально друг другу, как описано в разделе Управление соотношениями гибких элементов вдоль главной оси.

Если вы хотите соблюдать свойство размера моих элементов навигации, но при этом доступное пространство распределяется поровну между ними, вы можете использовать flex: auto , что является сокращением для flex: 1 1 auto — все элементы растут и отказаться от гибкой основы auto. Это будет означать, что у более длинного элемента будет больше места, поскольку он начинается с большего размера, даже если ему назначено такое же количество доступного пространства, как и другим.

В приведенном ниже примере попробуйте изменить flex: auto на flex: 1 . Это сокращение для flex: 1 1 0 и приводит к тому, что все элементы становятся одинаковой ширины, поскольку они работают с flex-базисом 0, что позволяет равномерно распределить все пространство.

Другой способ выравнивания элементов по главной оси — использование автоматических полей. Это позволяет использовать шаблон проектирования панели навигации, в котором одна группа элементов выровнена по левому краю, а другая — по правому.

Здесь мы используем метод автоматического определения полей, описанный в разделе Использование автоматических полей для выравнивания по главной оси. Элементы выравниваются по главной оси с помощью flex-start , так как это начальное поведение flexbox, и мы выравниваем элемент по правому краю, задав ему левое поле auto. Вы можете перемещать класс от одного элемента к другому, чтобы изменить место разделения.

Также в этом примере мы используем поля для гибких элементов, чтобы создать зазор между элементами, и отрицательное поле для контейнера, чтобы элементы оставались на одном уровне с правым и левым краями.Пока свойства gap из спецификации Box Alignment не будут реализованы во flexbox, мы должны использовать поля таким образом, если хотим создать отступ между элементами.

До появления flexbox разработчики шутили, что самой сложной проблемой в веб-дизайне было вертикальное центрирование. Теперь это стало проще сделать с помощью свойств выравнивания во flexbox, как показано в следующем живом примере.

Вы можете поиграть с выравниванием, выравнивая элемент по началу с flex-start или по концу с flex-end .

В будущем нам может не понадобиться делать контейнер flex-контейнером только для центрирования одного элемента, поскольку свойства Box Alignment в конечном итоге будут реализованы в блочном макете. Однако на данный момент, если вам нужно правильно центрировать одну вещь внутри другой, flexbox — это способ сделать это. Как и в приведенном выше примере, сделайте контейнер flex-контейнером, а затем используйте либо align-items для родительского элемента, либо нацельте сам flex-элемент на align-self .

Независимо от того, используете ли вы flexbox или CSS Grid для компоновки списка компонентов карты, эти методы компоновки работают только с непосредственными дочерними компонентами flex или grid-компонента.Это означает, что если у вас есть переменное количество контента, карточка будет растягиваться до высоты области сетки или гибкого контейнера. Любой контент внутри использует обычную блочную компоновку, а это означает, что на карточке с меньшим содержанием нижний колонтитул будет подниматься к нижней части содержимого, а не прилипать к нижней части карточки.

Flexbox может решить эту проблему. Мы делаем карту гибким контейнером с flex-direction : column . Затем мы устанавливаем область содержимого на flex: 1 , что является сокращением для flex: 1 1 0 — элемент может увеличиваться и уменьшаться от гибкой базы 0 .Поскольку это единственный элемент, который может увеличиваться, он занимает все доступное пространство в гибком контейнере и сдвигает нижний колонтитул вниз. Если вы удалите свойство flex из живого примера, вы увидите, как нижний колонтитул перемещается вверх и располагается прямо под содержимым.

Медиа-объект — это распространенный шаблон в веб-дизайне — этот шаблон имеет изображение или другой элемент с одной стороны и текст справа. В идеале медиа-объект должен иметь возможность переворачиваться — перемещать изображение слева направо.

Мы видим этот шаблон повсюду, он используется для комментариев и везде, где нам нужно отображать изображения и описания. С помощью flexbox мы можем позволить части медиа-объекта, содержащей изображение, получать информацию о размере от изображения, а затем тело медиа-объекта изгибается, чтобы занять оставшееся пространство.

В живом примере ниже вы можете увидеть наш медиа-объект. Я использовал свойства выравнивания, чтобы выровнять элементы на поперечной оси по flex-start , а затем установил .контент flex item в flex: 1 . Как и в случае с нашим шаблоном карты макета столбца выше, использование flex: 1 означает, что эта часть карты может расти.

Некоторые вещи, которые вы, возможно, захотите попробовать в этом живом примере, относятся к различным способам, которыми вы можете захотеть ограничить медиа-объект в своем дизайне.

Чтобы изображение не стало слишком большим, добавьте к изображению максимальную ширину . Поскольку эта сторона медиа-объекта использует начальные значения flexbox, она может уменьшаться, но не увеличиваться, и использует flex-basis auto.Любой width или max-width, примененный к изображению, станет flex-basis .

  .изображение изображение {
  максимальная ширина: 100 пикселей;
}
  

Вы также можете позволить обеим сторонам увеличиваться и уменьшаться пропорционально. Если вы установите для обеих сторон flex: 1 , они будут увеличиваться и уменьшаться от flex-basis до 0, поэтому вы получите два столбца одинакового размера. Вы можете либо взять содержимое в качестве руководства, либо установить для обоих flex: auto , и в этом случае они будут увеличиваться и уменьшаться в зависимости от размера содержимого или любого размера, применяемого непосредственно к гибким элементам, таким как ширина изображения.

  .медиа .контент {
  гибкий: 1;
  отступ: 10 пикселей;
}

.изображение {
  гибкий: 1;
}
  

Вы также можете присвоить каждой стороне разные коэффициенты flex-grow , например, установить для стороны с изображением значение flex: 1 , а для стороны содержимого — значение flex: 3 . Это будет означать, что они используют flex-basis из 0 , но распределяют это пространство с разной скоростью в соответствии с назначенным вами коэффициентом flex-grow . Свойства гибкости, которые мы используем для этого, подробно описаны в руководстве Управление соотношениями элементов гибкости вдоль главной оси.

  .медиа .контент {
  гибкий: 3;
  отступ: 10 пикселей;
}

.изображение {
  гибкий: 1;
}
  

Переворот медиа-объекта

Чтобы переключить отображение медиа-объекта так, чтобы изображение было справа, а содержимое слева, мы можем использовать свойство flex-direction , для которого установлено значение row-reverse . Медиа-объект теперь отображается наоборот. Я добился этого в живом примере, добавив класс , перевернутый , рядом с существующим .СМИ класса. Это означает, что вы можете увидеть, как меняется отображение, удалив этот класс из html.

Flexbox особенно полезен, когда речь идет о стилизации элементов управления формы. Формы имеют много разметки и множество мелких элементов, которые мы обычно хотим выровнять друг с другом. Обычный шаблон состоит в том, чтобы иметь элемент в паре с , возможно, для формы поиска или там, где вы хотите, чтобы ваш посетитель ввел адрес электронной почты.

Flexbox позволяет легко реализовать такой макет.Я поместил свои поля

и в оболочку, которой я дал границу и установил значение display: flex . Затем я использую свойства flex, чтобы поле увеличивалось, а кнопка не увеличивалась. Это означает, что у нас есть пара полей, причем текстовое поле увеличивается и уменьшается по мере изменения доступного пространства.

Вы можете добавить метку или значок слева так же легко, как мы поместили кнопку справа.Я добавил метку, и, кроме некоторого стиля для цвета фона, мне не нужно было менять макет. Растягивающееся поле ввода теперь имеет немного меньше места для игры, но оно использует пространство, оставшееся после учета двух элементов.

Шаблоны, подобные этому, могут значительно упростить создание библиотеки элементов формы для вашего дизайна, которая легко вмещает дополнительные добавляемые элементы. Вы пользуетесь гибкостью flexbox, смешивая элементы, которые не растут, с теми, которые растут.

Изучая приведенные выше шаблоны, вы, надеюсь, начали понимать, как лучше всего использовать flexbox для достижения желаемого результата. Довольно часто у вас есть более одного выбора. Смешайте элементы, которые не могут растягиваться, с теми, которые могут растягиваться, используйте содержимое для определения размера или разрешите flexbox пропорционально распределять пространство. Тебе решать.

Подумайте, как лучше представить имеющееся у вас содержимое, а затем посмотрите, как flexbox или другие методы макета могут помочь вам в этом.

Стрижки средней длины с набором

Варианты стрижек на волосы средней длины (231 фото+видео)

Пойдут всем: модные стрижки и укладки на средние волосы

Каскад на волосы средней длины. Вид популярный

Стрижка «трэш»: особенности прически для женщин на короткие волосы

Стрижки, которые не нужно ставить

Стрижка Боб на волосы средней длины 2019

Стрижка каскад как сделать и уложить стрижку каскад фото

Стрижка каскад на средние волосы: варианты и фото

Стрижки Средней Длины [50 фото] Тренды укладок 2018

Стрижки средней длины [50 фото] Тренды укладок 2018

Каскад на средние волосы: как стричь волосы на укладку.Фото

Шведская стрижка мальчика Стрижка шведского мальчика: фото и

Как уложить рваную челку: лучшие прически на разную длину

Стрижки для тонких волос средней длины Женское руководство

Вечерняя укладка для волос средней длины

Как сделать стрижку каскад. Стрижка Каскад

Кара градуированная стрижка на средние волосы 27 фото

Стрижки на волосы средней длины 2018: фото новинок

Модные стрижки 2019 помогут любой женщине стать

Стрижки 2019 на разную длину волос: топ-8 самых модных

Модные стрижки 2019 (женские) — что будет в тренде

Стрижка на волосы средней длины фото Ой! – модные мечты66.ru

Стрижка каскад на средние и короткие волосы

Как уложить волосы мужчине (42 фото) правильно: видео

Стрижки на средние прямые волосы: фото

Прически на торжество: мастер-классы и 30 идей для фото

Модные стрижки 2016: фото трендовых стрижек | Интернет

способы укладки: тонкие волосы средней длины | Модна

Стрижки на кудрявые волосы средней длины (55 фото): модно

Красивые женские стрижки до плеч (51 фото)

Модные женские стрижки (100+ фото) Осень-Зима 2018-2019 года

2019 Стрижка Гаврош в стиле ретро 70-х

Прически на тонкие тонкие волосы средней длины фото

Виды вытянутого каре и как красиво поставить: 15

Эволюционная каскадная модель гигантизма динозавров-зауроподов

Введение

Динозавры клады Sauropoda были крупнейшими когда-либо жившими наземными животными [1], [2], [3].Они также были травоядными позвоночными, которые преобладали в наземных экосистемах в течение самого длительного времени из всех основных клад, около 120 миллионов лет, от средней юры до конца мелового периода [4], [5]. Очевидно, что понимание их эволюции и биологии является исследовательской программой, соответствующей по размеру и важности этим вымершим животным. Новое тысячелетие стало свидетелем огромного роста исследований зауроподов, что отражено в трех отредактированных томах [3], [6], [7]. Поскольку взаимосвязь основных клад зауроподов в значительной степени прояснилась (т.g., [8]), акцент сместился на понимание зауроподов как живых животных и, благодаря этому, на их выдающийся эволюционный успех и эволюцию их уникальных размеров тела [1], [2], [3].

Ученые из многих областей биологии и других специальностей, иногда далеких от традиционной палеонтологии, заинтересовались зауроподами, признав их моделями для понимания эволюции позвоночных. Исследования становятся все более количественными и ориентированными на модели. Начиная с простой количественной оценки размеров тела зауроподов по сравнению с другими ветвями позвоночных [9], [10], [11], был достигнут удивительный прогресс в количественной оценке экологии динозавров [9], [11], [12], [ 13], [14], [15].Моделирование имеет смысл в исследованиях зауроподов, потому что, с одной стороны, зауроподы вымерли 65 миллионов лет назад, что сделало невозможным прямое наблюдение, а также из-за большого прогресса в компьютерных приложениях, а также в количественной оценке и сравнении биологии живых животных и их экосистемы. Коллекция о гигантизме зауроподов предназначена для объединения текущих исследований зауроподов, выходящих за рамки новых находок в полевых условиях, новых филогений и нового количественного анализа их летописи окаменелостей.Однако эти области исследований останутся основой исследований гигантизма зауроподов.

Эволюционная каскадная модель гигантизма динозавров-зауроподов

Недавно была представлена ​​новая эволюционная перспектива для понимания уникального гигантского размера тела динозавров-зауроподов [2], эволюционная каскадная модель (ECM) гигантизма динозавров-зауроподов. Этот ECM утверждает, что эволюция гигантизма зауроподов была результатом уникального исторического взаимодействия плезиоморфных (примитивных) и производных признаков, охватывающих многие аспекты биологии зауроподов, и давления отбора в сторону все большего размера тела [2].Есть две важные предпосылки для ECM гигантизма зауроподов: во-первых, гигантизм зауроподов как эволюционный феномен стал возможен только благодаря внутренним биологическим факторам, без необходимости выдвигать гипотезу о влиянии внешних абиотических факторов, и, во-вторых, что существует отбор. для больших размеров тела у наземных четвероногих.

ECM был в центре внимания второго Международного семинара по гигантизму зауроподов в Боннском университете, Германия, в декабре 2011 года. Семинар собрал обширный опыт по этому вопросу, большая часть которого отражена в текущей коллекции.Кроме того, исследования динозавров-зауроподов и их гигантизма продолжаются с удивительной скоростью открытия и новых идей, постоянно расширяя и тестируя внеклеточный матрикс. Такие исследования включают в себя как традиционные палеонтологические работы, так и множество новаторских трансдисциплинарных работ, представленных на семинаре, а также в этой коллекции.

ВКМ подразделяется на серию эволюционных каскадов [16], [17], каждый из которых начинается с фундаментального биологического признака и заканчивается большими размерами тела (рис.1). Признаки можно либо наблюдать, либо их придется делать выводы, особенно в случае ископаемых организмов. Каждый гипотетический признак, избирательное преимущество и петля обратной связи в ВКМ могут быть проверены новыми исследованиями, начиная от открытия новых окаменелостей и разработки сложных биомеханических и экологических моделей и заканчивая филогенетическими тестами корреляции признаков.

Рисунок 1. Первоначальная эволюционная каскадная модель (ECM) гигантизма зауроподов.

Модель состоит из пяти каскадов, заканчивающихся чертой «очень высокая масса тела».Зеленые прямоугольники содержат черты зауроподов, а черные стрелки указывают на селективные преимущества. Давление хищничества теропод показано как репрезентативный фактор отбора для увеличения размера тела. ECM также включает эволюционные петли обратной связи (синие стрелки). Синие прямоугольники указывают на избирательное преимущество в петле обратной связи. BMR, скорость основного обмена. Из [2].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078573.g001

Основная цель этой обзорной статьи — протестировать внеклеточный матрикс гигантизма зауроподов на основе соответствующих исследований, опубликованных с конца 2009 года и в текущей коллекции, и представить усовершенствованная версия ECM.Обзорный документ также задуман как обновление Sander et al. обзор [2], который был опубликован в Интернете 13 марта 2010 г. В статье 2010 г. [2] также содержится обзор литературы до 2009 г., только наиболее важная из них цитируется здесь снова. Обратите внимание, что целью этого обзора не является изучение истории палеобиологических гипотез о зауроподах.

Многие положения, высказанные в виде гипотез в обзорной статье 2010 г. [2], теперь проверены и не могут быть фальсифицированы. Фактически, за последние три года был проведен шквал новых исследований, некоторые из которых были объединены в один том [3] и привели к всеобщему осознанию того, что понимание гигантизма зауроподов также имеет большое значение для понимания пределов размеров тела у животных. наземных позвоночных в целом.

Последняя функция этого обзорного документа — служить введением в коллекцию Sauropod Gigantism Collection PLOS ONE.

Эволюционные каскады и ECM

Эволюционные каскады — это гипотезы о последовательности и причине и следствии. Эволюционный каскад состоит из последовательности биологических признаков, в которой предполагается, что один признак был предпосылкой для эволюции следующего, движимого отбором. Как заявил Westneat [16] «Возможность отбора, вызванная одним признаком, ведет к эволюции ответного признака, который, в свою очередь, создает новую возможность для отбора, стимулируя эволюцию нового ответного признака».Эти признаки могут быть как плезиоморфными на уровне рассматриваемой клады, так и представлять эволюционные инновации, формируя синапоморфию клады. Хотя применение концепции эволюционного каскада было чрезвычайно широко распространено среди групп организмов, от бактерий [17] до полового отбора у птиц [16], в эволюционной биологии организмов оно еще не получило широкого распространения.

Концепция эволюционного каскада связана с концепцией эволюционного ограничения [18], [19] двумя способами.Эволюционный каскад может возникнуть в результате действия нескольких ограничений, расположенных в определенной последовательности, но эволюционный каскад может также возникнуть в результате нарушения одного или нескольких ограничений ключевыми инновациями. Таким образом, концепция эволюционного каскада стремится выйти за рамки более простой концепции эволюционного ограничения. Точно так же концепция эволюционного каскада выходит за рамки концепции ключевых инноваций, поскольку она определяет множество примитивных черт, ключевых инноваций и причинно-следственных связей, сформировавших эволюционную историю группы.Все эти концепции имеют общую историческую перспективу, объясняющую закономерность, наблюдаемую обычно в масштабах геологического времени. Эту точку зрения не следует путать с экспериментальной и процессной точкой зрения, обычно используемой в эволюционной биологии существующих организмов.

Несколько каскадов и их взаимодействие повлияли на эволюционную историю клады. Эти каскады и их взаимодействие можно описать и визуализировать в эволюционной каскадной модели, такой как модель гигантизма зауроподов.Эволюционная каскадная модель — это инструмент, раскрывающий сложное взаимодействие эволюционных ограничений и исторических непредвиденных обстоятельств, которые позволили эволюционировать образу жизни или чертам. Таким образом, ВКМ является структурой, которая объясняет успех и особенности линии животных, независимо от того, являются ли они ископаемыми или живыми. Природа эволюционных каскадных моделей, как и всех моделей, эвристична, что позволяет более четко сфокусировать взаимодействия и ограничения в развивающейся линии. В дополнение к признакам и давлению отбора, воздействующему на них, эволюционные каскадные модели могут включать в себя петли обратной связи, делающие такие связи самоусиливающимися (рис.1). Обратите внимание, что ECM по сути представляет собой блок-схему, а не сетевую диаграмму. Это отличается от концепции коррелированной прогрессии Кемпа [20], в которой предполагается связь между различными признаками, но не рассматривается ни последовательность, ни причинность признаков.

Проверка модулей ECM

Проверка модели эволюционного каскада состоит из проверки ее компонентов, т. е. наблюдаемых и предполагаемых признаков, эволюционных причин (т. е. избирательных преимуществ) и петель обратной связи. Предполагаемые черты могут быть фальсифицированы исследованиями, специально направленными на эту черту, или опубликованными данными (рис.2). Тот же подход применим к гипотетическим причинно-следственным связям, т. е. селективным преимуществам и петлям обратной связи. Если большинство или все признаки, селективные преимущества и петли обратной связи не фальсифицированы, ЕСМ прошел первоначальный тест и ему можно доверять с большей уверенностью. Однако прогнозы ECM должны постоянно проверяться, а модель модифицироваться и в идеале упрощаться соответственно.

Рисунок 2. Тестирование ECM путем проверки предполагаемых признаков и гипотез причинно-следственной связи посредством междисциплинарных палеобиологических исследований.

Обратите внимание, что тесты могут состоять из исследовательских проектов, разработанных для конкретной цели фальсификации, исходить из опубликованных исследований, а также могут использовать филогенетические подходы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078573.g002

Обновленная информация об эволюции зауроподов и палеобиологии

Новые таксоны, находки и филогении с 2009 г.

Новые таксоны.

Новые таксоны зауроподов продолжают быстро обнаруживаться или распознаваться благодаря таксономической работе, что подчеркивает важность зауроподов в наземных экосистемах юрского и мелового периодов.В то время как Мэннион и соавт. [4] дали в начале 2010 г. перепись 175 действительных родов, это число увеличилось до 204 в начале 2013 г., согласно базе данных палеобиологии (www.paleodb.org). Нет никаких конкретных тенденций относительно происхождения этого нового материала, но Южная Америка, вероятно, является лидером по увеличению разнообразия, большинство новых таксонов относится к титанозаврам. Похоже, что благодаря этим открытиям неравенство заметно не увеличилось. Здесь я не предлагаю исчерпывающий обзор, а выделяю лишь несколько важных находок, особенно тех, которые расширяют географические и временные диапазоны.

Tapuiasaurus macedoi из раннего мелового периода (апт) Бразилии [21] сохранил самый старый типичный череп титанозавра, что указывает на то, что продвинутые титанозавры эволюционировали на 30 миллионов лет раньше, чем считалось ранее. Atacamatitan chilensis из позднего мелового периода пустыни Атакама, Чили, является первым названным зауроподом с западной стороны Анд [22]. Точно так же базальный сомфоспондильный Angolatitan adamastor является первым зауроподом из Анголы и одним из немногих, известных из позднего мела Африки [23].Его туронский возраст в сочетании с его базальным положением на кладограмме позволяют предположить, что Angolatitan мог быть реликтовой формой [23].

Уже разнообразная фауна зауроподов стала еще более разнообразной, с новым диплодоцином из позднеюрской формации Моррисон в северном Вайоминге, описанным как Katedocus siberi [24], и новыми титанозаврами из позднемелового периода Патагонии, Аргентина, такими как Elatitan lilloi. [25] и Narambuenatitan palomoi [26].Гистология костей показывает, что вид Suuwassea emilieae из формации Моррисон является действительным таксоном, поскольку он не является ювенильным видом другого таксона из формации Моррисон [27], а филогенетический анализ указывает на то, что это дикреозаврид [27], первый из Северной Америки. В частности, таксоны формации Моррисон снова поднимают вопрос об истинном разнообразии зауроподов в этой, наиболее богатой видами из всех формаций, несущих зауроподов.

Новые находки.

Не только новые таксоны, но и новые открытия и повторный анализ известных таксонов могут иметь значение для нашего понимания биологии зауроподов и гигантизма.Показательным примером является предполагаемый ранний тероподный динозавр Eoraptor из карнийской (позднетриасовой) формации Ишигуаласто в Аргентине. 28]. Не позднее начала поздней юры зауроподы достигли гигантских размеров, на что указывают останки маменчисаврид из формации Шишугоу в западном Китае, которые включают локтевую кость длиной более 1 м [29], что указывает на плечевую кость около 1.5 м [27] и предполагает длину бедренной кости около 2,2 м. Большие длинные костяные стержни из классического позднетриасового английского местонахождения Aust Cliff остаются загадочными и не могут быть отнесены к Sauropoda [30]. На другом конце стратиграфической колонки и кладограммы находятся останки гигантских особей маастрихтского титанозавра Alamosaurus из Нью-Мексико [31], [32], сопоставимых по размерам с аргентинскими гигантскими титанозаврами Argentinosaurus , Futalongkosaurus , и Пуэртазавр .Эти новые находки [29], [31], [32] подчеркивают раннюю эволюцию гигантских зауроподов не позднее средней юры и их более позднее повсеместное распространение, уже очевидное по гигантским зауроподам Turiasaurus (поздняя юра, Испания), Paralitan (ранний мел, Египет) и Sauroposeidon (ранний мел, США), в дополнение к упомянутым выше гигантским аргентинским таксонам (см. обзор в [2]). На другом конце размерного спектра островной карлик Europasaurus из поздней юры Германии продолжает удивлять тем, что материал из типового местонахождения, и только геологический горизонт представляет собой ростовые серии двух морф [33].Морфы различаются по конечному размеру, и предыдущие оценки массы тела в 800 кг относятся к крупному [33]. Обратите внимание, что оценка массы тела «<5 т», данная Уилсоном и Карри Роджерсом [34], вводит в заблуждение. Неясно, представляют ли две морфы Europasaurus разные популяции или виды, разделенные во времени, или, возможно, половые морфы. Динозавры-завроподы в настоящее время известны со всех континентов, причем первая находка в Антарктиде, хвостовой позвонок титанозавра был описан в 2012 г. [35].

Новые филогении и появление строения тела зауроподов.

Часть дерева зауроподоморфов (рис. 3), имеющая решающее значение для понимания гигантизма зауроподов, находится в переходе от производных зауроподоморфов, не являющихся зауроподами, к зауроподам. Среди зауроподоморфов Yates et al. [36] выделяют обязательно четвероногие клады, состоящие из Melanorosauridae и Sauropoda, причем Antetonitrus является самым базальным зауроподом. Sauropoda определяются как «наиболее инклюзивная клада, содержащая Saltasaurus loricatus , но не Melanorosaurus readi » [37].Ближе к традиционной концепции Sauropoda, до того, как были известны промежуточные формы, такие как Antetonitrus , является таксон Gravisauria, который определяется как «наименее инклюзивная клада, содержащая Vulcanodon karibaensis и Saltasaurus loricatus » [37]. В Gravisauria развились типичный план тела зауроподов и все признаки и черты, имеющие отношение к обсуждению гигантизма зауроподов. Размер тела, по-видимому, увеличивается до типичного размера зауропода в Gravisauria, но скорость этого увеличения трудно определить количественно из-за фрагментарной природы крупных базальных и / или ранних зауроподов.Это не позволяет нам оптимизировать размер тела в филогении зауроподов с более высоким разрешением, чем это было сделано ранее [2], потому что в филогении представлены только более мелкие таксоны.

В то время как филогенетические отношения между основными кладами зауроподов друг с другом были достаточно хорошо изучены за последние 15 лет [8], внутригрупповые отношения Macronaria и особенно титанозавров sensu lato было трудно разрешить (рис. 3). Эта ситуация улучшается с недавним анализом [21], [33], [38], [39], [40].Хотя эти анализы различаются важными деталями, они, как правило, обнаруживают монофилетических брахиозавров, различные клады базальных титанозавроидов и хорошо ограниченные титанозавры.

Также при описании новых таксонов необходимы гипотезы об их взаимоотношениях, что, в свою очередь, улучшает наше понимание конкретных ветвей дерева зауроподов, а также его общей топологии. Показательным примером является исследование Carballido et al. [41] на Comahuesaurus , что также разрешает взаимосвязь Rebbachisauridae.Очень похожая топология, но с меньшим количеством таксонов, была обнаружена Mannion et al. [40]. Взаимоотношения Diplodocoidea были недавно повторно проанализированы Уитлоком [42], включая наибольшее количество таксонов, рассмотренных до сих пор.

Эволюция и вымирание

В настоящее время мы по-прежнему понимаем, что гравиавровые зауроподы впервые появляются в позднем триасе (нориане), но становятся доминирующими наземными травоядными только в средней юре после вымирания зауроподоморфов, не являющихся зауроподами [4].Основные клады неозавропод (Diplodocoidea и Macronaria) возникли в средней юре, и уже вне этих клад возникли гигантские формы среди Turiasauridae и Mamenchisauridae [29], [43]. В поздней юре наблюдалось наибольшее разнообразие Diplodocoidea, в то время как в раннемеловом периоде преобладают базальные макронарии. Открытие [21] продвинутого титанозавра из позднего раннего мелового периода (125–112 млн лет назад) объясняет ранее загадочное глобальное распространение группы в позднем меловом периоде и предполагает викарианство как объяснение этой закономерности.Похоже, что титанозавры подверглись оппортунистической радиации в середине мелового периода вместо того, чтобы конкурентно заменить диплодокоидов и базальных макронарий, постепенно замещая их по мере того, как массивы суши расходились [21], [39]. Этот сценарий согласуется с отсутствием доказательств вымирания наземных четвероногих в середине мелового периода [5].

Все динозавры-зауроподы вымерли в конце мелового периода. Анализ позднемелового разнообразия зауроподов в юго-западной Европе указывает на отсутствие сокращения к границе K/Pg [44], что согласуется с катастрофическим вымиранием, вызванным не биотическим взаимодействием, а внешней причиной.Экологическое моделирование динозавров, включая зауроподов, размерная конкуренция, основанная на масштабировании и несоответствии между размерами родителей и потомков, теперь предлагает возможное объяснение того, почему в целом крупные яйцекладущие динозавры были более уязвимы для внешних причин вымирания [12], чем современные живородящие мелкие млекопитающие. Модель показывает, что после коллапса популяции, вызванного внешними причинами, крупные динозавры не смогли восстановить популяции, в отличие от млекопитающих. Основываясь на тематическом исследовании формации Dinosaur Park Formation в Альберте, Канада [45], [46], предположение о модели сильной левосторонней асимметрии массы тела [12] было поставлено под сомнение и объяснено как предвзятость в летописи окаменелостей против вместо них маленькие динозавры.Глобальный характер такой предвзятости кажется маловероятным, потому что формация Парк динозавров не является репрезентативной для других позднемеловых формаций, содержащих динозавров. До K/Pg-вымирания только в северной части Северной Америки отсутствовали зауроподы [47], экстремальные размеры которых занимают центральное место в модели. Гипотеза смещения была также опровергнута новой компиляцией распределения размеров тела позвоночных во времени [9], которая не была опубликована во время обсуждения моделирования вымирания [12], [46], [47].Подход к моделированию [12], таким образом, подтверждает наличие внешней причины вымирания динозавров, такой как удар метеорита, создавший структуру Чиксулуб в Мексике [48].

По-видимому, эта гипотеза о вымирании динозавров [12] противоречит гипотезе Джениса и Каррано [14], [49] о том, что яйцеводство сделало популяции динозавров менее подверженными риску вымирания, чем популяции млекопитающих того же размера тела. Однако две гипотезы не обязательно противоречат друг другу, поскольку одна [12] сравнивает сосуществующие млекопитающие и динозавры, а другая [49] касается вопроса о том, что ограничивает размер тела в этих двух группах.

Разнообразие и биогеография

Формирующаяся картина разнообразия и биогеографии зауроподов также продолжает укрепляться благодаря ряду недавних исследований, направленных на уточнение нашего взгляда на закономерности. В следующем разделе, посвященном экосистемам, будут рассмотрены некоторые причины этих закономерностей. Разнообразие динозавров, включая зауроподов, обычно выражается общим числом родов: по переписи 2010 г. было отмечено 175 родов зауроподов, 325 родов теропод и 223 рода птицетазовых [50].Хотя и были оценки общего числа когда-либо существовавших родов динозавров (3500 [11], [51]), они вполне могут быть завышенными из-за ограниченной сопоставимости структуры экосистем млекопитающих и динозавров: экосистемы динозавров характеризовались большими размерами. несоответствие между новорожденным и родителем, что приводит к отсутствию родительской заботы и смещению онтогенетической ниши. Это было особенно верно для зауроподов [52], [53], [54], и один вид динозавров мог занять несколько ниш, поскольку размеры тела особей выросли на несколько порядков [12], [52].В аналогичной экосистеме млекопитающих эти ниши будут заняты разными видами, что приведет к большему видовому разнообразию млекопитающих по сравнению с динозаврами [12].

Достигнут прогресс в реконструкции разнообразия зауроподов во времени [4] с надежными оценками для большинства временных интервалов (геологических стадий), но не для всех, например, для позднего мелового периода. Открытие Tapuisaurus служит напоминанием о характере летописи окаменелостей зауроподов, поскольку основные закономерности диверсификации хорошо изучены, но особенности времени и места только сейчас проявляются.В более широком анализе разнообразия динозавров во времени новое исследование [5] предполагает, что в фауне динозавров на северных континентах никогда не доминировали орнитисхийские динозавры, вопреки давним убеждениям. Единственным исключением, по-видимому, остаются кампанско-маастрихтские фауны Северной Америки. Таким образом, утверждение о том, что «во многих наземных экосистемах преобладали зауроподы» [2], вероятно, следует изменить на «большинство наземных экосистем», подчеркнув важность понимания гигантизма зауроподов.

Ограниченность экстраполяции современных закономерностей на мезозой может быть показана при анализе широтного распределения разнообразия фаун динозавров [55]. В отличие от современного мира, где тропики являются центрами разнообразия, динозавры, по-видимому, были наиболее разнообразны в средних и высоких широтах в умеренном климате. Этот сигнал хорошо выражен у зауроподоморфов, особенно в южном полушарии. Эта модель разнообразия также коррелирует с площадью суши и может быть частично объяснена более слабым климатическим градиентом в мезозое [55].

Экосистемы

Улучшение нашего понимания экосистем, населенных динозаврами-зауроподами, произошло из двух разных источников: прямых доказательств, предоставленных палеонтологией (включая палеоботанику), геологии и геохимии, и сравнения с современными экосистемами, в которых преобладают млекопитающие. В то время как первый основан на обобщении тематических исследований, то есть конкретных горных пород, содержащих зауроподов, второй использует противоположный подход, используя общие отношения в экосистемах, которые согласуются с летописью окаменелостей и горных пород.

Возможно, самым важным источником информации о динозаврах-зауроподах и их среде обитания была верхнеюрская формация Моррисон на западе США [56]. Хотя его часто изображают как полузасушливую среду обитания с низкими «папоротниковыми прериями», это трудно представить, учитывая энергетические потребности популяции зауроподов. Растущее количество свидетельств лесной растительности с преобладанием хвойных в формации Моррисон предполагает гораздо более мезонную среду обитания [57], которая могла бы поддерживать существование зауроподов, столь подробно документированных их окаменелостями.Альтернативное решение проблемы «кормления зауроподов» в полузасушливом бассейне Моррисона предлагает цикличность геохимии изотопов Sr в зубах зауроподов, предполагающая ежегодные миграции зауроподов в высокогорья, граничащие с бассейном на западе, возможно, чтобы справиться с сезонной пищей. дефицит [58].

Эти наблюдения частично подтверждают (миграция) и частично противоречат (засушливость) предположениям, сделанным в результате наиболее тщательной попытки количественного описания экосистемы зауроподов [59], опять же формации Моррисон.Это исследование Farlow et al. включает в себя самый широкий спектр информации о существующих животных, а также наблюдения из глубокого времени, таким образом, объединяя оба подхода; его цель – оценить плотность популяции динозавров-мегатравоядных, в первую очередь зауроподов. Фарлоу и др. подсчитали, что эндотермические мегатравоядные динозавры имели бы плотность «несколько десятков» особей всех возрастов, но только несколько половозрелых и взрослых особей на квадратный километр [59]. Подсчет динозавров с промежуточным метаболизмом был бы на порядок выше.Фарлоу и др. [59] не делают явного различия между половыми репродуктивными животными и молодыми особями, а различают только «крупных неполовозрелых и взрослых особей» и «других». Проведение этого различия было бы первым шагом в использовании результатов Farlow et al. [59] для оценки плотности размножающихся популяций зауроподов в моделях темпов роста популяции, например, [12], [14], [49].

Недавние исследования с использованием общего экологического подхода позволяют предположить, что ограничения в доступности пищи повлияли бы на популяции зауроподов меньше, чем на популяции мегатравоядных млекопитающих, из-за гораздо более низкой минимальной плотности популяции первых [11], [12], [14], [49]. ], [52], [59].Низкая жизнеспособная плотность популяции могла быть обеспечена зауроподами по двум причинам: наличие яиц [14], [49], [52] и сильный перекос распределения массы тела зауроподов влево [9] в сочетании с масштабированием скорости основного обмена (BMR). ) [11]. Таким образом, оценки плотности зауроподов в окружающей среде [12], [52], [59] на порядок ниже наблюдаемых в современных экосистемах млекопитающих. Однако эта низкая плотность сочеталась с биомассой травоядных, которая, по крайней мере на глобальном уровне, могла быть на один или несколько порядков выше в экосистемах динозавров (в основном зауроподов), чем в современных экосистемах [11].Это исследование, однако, не приняло во внимание различные этапы онтогенеза крупных видов, хотя и обсуждает их влияние [11].

Из всей этой работы становится все более очевидным, что ключом к пониманию экосистем динозавров является огромная разница в размерах между новорожденными и взрослыми особями, воплощенная в зауроподах (см. также раздел Каскад «Размножение»). Только когда исследователи полностью примут это различие между динозаврами и млекопитающими в своем анализе, появится глубокое понимание экосистем динозавров.

Испытание внеклеточного матрикса гигантизма зауроподов с помощью New Evidence

Эволюционная каскадная модель гигантизма зауроподов

Как было первоначально предложено [2], эволюционная каскадная модель гигантизма зауроподов состоит из трех базовых признаков, которые являются плезиоморфными на уровне зауропод, и двух производных базовых признаков (рис. 1). Плезиоморфными чертами являются «Много мелких потомков», «Нет желудочной мельницы» и «Нет жевания». Производными признаками являются «легкие птичьего типа» и «высокий BMR».Эти признаки лежат в основе пяти каскадов, только один из которых (каскад «Размножение») совершенно независим от остальных. Остальные четыре («Питание», «Голова и шея», «Дыхание», «Обмен веществ») в разной степени связаны между собой, при этом один базовый признак «Отсутствие жевания» питается в два каскада («Питание» и «Голова и шея» ). Исходный ECM не визуализирует различия между наблюдаемыми и предполагаемыми признаками.

Новое свидетельство гигантизма зауроподов ВКМ организована топически в рамках индивидуального каскада, поднимаясь по каждому из каскадов от базального признака до конечного, очень высокой массы тела (рис.4, 5, 6, 7, 8). Каскады состоят из признаков, предполагаемых селективных преимуществ и петель обратной связи. В отличие от исходной модели, здесь проводится явное различие между наблюдаемыми и предполагаемыми признаками. Однако, прежде чем обсуждать каждый каскад, необходимо рассмотреть новые разработки, касающиеся предпосылок, лежащих в основе исследований гигантизма зауроподов в целом и ВКМ в частности.

Рисунок 4. Каскад «Репродукция» с соответствующими ссылками, опубликованными с 2010 г.

Каждая ссылка включает ключевое слово, указывающее аспект, относящийся к каскаду.Условные обозначения, используемые в этом каскаде, такие же, как и на рис. 1, за исключением того, что делается различие между наблюдаемыми признаками (сплошной цвет) и предполагаемыми признаками (косые полосы). Черта «Высокая скорость роста» входит в каскад «Обмен веществ». «J&C поддержано» означает гипотезу Джениса и Каррано о распределении тела динозавров по размерам [49]. Дополнительные пояснения см. в тексте.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078573.g004

Рисунок 5. Каскад «Питание» с соответствующими ссылками, опубликованными с 2009 г.

Каждая ссылка включает ключевое слово, указывающее аспект, относящийся к каскаду. Условные обозначения, используемые в этом каскаде, такие же, как и на рис. 1, за исключением того, что проводится различие между наблюдаемыми признаками и предпосылками (сплошной цвет) и предполагаемыми признаками или предпосылками (косые полосы). Оранжевые ссылки ставят под сомнение соответствующее избирательное преимущество. Серым цветом обозначены части другого каскада, которые имеют общие черты с этим. Дополнительные пояснения см. в тексте.

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0078573.g005

Рисунок 6. Каскад «Голова и шея» с соответствующими ссылками, опубликованными с 2011 года.

Каждая ссылка включает ключевое слово, указывающее аспект, относящийся к каскаду. Условные обозначения, используемые в этом каскаде, такие же, как и на рис. 1, за исключением того, что делается различие между наблюдаемыми признаками (сплошной цвет) и предполагаемыми признаками (косые полосы). Дополнительные пояснения см. в тексте.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078573.g006

Рисунок 7. Каскад «легкие птичьего типа» с соответствующими ссылками, опубликованными с 2011 г.

Каждая ссылка включает ключевое слово, указывающее аспект, относящийся к каскаду. Условные обозначения, используемые в этом каскаде, такие же, как и на рис. 1, за исключением того, что делается различие между наблюдаемыми признаками (сплошной цвет) и предполагаемыми признаками (косые полосы). Дополнительные пояснения см. в тексте.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078573.g007

Рисунок 8.Каскад «Метаболизм» с соответствующими ссылками, опубликованными с 2011 года.

Каждая ссылка включает ключевое слово, указывающее аспект, относящийся к каскаду. Условные обозначения, используемые в этом каскаде, такие же, как и на рис. 1, за исключением того, что проводится различие между наблюдаемыми признаками и предпосылками (сплошной цвет) и предполагаемыми признаками или предпосылками (косые полосы). Оранжевые ссылки ставят под сомнение соответствующую черту. Серым цветом обозначены части другого каскада, которые имеют общие черты с этим. Давление хищничества теропод является предполагаемой предпосылкой.Дополнительные пояснения см. в тексте.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078573.g008

Проверка помещения

Одно из основных предположений ECM заключалось в том, что эволюция гигантизма зауроподов в основном находится под внутренним контролем, а это означает, что она была обусловлена ​​биологическими факторами [2]. Внешние элементы управления, такие как изменение глобальных параметров окружающей среды, были в значительной степени исключены из рассмотрения в ECM, потому что те параметры окружающей среды, которые известны или могут быть достаточно хорошо выведены, не обнаруживают корреляции с эволюцией размеров тела зауроподов [2].Эта гипотеза об отсутствии корреляции была проверена Sookias et al. [13], используя анализ максимального правдоподобия эволюции наземных позвоночных от позднего палеозоя до юры, они показали, что одних только биологических факторов достаточно, чтобы объяснить закономерности эволюции размеров у динозавров [13]. Меловой период не был охвачен этим анализом [13], что не должно быть проблемой в текущем контексте, поскольку гигантизм зауроподов уже развился в позднем триасе и юре. Однако недавно конкретная гипотеза внешнего контроля Midgley et al.[60], ссылаясь на повышенный уровень углекислого газа в мезозое для объяснения гигантизма динозавров, был возрожден [61] и ожидает дальнейшего изучения.

Среди нескольких движущих сил эволюционного увеличения размера тела у динозавров [9], [62], [63], также известного как «правило Коупа» [64], [65], [66], [67], давление хищников получили новое внимание. Экологические модели предполагают, что в экосистемах динозавров существовал порог размера, выше которого тероподы не могли питаться добычей, намного меньшей, чем они сами, а должны были охотиться на добычу, равную их собственной массе тела [52].Этот порог, который составляет 21,5 кг массы тела в современных наземных экосистемах [68], мог быть от 25 до 30 кг для экосистем динозавров [52]. Это означает, что давление хищничества теропод на зауроподов должно было быть сильным до того, как особи превзошли по массе тела самых крупных теропод в их среде обитания, как это имеет место в современных экосистемах млекопитающих с крупнейшими травоядными [69], [70]. По крайней мере, в современных экосистемах крупных млекопитающих самые крупные хищники, как правило, не охотятся на добычу, которая значительно крупнее их самих, даже во время стаи [68], [69], [70], [71].

Давление крупных теропод на зауроподов также зависит от вопроса, действительно ли такие гиганты, как Tyrannosaurus , активно охотились на свою добычу или они были только падальщиками. Модели встречи с падалью по сравнению с встречей с добычей поддерживают активную охоту, потому что крупные тероподы были бы последними, кто нашел бы любую падаль, которая была бы съедена более мелкими тероподами и молодыми особями в первую очередь [72]. Другие доказательства того, что крупные тероподы были активными охотниками, были рассмотрены Brusatte et al.[73]. Самое последнее дополнение к обсуждению — прямое свидетельство хищничества [74]. Однако обилие тираннозавров в позднемеловой формации Хелл-Крик в Монтане (США) предполагает, что по крайней мере взрослые тираннозавры также могли питаться падалью [75]. В то время как сбор мусора мог быть образом жизни некоторых крупных теропод, таких как Tyrannosaurus , сумма данных свидетельствует о том, что крупные тероподы обычно были активными хищниками.

Давление хищников на травоядных динозавров, т.е.э., птицетазовых и зауроподов, таким образом, вероятно, объясняется сильный перекос влево, наблюдаемый на гистограммах размеров тела этих групп динозавров [9], [12].

Признаки репродуктивной биологии зауроподов, т. е. отсутствие родительской заботы и большое количество мелкого потомства, также, должно быть, привели к усилению давления со стороны хищников, что, в свою очередь, должно было привести к сильному отбору на более крупный размер тела. В частности, поскольку в отличие от современных тощих животных трофическая энергия не терялась из-за родительской заботы [76], детеныши даже самых крупных травоядных видов динозавров были доступны хищникам.Это предоставило хищникам большую ресурсную базу по сравнению с современными экосистемами, что способствовало бы увеличению размера тела хищника [52], [76], еще больше увеличивая размер тела зауроподов. Этот эффект, конечно, не ограничивался зауроподами, но мог повлиять и на экосистемы с преобладанием птицетазовых.

Черта. Очень высокая масса тела

Эта черта будет обсуждаться первой, потому что в ней завершаются все каскады. Обсуждение этого признака охватывает только самые последние разработки и литературу, поскольку подробный обзор можно найти у Sander et al.[2].

Продолжают совершаться находки исключительно крупных особей зауроподов (см. выше), что сразу делает очевидным признак «Очень большая масса тела». Подборки из литературы также подтверждают точку зрения [3], [12]. Динозавры демонстрируют небольшое совпадение с млекопитающими по массе тела и графикам видового богатства и демонстрируют сильно смещенное влево распределение по сравнению с сильно смещенным вправо распределением современных и ископаемых млекопитающих, при этом зауроподы занимают крайнюю правую часть спектра массы тела [9]. [12].

Большая часть работы, лежащей в основе ECM, требует точных оценок массы тела зауроподов на индивидуальном уровне. Классически для оценки массы тела вымерших четвероногих использовались два подхода: оценки массы, основанные на оценках объема тела, и оценки массы, основанные на масштабировании размеров длинных костей у современных четвероногих. Самый общий набор данных, собранный до сих пор, предлагает универсальную зависимость масштабирования окружности длинных костей и массы тела у четвероногих [10]. Значения для зауроподов, рассчитанные на основе этого соотношения, аналогичны оценкам, полученным более ранними исследователями, т.е.г., 35 780 кг для берлинского скелета Giraffatitan [10]. Оценки на основе объема также стали более точными, например, «метод минимальной выпуклой оболочки» [77], который был откалиброван с использованием существующих животных с известной массой. Этот метод привел к кажущейся «заниженной» оценке в 23 200 кг для Berlin Giraffatitan [77].

Новый подход к «взвешиванию» зауроподов заключается в использовании механики почвы для оценки массы гусениц по вызванной ими деформации основания [78].Следы динозавров на дорожке всегда включают кинетическую составляющую сил, которые их породили, в дополнение к статической составляющей. Однако у крупных малоподвижных животных со столбчатыми ногами, таких как слоны и зауроподы, статическая составляющая значительно превышает кинетическую составляющую. Таким образом, механические модели почвенных конечных элементов были откалиброваны для оценки масс зауроподов с помощью экспериментов со слоном [78].

Каскад «Репродукция» (рис. 4)

Признак (наблюдаемый и предполагаемый). Много маленьких потомков

Динозавры-завроподы, как и все вымершие и живущие динозавры и все архозавры, воспроизводились с помощью яйцеклада, предположительно ограниченного этим способом воспроизводства их кальцифицированной яичной скорлупой [79]. Это кажущееся простым утверждение приобретает новый смысл, если учесть, что биомеханические верхние пределы массы яйца [52], [53], [71], [80], полученные в работах с птичьими яйцами [71], [80], означает, что вылупившиеся зауроподы должны были быть очень маленькими по сравнению со взрослыми особями [12], [14], [52].Это соответствует летописи окаменелостей, которая показывает, что все известные яйца зауроподов имели объем, не превышающий 5 литров [80], [81], [82], и что большинство из них были зарыты в субстрат [81], [83], [ 84].

Небольшой размер потомства по сравнению со взрослой особью привел к гипотезе [53] о том, что крупные зауроподы должны были откладывать сотни яиц в год в несколько кладок, чтобы иметь биологически реалистичный репродуктивный результат. Эта гипотеза недавно нашла подтверждение в подробном анализе масштабирования массы яиц, массы кладки и годовой массы кладки в существующей филогенетической группе зауроподов [15].Это исследование пришло к выводу, что зауроподы среднего и крупного размера могли откладывать от 200 до 400 яиц в год, а более мелкие — <200 яиц в год.

В частности, кладка нескольких кладок и разница в размерах между детенышами и взрослыми делают любую форму родительской заботы маловероятной. Отсутствие родительской заботы также подтверждается захоронением яичных кладок путем выкапывания самок зауроподов [81], [83], как это практикуется современными черепахами [83]. Распределение годового репродуктивного усилия, т.е.е., годовая масса кладки [15] крупных зауроподов в течение нескольких кладок в год предполагается филогенетическим выводом в сочетании с аргументами масштабирования [15] и физиологическими аргументами [85], оба основаны на современных амниотах. Несколько кладок в год соответствуют обычно небольшому размеру кладки [<15 яиц], несмотря на сообщение о до 28 яиц в кладке [81]. В этом отчете [81] не удалось проверить гипотезу, используя толщину скорлупы, что такие большие скопления яиц представляют собой несколько наложенных друг на друга или тесно связанных кладок.Разные кладки одного вида зауроподов различаются по толщине скорлупы, а яйца в одной кладке — нет [53]. Такую работу по изменению толщины яичной скорлупы следует распространить на существующую филогенетическую группу динозавров.

Возможным исключением из отсутствия родительской заботы могут быть непогребенные яйца из аргентинского местонахождения Аука Мауэво [53], [86], хотя другие исследования предполагают захоронение и этих яиц [87], [88] и, следовательно, отсутствие родительской заботы.

Избирательное преимущество. Высокая скорость воспроизведения

Основываясь на данных о современных птицах и млекопитающих, раннее основополагающее исследование Дженис и Каррано [54] предположили, что масштабирование репродуктивной продукции в зависимости от массы тела у современных птиц и млекопитающих фундаментально различается и что это связано с яйцекладущим способом размножения. у птиц против живородящих млекопитающих. У последних показана отрицательная алломтерия числа потомков с массой тела при увеличении массы тела [49], тогда как у птиц не наблюдается снижения репродуктивной продукции (но и увеличения, т.э., корреляции нет) с массой тела [49]. Недавний анализ всеобъемлющего набора данных по современным птицам и млекопитающим, проведенный Вернером и Грибелером [14], подтверждает эти наблюдения: у птиц наблюдается положительная корреляция между годовым количеством потомства и массой тела, тогда как у млекопитающих корреляция отрицательная. Werner & Griebeler [14] также отметили, что репродуктивная способность зауроподов была на верхнем пределе того, что ожидалось для птицы размером с зауропода, и намного выше, чем предполагалось для млекопитающего размером с зауропода, приписывая это яйцекладию зауроподов.

Черта (предполагаемая). Быстрое восстановление населения

Дженис и Каррано [49] предположили, что высокая скорость размножения позволит быстро восстановить популяцию после демографического кризиса, и это преимущество также применимо к динозаврам [49]. Предполагаемая черта быстрого восстановления популяции недавно нашла подтверждение в простой математической модели, сравнивающей скорость восстановления популяции у крупного динозавра и крупного млекопитающего, при этом популяция динозавров восстанавливается намного быстрее [14].Однако быстрое восстановление популяции также зависит от высокой скорости роста потомства [14], которой нет у современных нептичьих рептилий [89], [90]. Обратите внимание, что признак «Быстрое восстановление популяции» зависит от признака из другого каскада, признака «Высокая скорость роста».

Избирательное преимущество. Снижение риска исчезновения

В контексте гигантизма зауроподов было показано, что низкая репродуктивная способность увеличивает риск вымирания [14], как первоначально предполагали Дженис и Каррано [49].Это не станет неожиданностью для биолога-природоохранника. Дженис и Каррано [49] выдвинули гипотезу о том, что репродуктивная продукция установит верхний предел размера тела в зависимости от репродуктивной продукции. Плотность популяции более крупных видов будет ниже, чем у видов с меньшим телом, что приведет к более высокому риску исчезновения популяции из-за стохастических возмущений. Поскольку риск исчезновения уменьшается с увеличением репродуктивной способности, виды с более высокой репродуктивной способностью могут иметь больший размер тела, чем виды с более низкой репродуктивной способностью [14], [49].Эта работа должна быть дополнена сравнительным исследованием восстановления популяций в реальных популяциях млекопитающих, птиц и нептичьих рептилий, хотя, вероятно, уже имеется много информации по этому вопросу в литературе по природоохранной биологии.

У зауроподов избирательное преимущество снижения риска вымирания также могло быть результатом непосредственно признака «Много мелких потомков». Большая разница в размерах между вылупившимися и полностью выращенными зауроподами как следствие яйцекладки, вероятно, означала обширное смещение онтогенетической ниши, при которой разные стадии жизни адаптировались к различным условиям окружающей среды [12], [52].Это разнообразие ниш у одного биологического вида в разное время его онтогенеза выдвинуто гипотезой Codron et al. [52] означает, что во времена возмущений окружающей среды некоторые этапы жизни могут быть менее затронуты или даже предпочтительно выживать, что делает вид в целом более устойчивым к таким возмущениям. Эта гипотеза должна быть проверена исследованиями современных рептилий с большой разницей в размерах между потомством и родителем, таких как крупные виды крокодилов и морские черепахи.

Каскад «Подпитка» (рис. 5)

Черта. Без пережевывания

Принято считать, что динозавры-зауроподы не пережевывали пищу [91], [92], [93], и в последние десятилетия не было опубликовано доказательств обратного. В определенной степени отсутствие жевания может быть производным признаком. Базальные зауроподоморфы, по-видимому, обладали мясистыми щеками, необходимым условием для жевания, но у зауроподов мясистые щеки были уменьшены в результате адаптации к массовому питанию [36].В центре внимания исследований аппарата для сбора пищи зауроподов сейчас находятся детали функций зубных рядов у разных таксонов, основанные на подробном описании морфологии и моделей износа зубных рядов, макроскопических и микроскопических моделей износа зубов и формы морды [42]. ] и, наконец, биомеханическое моделирование с использованием анализа методом конечных элементов [92], [94]. Такая работа убедительно подтверждает мнение о том, что диплодокоидные зауроподы были броузерами от низкого до среднего роста [42]. Среди диплодокоидных зауроподов были обнаружены как универсалы, так и специалисты, причем низкорослые, возможно, предпочитали диету из хвощей [95].Однако наше понимание функционирования нежевательного пищевого аппарата останется неполным без объяснения общих находок изолированных зубных рядов у многих таксонов зауроподов, например, Giraffatitan [96]. Возможно, зубной ряд был укреплен ороговевшим чехлом, покрывавшим открытую часть корней, как предполагалось у динозавров в целом [97]. Такой чехол может быть или не быть гомологичным небольшому нижнему клюву, который мог присутствовать у некоторых базальных зауроподоморфов [28].Лучшее понимание значения признака «Нет жевания» может быть получено в результате экспериментальной работы с существующими травоядными рептилиями. Травоядные птицы в этом отношении неинформативны, поскольку вместо зубов они используют желудочную мельницу для измельчения растительного материала (см. следующий раздел).

Черта. Без мельницы для желудка

Классически считалось, что при отсутствии жевательных зубов динозавры-зауроподы перерабатывали свой растительный корм в желудочной мельнице, подобно зерноядным птицам [98].Сравнительный анализ фекалий страусов и фекалий травоядных млекопитающих показывает, что желудочная мельница так же эффективна в уменьшении размера частиц, как и жевательные зубы [99]. Тем не менее, многочисленные доказательства, основанные на наблюдениях за современными птицами, делают маловероятным наличие у зауроподов желудочной мельницы [98], в том числе редкость потенциальных гастролитов, обнаруженных с, казалось бы, полными скелетами зауроподов по сравнению с их постоянным присутствием и значительной массой у травоядных птиц (приблизительно , 1% массы тела [98]).

Избирательное преимущество. Не требуется время для обработки

Селективное преимущество отказа от уменьшения размера частиц корма заключается в том, что для этого не требуется время. Время, необходимое для жевания чешуи, положительно зависит от массы тела у современных млекопитающих [69], [100], ограничивая размер тела травоядных млекопитающих массой около 18 т, при которой животное должно было бы тратить 24 часа в сутки на кормление [69], [100]. Даже если это масштабное соотношение для существующих млекопитающих, возможно, не применялось к жевательным динозаврам, таким как гадрозавры и цератопсы, вполне вероятно, что жевание также ограничивало размер их тела.

Хотя аналогичные данные о масштабировании продолжительности использования желудочной мельницы отсутствуют для птиц, мы не можем быть уверены, что уменьшение размера частиц в желудочной мельнице ограничивает размер тела. Однако все птицы и нептичьие динозавры, у которых есть желудочная мельница, имеют малый (динозавры, >25 кг) или средний размер (птицы,>250 кг) [99], что указывает на другие ограничения размера их тела. Вопреки предложению Sander & Clauss [1] и Sander et al. [2], отсутствие желудочной мельницы, возможно, не было предпосылкой гигантизма зауроподов.

Черта (предполагаемая). Прием фаст-фуда

Скорость потребления пищи можно наблюдать только у современных животных, но высокая скорость потребления пищи была установлена ​​для динозавров-зауроподов по двум причинам [1], [91], [101]: отсутствие жевания и высокая потребность в энергии. Гипотеза о потреблении фаст-фуда может быть проверена путем количественной оценки износа зубов, который должен увеличиваться с увеличением количества потребляемой пищи. Действительно, недавно было показано, что обычный зауропод Diplodocus формации Моррисон имеет вторую по величине скорость замены зубов, известную среди архозавров [102].Основываясь на анализе перекрывающихся ежедневных приростов в последовательных замещаемых зубах, реконструированы коэффициенты замещения порядка 35 дней для Diplodocus [102]. Приблизительно 62 дня были оценены для камаразавров [102], что соответствует показателям для гадрозавров. Самые высокие показатели («менее 30 дней» [103], теперь уточнены до «15–30» дней [102]) ранее сообщались для Nigersaurus , но было неизвестно, было ли это репрезентативным для зауроподов в целом из-за крайне модифицированный зубной ряд этого таксона [103].Новое исследование [102] предполагает, что все неозауроподы, по крайней мере, имели такую ​​высокую скорость замены зубов, что указывает на быстрый износ зубов. Из-за небольшого размера зубов зауроподов по сравнению с массой их носителей такие высокие показатели замены могут не быть совершенно неожиданными, но явно указывают на крайнюю истираемость зубов. В отличие от трав и, за исключением хвощей, мезозойские пищевые растения для зауроподов не были особенно абразивными [95], что предполагает высокую скорость потребления в качестве объяснения. Хотя травяные фитолиты были обнаружены в предполагаемых копролитах зауроподов из позднего мелового периода Индии [104], родство этих копролитов с зауроподами не может быть установлено [105], [106].Для дальнейшей проверки гипотезы о потреблении фаст-фуда следует провести сравнение показателей стираемости зубов зауроподов с показателями функционально аналогичных не жевательных зубов (то есть резцов) травоядных млекопитающих.

Избирательное преимущество. Больше энергии из окружающей среды

При условии, что растительные ресурсы в окружающей среде не ограничены, животное с большей способностью к скорости потребления пищи сможет поглощать больше энергии из окружающей среды, чем животное с меньшей способностью [100].Это подтверждается эмпирическими данными по современным млекопитающим, рассмотренным в [100]. Эта увеличенная энергия, поглощаемая из окружающей среды, напрямую преобразуется в энергетическое преимущество.

Черта (предполагаемая). Энергетическое преимущество

На этом признаке заканчиваются четыре эволюционных каскада, что указывает на то, что по крайней мере четыре признака способствовали энергетическому преимуществу, позволяющему зауроподам проявлять гигантизм, но этот признак сам по себе не подвергался дальнейшим сравнительным исследованиям у современных или вымерших животных с тех пор, как был сформулирован внеклеточный матрикс гигантизма зауроподов.

Контур обратной связи. Большой объем кишки

В исходной версии ECM петля обратной связи ведет от признака «Очень большая масса тела» к признаку «Нет жевания» [1], [2]. Эта обратная связь, называемая «Большая вместимость кишечника», утверждает, что очень высокой массе тела способствует положительное масштабирование времени удержания съеденной пищи в кишечнике, основанное на данных, полученных от существующих животных [107], [108]. Это позволило бы зауроподам компенсировать отсутствие механического разрушения их корма за счет увеличения времени удержания пищи [107], [108], что привело к большей эффективности пищеварения у крупных динозавров, следуя принципу Джармена-Белла у современных животных. 69].Эта идея была поддержана изометрическим масштабированием объема кишечника по сравнению с отрицательной аллометрией потребности в энергии. Однако недавние работы [100], [109], [110] поставили под сомнение гипотезу положительного масштабирования времени удержания пищи у современных животных из-за отсутствия эмпирических данных, которые вместо этого, как правило, показывают, что время удержания пищи не зависит от масса тела. Соответственно, другие факторы, помимо масштабирования физиологии пищеварения, могли способствовать гигантизму зауроподов [100].

Тем не менее, изометрическое масштабирование емкости кишечника привело бы к возникновению петли обратной связи «Большая емкость кишки» из-за отрицательной аллометрии BMR, но петля обратной связи, вероятно, слабее, чем предполагалось изначально.При изометрическом увеличении объема кишечника более крупные животные могут переваривать больше пищи за одно и то же время и, таким образом, питаются кормом более низкого качества. Зауроподам понадобились бы чрезмерно большие кишки, чтобы компенсировать отсутствие сокращения частиц. На самом деле полость тела зауропода, по-видимому, обеспечивала достаточно места для таких больших кишок [100].

Каскад «Голова и шея» (рис. 6)

Черта. Без пережевывания

Наблюдаемый признак отсутствия жевания обсуждался выше.В дополнение к селективному преимуществу «Нет времени для обработки пищи» эта черта обеспечивает решающее селективное преимущество, связанное с шеей зауропода [111], [112].

Селективное преимущество . Нет положительной аллометрии головы

Из-за масштабных эффектов, связанных с жеванием, современные жевательные животные показывают положительную аллометрию головы [2], и это могло относиться и к жевательным динозаврам, о чем свидетельствует масштабирование размера черепа у цератопсовых динозавров [113].Это связано с тем, что эффективность жевания зависит от второй степени, а масса тела зависит от третьей степени. Причина использования шкал жевательной функции со второй степенью состоит в том, что жевательная функция определяется двумя площадями поверхности: общей поверхностью жевательной поверхности и площадью поперечного сечения жевательной мышцы (мощность мышцы определяется ее поперечным сечением, а не его объем), положительная аллометрия головы жующих травоядных, возникающая в результате этих эффектов масштабирования, ослабляется отрицательной аллометрией (показатель степени 0.от 66 до 0,75) потребности в энергии, т. е. BMR, к массе тела, хорошо известному по современным животным (обсуждение этой масштабной зависимости см. в [100]). Тем не менее, положительная аллометрия головы проявляется в неизбежном эффекте, с которым сталкивается любой жующий, как это видно, например, в онтогенезе гадрозавра Prosaurolophus [114]) и в эволюции лошади [115].

Черта. Маленькая головка

Динозавры-завроподы имели относительно маленькие головы по длине и массе среди всех нептичьих динозавров [113], [116] и, вероятно, среди всех наземных четвероногих, хотя сравнительные данные по вымершим и современным четвероногим не собирались.Маленькая голова зауроподов должна была выполнять три основные функции, пространство, необходимое для каждой из них, по-видимому, показывает отрицательную аллометрию с массой тела. Этими функциями являются: прием пищи, размещение органов чувств, размещение головного мозга и внутреннего уха. Относительно очень маленький мозг зауроподов [117], [118] резко контрастирует со многими другими аспектами биологии зауроподов, такими как их высокий BMR, и остается загадочным.

Избирательное преимущество. Низкие моменты

Очевидными избирательными преимуществами маленькой головки являются низкие моменты силы, которые она передает на шейку [112], что позволяет сделать шейку длиннее, чем это было бы возможно с большей головкой [111], [112].Важность моментов силы в биомеханике длинношеих млекопитающих и птиц привлекла большое внимание и совсем недавно была рассмотрена Тейлором и Веделем ([111], но см. также [119], [120], [121], [122], [123], [124]).

Черта. Длинная шейка

Определяющая черта динозавров-зауроподов, их уникальная длинная шея, была подробно рассмотрена Тейлором и Веделем ([111], см. также [119], [120], [121], [122], [123], [124]. ]). Этот обзор включает список признаков, делающих возможной эволюцию длинной шеи, большинство из которых получены в результате сравнения с современными животными [111].Этот список содержит те, которые подробно обсуждались здесь, а также некоторые более общие и очевидные черты, такие как крупный размер тела, четвероногое положение тела, филогенетически гибкое число шейных позвонков (в отличие от млекопитающих, которые ограничены семью шейными позвонками) и удлинение шейных позвонков. шейные позвонки [111].

Учитывая важность шеи, этот сборник содержит не менее четырех публикаций по этому вопросу [112], [125], [126], [127], включая подробные исследования остеологии и положения шеи [112], [125], [127].Основываясь на различных доказательствах, большинство исследований предполагают разнообразие положений шеи у зауроподов, от крутого наклона до горизонтального, в зависимости от таксона. Сочленение ископаемых шей в остеологически нейтральной позе, с другой стороны, предполагает субгоризонтальное положение шеи у всех зауроподов [123], [124]. Темы осанки и гибкости шеи будут рассмотрены ниже с точки зрения основного избирательного преимущества, обеспечиваемого длинной шеей, т. е. избирательного преимущества «Энергосберегающее кормление».

Хотя длина шеи могла быть ограничена механическими факторами [111], [112], [128], недавно возник вопрос, существуют ли также нейроанатомические ограничения, т. е. время прохождения нервных сигналов от кончика хвост к мозгу [129]. Время прохождения сигнала у крупного зауропода должно было составлять до полсекунды, исходя из сравнения с существующими животными. Поскольку связь между мозгом и кончиком хвоста устанавливается одной нервной клеткой, размер клетки мог представлять собой верхний предел размера тела зауропода [129].

Избирательное преимущество. Энергоэффективное питание

Основная гипотеза ECM, возможно, заключается в том, что длинная шея зауроподов способствовала высокоэффективному питанию, как за счет доступа к высокой растительности, так и за счет увеличения досягаемости головы без движения тяжелого тела. Хотя ясно, что более длинная шея дает преимущества животным любого размера [2], [61], [128], как показали исследования современных животных [61], важным моментом в отношении зауроподов является то, что это преимущество благоприятно масштабируется с массой тела.Масштабирующий эффект заключается в масштабировании ускорения и замедления тела, поскольку более крупные животные менее «спортивны», чем более мелкие, поскольку мышечная сила увеличивается только с квадратом линейного размера, тогда как масса увеличивается с третьей степенью (см. обзоры в [130]). , [131]).

Предпосылкой гипотезы энергосберегающего кормления является то, что основной функцией длинной шеи действительно было кормление, а не какая-либо другая функция в физиологии, репродукции или поведении. В частности, теперь можно отвергнуть гипотезу о том, что удлинение шеи зауроподов было результатом безудержного полового отбора [132], как это предполагалось для жирафов [119].

С другой стороны, несколько видов новых модельных расчетов подтверждают предполагаемое селективное преимущество ([61], [128], [133], [134], см. также [135]). Модельные расчеты, учитывающие высокую скорость просмотра, основанные на Euhelopus и Giraffatitan [133], показывают, что энергетическое преимущество этой конструкции перевешивает ее метаболические затраты (т.е. поднятие шеи и кровоснабжение ее и головы). Модельные расчеты, в частности, для зауроподов [61], [128] также подтверждают гипотезу о том, что длинная шея значительно снижает потребность животного в изменении своего местоположения во время кормления.Это привело бы к экономии энергии на 80% у брахиозавра с шеей длиной девять метров по сравнению с шеей с минимальной шеей [61]. Оба исследования [61], [128] независимо друг от друга пришли к выводу, что энергетическое преимущество длины шеи в конечном итоге нивелируется с увеличением длины шеи. Энергетическое преимущество особенно очевидно, если целевая растительность имеет пятнистое распределение, как показано на примере зауропода с относительно длинной шеей, Mamenchisaurus [125]. Таким образом, существует убедительная поддержка гипотезы о том, что длинная шея зауроподов обеспечивала большое энергетическое и, следовательно, избирательное преимущество в эффективности питания.

Несмотря на то, что как прямая, так и горизонтальная шея дают большие энергетические преимущества, решающий вопрос о гибкости шеи все еще вызывает споры [111], [123], [124], примерами которых являются статьи в этом сборнике [125], [127]. и еще один недавний [136]. Гибкость шеи, которая, в частности, в низком положении, определяет, может ли животное просматривать объем или только большую площадь поверхности, с очевидными последствиями для эффективности кормления. Гибкость шеи ограничивалась длинными шейными ребрами у большинства зауроподов, кроме диплодокоидов.Диплодокоидные зауроподы эволюционно уменьшили длинный задний отросток шейных ребер так, что он не проходил через межпозвонковые суставы, что должно было увеличить гибкость шеи [111], [112], [125], [137], [138].

Виртуальное сочленение шейных позвонков и упрощенные модели предполагают, что шеи зауроподов держались в основном горизонтально и, возможно, не были достаточно гибкими, чтобы покрывать объем, а только поверхность [123], [124]. Точно так же физическое сочленение шеи Mamenchisaurus и оптимизация давления на межпозвонковую суставную поверхность указывают на горизонтальное положение и распределение гибкости вдоль позвоночного столба с относительно жесткой средней областью шеи [123], [124], [125].Однако тот же методологический подход заключает, что базальные макронарии держали шею под крутым углом [123], [124], [125].

Полному пониманию осанки и гибкости шеи зауроподов препятствует необходимость реконструкции толщины хряща, покрывающего межпозвонковые суставы и зигапофизы [127], [136]. Поскольку у млекопитающих и крокодилов обычно более толстый хрящ, чем у птиц, выбор любого из этих существующих таксонов для сравнения приводит либо к более гибкой, либо к менее гибкой шее.Данные о последовательных окаменелых шейных позвонках зауроподов, окаменевших в суставах, предполагают относительно толстые хрящевые покровы и, следовательно, гибкие шеи [127]. Расхождения в результатах этих исследований [112], [123], [124], [125], [127] делают целесообразным анализ чувствительности положения шеи, количественно определяющий влияние различных гипотетических хрящевых покрытий на гибкость и результирующий объем питания. Кроме того, следует изучить больше шеек, сохранившихся 92 116 in situ 92 117, чтобы решить вопрос о толщине суставного хряща.Кроме того, новое исследование гибкости шеи страуса [136] выявило влияние мягких тканей, особенно мускулатуры. У страуса это накладывает большие ограничения на гибкость, чем только шейные позвонки и хрящи, предполагая, что шеи зауроподов были менее гибкими, чем предполагалось ранее, и что животные, соответственно, должны были чаще менять место кормления, уменьшая энергетическое преимущество длинной шеи. .

Контур обратной связи. Уменьшенная уязвимость

Длинные шеи, особенно когда их гибкость ограничивалась шейными ребрами [112], [125], [137], кажутся уязвимыми для нападения хищников и, таким образом, не подвергаются отбору.Однако эволюционное увеличение размера тела у взрослых зауроподов за пределами спектра добычи даже самых крупных теропод будет представлять собой активную петлю обратной связи, в которой длинная шея позволяет увеличить размеры тела, что, в свою очередь, снижает уязвимость шеи [128].

Черта (новая, предполагаемая). Смещение мышц шеи назад

Важность длинной шеи для гигантизма зауроподов подчеркивается новой чертой (предполагаемой) — смещением мышц шеи назад, также наблюдаемым у современных птиц [139].Уже базальные зауроподоморфы, такие как Plateosaurus , имеют сильно удлиненные шейные ребра, отходящие назад от позвонка через два межпозвонковых сустава. Такие удлиненные назад шейные ребра имеются у большинства зауроподов, достигая длины до 340 см [111], и только у диплодокоидов короткие шейные ребра (см. выше). Длинные окостеневшие шейные ребра большинства зауроподов свидетельствуют о значительном смещении кзади гипаксиальных мышц, которые к ним прикреплялись [111], [137].

Эти мышцы относятся либо к m.longus colli на основании гомологии с птицами [111], [137], [139], или, альтернативно, мышцы принадлежат к m. Scaleni на основе гомологии с крокодилами [112]. Скручивание было бы важно в шее зауропода, как только она смещалась латерально, а контралатеральная активация этих мышц должна была бы эффективно противодействовать скручивающим силам, как это происходит у современных крокодилов во время их «мертвого броска» [112]. Скручивающие силы были бы особенно выражены во время бокового движения горизонтально удерживаемой шеи, что согласуется с экстремальным развитием шейных ребер у Mamenchisaurus [125].Гипотезу кручения можно проверить, изучая птиц с длинной шеей, которые держат шею горизонтально во время полета.

Избирательное преимущество. Облегчает шею

Среди нескольких положительных эффектов наличия длинных окостенелых шейных ребер [111, 112] облегчение шеи за счет смещения тяжелой мышечной массы назад [111, 137] кажется особенно актуальным в контексте гигантизма. Это избирательное преимущество действовало совместно с облегчением шеи за счет дивертикулов дыхательной системы (см. ниже).Осветление шеи, вероятно, было одним из факторов, способствующих уникальной удлиненной шее динозавров-зауроподов.

Каскад «Дыхание» (рис. 7)

Черта (предполагаемая). Легкое птичьего типа

В последние годы дыхательная система птичьего типа (ARS, «легкие птичьего типа» на рисунках) стала общепризнанным выводом в дыхательной биологии ящеротазовых динозавров, включая зауроподоморфов [2], [140], [141]. . Компоненты такой системы (однонаправленный поток воздуха, посткраниальная пневматичность, воздушные мешки и противоточный газообмен) не обязательно зависят друг от друга и могли развиваться по отдельности и в разное время [142].Наблюдаемым свидетельством, как остеологический коррелят, наблюдаемый у современных птиц, для ARS является посткраниальная скелетная пневмония (PSP), которая теперь прослеживается до основания Saurischia [37], [142] или даже до основания Archosauria [143]. устраняя необходимость выдвигать гипотезу о его независимой эволюции у зауроподоморф и теропод. Среди зауроподов специфические паттерны PSP, а именно пневматическая щель у некоторых неозауроподов, являются остеологическими коррелятами грудных воздушных мешков [144]. Кроме того, криптические дивертикулы (в том смысле, что они не оставляют следов на скелете), вероятно, были широко распространены у зауроподов, если не у динозавров и вообще у орнитодир [144].Экстремальный ПСП, поражающий дистальный отдел хвоста и оба пояса конечностей, был недавно описан у продвинутых титанозавров [144], [145]. Доказательства дорсально прикрепленных частей легкого также видны в дорсальном отделе позвоночника [140]. Однонаправленный воздушный поток, который долгое время считался уникальным для птиц, теперь задокументирован и для живых крокодилов [142], [146]. Таким образом, существующие филогенетические выводы указывают на его присутствие у динозавров, включая зауроподов.

Представление [142] о том, что однонаправленный поток воздуха не может быть адаптацией к высокому BMR, потому что у крокодилов низкий BMR, ошибочно, поскольку низкий BMR у крокодилов, вероятно, является вторичным производным.Доказательства обнаружены в анатомии сердца крокодила [147] и в гистологии костей ископаемых архозавров, которые документируют снижение скорости роста от базальных архозавров крокодиловой линии до крокодилов коронной группы [148]. Кроме того, легкое крокодила «кажется слишком спроектированным» [140] для экзотермического животного. Таким образом, сочетание высокого BMR и однонаправленного воздушного потока могло быть плезиоморфным для архозавров с дальнейшим развитием ARS по линии до птиц [140], [143], [147], [149]. Эта разработка вполне могла включать усовершенствованную противоточную систему газообмена, которая хорошо подходила бы для нужд динозавров-зауроподов [140].В заключение, хотя дыхательный аппарат зауропода, возможно, не был полностью гомологичен таковому у птиц, его функции и преимущества должны были быть очень похожими.

Избирательное преимущество. Облегчает шею

Среди четырех основных избирательных преимуществ ARS для зауропод наименее очевидным, но, возможно, наиболее важным является влияние ARS на массу шеи. В то время как легкая шея была бы выгодна при любом размере, длинная, преимущественно горизонтальная шея крупных зауроподов могла развиться только из-за PSP, следствия ARS.Это утверждение предположительно относится к современным птицам с длинной шеей, нептичьим тероподам с длинной шеей и птерозаврам с длинной шеей, хотя это ранее не изучалось в литературе. Решающим аспектом является развитие дивертикулов дыхательных путей, которые прорастают в костномозговую область отдельных позвонков. В непневматизированных костях эта область заполнена костным мозгом, а в пневматизированных костях заполнена воздухом.

Пневматизация не приводит к уменьшению массы костной ткани как таковой , только к замещению костного мозга воздухом.Таким образом, пневматизированный позвонок легче непневматизированного, несмотря на то, что оба имеют одинаковое количество костной ткани. Утверждения, встречающиеся даже в новейшей литературе, о том, что «шейные воздушные мешки и обширные шейные дивертикулы… также могли бы облегчить длинную шею» [111], не совсем точны в этом отношении, поскольку только шейные дивертикулы облегчают шею. , а не шейные воздушные мешки. Дивертикулы облегчают шею, доставляя воздух внутрь шейных позвонков и таким образом замещая тяжелую, богатую водой ткань, т.д., костный мозг, с воздухом. Шейные воздушные мешки снаружи позвонков не облегчили бы шею зауропода, они только увеличили бы ее объем без увеличения массы. Текущие оценки удельной плотности шей зауроподов обычно составляют менее 0,5 [111] на основе наблюдаемых плотностей шей птиц [111].

У нептичьих динозавров-теропод недавно была проверена гипотеза о том, что PSP эволюционировала для облегчения скелета [149], и было обнаружено, что увеличение PSP связано с увеличением массы тела, что подтверждает гипотезу.У зауроподов количественные тесты еще не проводились, но находят подтверждение в онтогенетическом увеличении ПСП [144]. В свете своей важности в эволюции архозавров птичьей линии PSP заслуживает дальнейшего изучения у современных птиц, особенно в отношении его влияния на массу и плотность тела.

Избирательное преимущество. Нет проблем с мертвым пространством

Проблема мертвого пространства для дыхания знакома дайверам и относится к взаимозависимости объема легких и длины трахеи.Если длина трахеи искусственно увеличена (например, с помощью трубки), объем трахеи может достичь предела, при котором она занимает такую ​​большую часть дыхательного объема, что в легкие поступает недостаточный объем свежего воздуха. Проблема мертвого пространства затрагивает и животных с длинной шеей. Чтобы избежать проблемы мертвого пространства, длинная шея представляется возможной только в том случае, если нетрахеальные вентилируемые части дыхательной системы (легкие, воздушные мешки) имеют объем, на порядок превышающий объем трахеи.Поскольку длина трахеи амниот не меньше длины шеи и требует определенного минимального диаметра, длинные шеи зауроподов означали, что нетрахеальные вентилируемые части их дыхательной системы должны были быть очень объемными [111], [140]. Тейлор и Ведель [111] отмечают, что у кашалотов трахея может быть больше половины длины их тела, что ставит под сомнение важность проблемы мертвого пространства для эволюции длинной шеи. Однако киты как прерывистые водные дышащие не могут предложить полезную сравнительную перспективу для зауроподов, и необходима работа над проблемой мертвого пространства у наземных амниот с длинной шеей.

Избирательное преимущество. Непрерывное потребление кислорода

Несомненным избирательным преимуществом ARS является непрерывное поглощение кислорода, как у птиц, но в отличие от млекопитающих, у которых кислород извлекается только во время ингаляционной части дыхательного цикла. С момента открытия однонаправленного воздушного потока у крокодилов [112], [116] непрерывное поглощение кислорода присутствует в существующей филогенетической группе зауроподов и, таким образом, весьма вероятно, присутствовало и у зауроподов. Однако энергетическое преимущество, обеспечиваемое непрерывным поглощением кислорода по сравнению с поглощением только при вдыхании, все еще необходимо оценить для зауроподов, чтобы оценить важность этого избирательного преимущества.У современных амниот дыхание занимает наибольшую часть энергетического баланса в состоянии покоя [150], что позволяет предположить, что непрерывное поглощение кислорода может давать важное селективное преимущество, хотя это требует дальнейшего изучения в сравнительных исследованиях млекопитающих и птиц.

Каскад «Обмен веществ» (рис. 8)

Черта (предполагаемая). Высокий BMR

Предполагаемый признак высокого основного обмена (BMR) у зауроподов нашел дополнительное подтверждение в исследованиях, опубликованных с 2009 года, но также появились некоторые доказательства обратного.

Всеобъемлющая выборка гистологии длинных костей копытных, как с точки зрения таксономического разнообразия, так и среды обитания и климатической зоны [151], выявила повсеместное распространение линий задержанного роста в этой группе млекопитающих, опровергая более ранние аргументы [152] о том, что отсутствие LAG у млекопитающие по сравнению с их присутствие у нептичьих динозавров указывает на различную термофизиологию в этих двух группах. Улучшение понимания первичного формирования костей у современных четвероногих привело к более точному представлению о доказательствах высокой скорости роста динозавров-зауроподов, полученных с помощью гистологии костей [153].Принимая за чистую монету, необычно высокая плотность лакун остеоцитов у зауроподоморфов [154] предполагает, что BMR значительно выше, чем в любой другой группе четвероногих, но это не согласуется со всеми другими доказательствами, обсуждаемыми в этом разделе, что BMR зауроподов был на уровне млекопитающих. уровень или ниже. Однако высокая плотность лакун остеоцитов подчеркивает уникальность этой эволюционной линии. На микроанатомическом уровне бедренные кости динозавров предлагают дополнительные доказательства высокого BMR («метаболизма активности» [155]) в больших питательных отверстиях, которые входят в кость в средней части диафиза: питательные отверстия современных эндотермов (млекопитающих) были значительно больше, чем у современных эндотермов (млекопитающих). экзотермы (неварановые рептилии) из-за меньшего притока крови к тканям внутри кости.У всех нептичьих динозавров большие питательные отверстия и самая высокая предполагаемая скорость кровотока к внутренней части кости среди изученных групп [155].

Высокий BMR требует наличия покровных изоляционных структур (волосы, перья), по крайней мере, у мелких животных. Хорошо сохранившаяся небольшая окаменелость теропод из юрского периода Германии [156] теперь указывает на то, что такие покровные структуры уже присутствовали у довольно базальных теропод, сокращая разрыв в летописи окаменелостей между покровными изолирующими структурами, иногда сохранившимися у птицетазовых динозавров, с одной стороны, и перьями. с другой[156], делая вероятным, что все динозавры, включая зауроподов, имели такие структуры, по крайней мере, в молодости.

Наконец, несмотря на то, что исследования стабильных изотопов долгое время вносили свой вклад в дискуссию об эндотермии/эктотермии, ограничением этого подхода остается его косвенный характер [157], указывающий только на температуру образования твердых тканей, а не на BMR. Показательным примером является новая термометрия слипшихся изотопов [157], указывающая температуру тела на эндотермическом уровне для зауроподов, но она также могла быть результатом тепловой инерции («гигантотермия, массовая гомеотермия»). Тем не менее, тепловая инерция не поддерживала бы активный образ жизни зауроподов и других динозавров, на что указывает их прямохождение (см. ниже), потому что новое исследование крупных крокодилов показывает, что их выходная мощность на порядок меньше, чем у млекопитающие сходного размера [158].

Температура тела также может быть рассчитана по максимальной скорости роста [159], [160]. Эти исследования показывают, что у динозавров, в отличие от крокодилов, температура тела не увеличивалась с увеличением массы тела, что противоречит тепловой инерции или гомеотермии массы. На самом деле, эти исследования [159], [160] предполагают снижение температуры тела зауроподов с увеличением массы тела, предполагая, что у них была эффективная система охлаждения для предотвращения перегрева [160]. Абсолютная температура тела у зауроподов, рассчитанная по максимальной скорости роста, ниже, чем ожидалось для млекопитающего аналогичного размера, что, возможно, указывает на более низкий BMR [160], но все же относительно высокий.

Несмотря на то, что имеются убедительные доказательства того, что BMR динозавров-зауроподов был, по крайней мере, ниже уровня крупных млекопитающих, но, возможно, выше, новое исследование скорости роста [150], обсуждаемое ниже, ставит под сомнение этот вывод.

Контур обратной связи. Низкая удельная скорость метаболизма

Отрицательная аллометрия BMR с массой тела (см. [100], [161], [162] для обсуждения этой масштабной зависимости) означает, что более крупным животным необходимо потреблять меньше энергии на единицу массы тела, чтобы пользоваться преимуществами высокий БМР.Этот эффект представляет собой петлю обратной связи от признака «Очень большая масса тела» к признаку «Высокий BMR».

Контур обратной связи. Потери тепла через длинную шейку

Классическим аргументом против высокого BMR у зауроподов была проблема перегрева, с которой сталкиваются очень крупные эндотермические животные из-за их плохого отношения поверхности к объему. Это ограничивало бы площадь поверхности, через которую избыточное тепло, выделяемое животным, могло бы сбрасываться за счет радиационных и конвективных потерь тепла [163], [164]].Такие механизмы, как активный контроль кровотока от ядра тела к поверхности тела, как это наблюдается у крокодилов [165], вспомогательные покровные особенности, такие как большие уши африканского слона, и ночная потеря тепла, хранящегося в течение дня [164], являются трудно реконструировать для зауроподов. Однако уникальный план тела зауропода с длинной шеей и длинным хвостом имел более благоприятное соотношение поверхности к объему, чем у слона или носорога размером с зауропода. В частности, положительное аллометрическое масштабирование площади поверхности шеи с основным уровнем метаболизма согласуется с функцией потери тепла шеи [126].

Длинная шея также играет роль в потере тепла через дыхательную систему птичьего типа, как обсуждается ниже [166]. Таким образом, длинная шея была частью петли положительной обратной связи, в которой она поддерживала высокий BMR зауроподов благодаря своей роли в терморегуляции (рис. 8).

Избирательное преимущество. Потери тепла через ARS

В ECM также предполагается, что потеря тепла была избирательным преимуществом ARS по сравнению с другими его функциями в облегчении длинной шеи зауроподов.Таким образом, АКР и длинная шейка действовали бы совместно при сбросе избыточного тепла (рис. 8).

Хорошо известно, что дыхательная система современных птиц участвует в контроле температуры тела, в связи с чем возникает вопрос, выполнялась ли эта функция с помощью ARS, гипотетической для зауроподов [140], [141]. Новый подход к моделированию, вычислительная гидродинамика (CFD), может быть использован для оценки функции ARS в потерях тепла [166]. Двумерная CFD-модель теплообмена в трахее и воздушных мешках домашних кур использовалась для валидации метода [166].Трехмерное CFD-моделирование дыхательных путей зауропода могло бы послужить для проверки гипотезы.

Избирательное преимущество. Быстрое преобразование энергии окружающей среды

Не было опубликовано ни одного нового исследования, относящегося к гигантизму зауроподов, в котором рассматривалось бы избирательное преимущество высокого BMR, то есть быстрого преобразования энергии из окружающей среды, что, в свою очередь, представляется необходимым для высоких темпов роста. Однако это быстрое преобразование энергии из окружающей среды подразумевается в наиболее широко принятой гипотезе происхождения эндотермии, гипотезе аэробного масштаба [167].

Черта. Высокая скорость роста

В отличие от высокого BMR, который необходимо предполагать, темпы роста нептичьих динозавров можно рассчитать на основе следов роста на их длинных костях. В то время как темпы роста теропод и птицетазовых динозавров были хорошо ограничены [168], [169], [170], темпы роста зауроподов было трудно оценить [171], и кажущиеся завышенными темпы роста >5000 кг в год продолжают увековечены даже в новейшей литературе [34], [150], [171].Глобальный взгляд на темпы роста динозавров, использующий локальные темпы сближения тканей в качестве прокси, предполагает, что темпы роста на порядок выше, чем у современных рептилий, эволюционировали у ранних динозавров и оставались высокими во всей группе [148]. Важный вопрос, касающийся признака «Высокая скорость роста», является сравнительным, то есть насколько скорость роста зауроподов соотносится с темпами роста современных рептилий, млекопитающих и птиц.

В настоящее время доступен первый набор сравнительных данных по скорости роста нетитанозавровых зауроподов, основанный на гистологии длинных костей [89], и единственная, но хорошо ограниченная точка данных была получена по отметкам роста на ребрах [172].Эти исследования показывают, что темпы роста зауроподов, не являющихся титанозаврами, были примерно такими же, как у крупных современных бескилевых птиц и мегатравоядных млекопитающих, но были ниже, чем у среднего млекопитающего [89]. Темпы роста титанозавров до сих пор не поддаются количественной оценке, но качественные данные гистологии длинных костей (т. е. модифицированной ламинарной кости) предполагают филогенетическое снижение скорости роста у многих более мелких титанозавров [173], [174], хотя и не сопровождающееся снижением BMR. 173], [174].

В целом, данные о скорости роста зауроподов остаются более ограниченными, чем для любой другой группы динозавров, которые были отобраны гистологически в любой степени из-за редкости и плохого развития следов роста в длинных костях зауроподов [173], [174].Таким образом, оценки темпов роста, основанные на записи отметок роста, вероятно, представляют собой минимальные темпы роста [171].

Связь между максимальной скоростью роста (MGR) и BMR у позвоночных была впервые исследована Кейсом [90], который рассчитал линии регрессии для основных современных групп позвоночных и отметил, что наземные эндотермы (млекопитающие и птицы) имеют MGR на порядок выше, чем экзотермические амниоты. Удивительно, но этой связи между MGR и BMR с тех пор уделялось мало внимания, даже с точки зрения метаболической теории экологии.В новом исследовании Clarke [150] сравнил MGR динозавров с MGR современных млекопитающих и рептилий, используя набор данных Case [141]. Регрессия темпов роста динозавров, в том числе зауроподов, была промежуточной между таковыми для млекопитающих и рептилий. Затем Кларк [150] ввел сравнительные данные о темпах роста в модель энергетического бюджета различных динозавров и пришел к выводу, что большая часть наблюдаемых темпов роста могла быть достигнута с помощью рептильного энергетического бюджета и BMR, заключая, что эти данные свидетельствуют о высокой BMR у нептичьих динозавров маловероятен.

В подходе Кларка [150] есть несколько моментов, которые требуют модификации и дальнейшей работы, если он должен служить проверкой признака «Высокая скорость роста». Во-первых, набор данных Case [90] не актуален и может быть заменен текущим, доступным в литературе. Кроме того, не существует крупных быстрорастущих нептичьих рептилий, поэтому точки данных для всех зауроподоморфов помещаются за пределы облака точек для нептичьих рептилий, и следует провести отдельное сравнение зауроподоморфов и млекопитающих.Наконец, как уже отмечалось, текущие оценки темпов роста зауроподов, вероятно, значительно занижают истинные темпы. Тем не менее, остается определенное противоречие между данными о высокой скорости роста, полученными по данным гистологии кости [148], [171], и более низкой скоростью роста, полученной при моделировании роста [160] и энергетического баланса [150]. Влияние передачи родительской энергии на MGR также остается плохо изученным и должно быть изучено на современных животных. Любая родительская забота, даже простое охранное поведение, представляет собой передачу энергии от родителя к потомству, увеличивая скорость роста потомства.Поскольку у зауроподов, по-видимому, отсутствовала какая-либо форма родительской заботы (см. выше), их потомство было полностью автономным, что, возможно, ограничивало скорость его роста, а также нашу способность предсказывать BMR по MGR.

В заключение, черта «Высокая скорость роста» в эволюционном каскаде не была фальсифицирована, поскольку все исследования сходятся во мнении, что зауроподы MGR претерпели многократный эволюционный рост по сравнению с их ближайшими живыми и нединозавровыми вымершими родственниками.

Селективное преимущество .Высокая вероятность дожить до взрослой стадии

Независимо от необходимости высокого BMR для достижения быстрого роста, селективное преимущество высокой скорости роста кажется очевидным. Особенно у животных, которые, как никакие другие амниоты, имели крайнюю разницу в размерах между эмбрионом и взрослой особью [12], [14], [52], быстрый рост, чтобы дожить до взрослой жизни, был бы большим селективным преимуществом, учитывая огромное давление хищников. столкнулись с молодыми зауроподами. Такой быстрый рост недавно был обнаружен у эмбрионов базального зауроподоморфа Lufengosaurus [175], и было высказано предположение, что он также указывает на чрезвычайно быстрый рост вылупившихся детенышей [175].Это избирательное преимущество было бы легко проверить на существующих животных, и вполне возможно, что тесты уже содержатся в зоологической литературе.

Черта. Вертикальное положение

Все крупные современные наземные четвероногие с высоким BMR имеют вертикальное положение [132]. Такое положение конечностей необходимо для энергосберегающего режима парасагиттальной локомоции, при котором конечности функционируют по принципу перевернутого маятника [104]. Прямохождение является производным признаком на уровне динозавров, и прямохождение было предпосылкой гигантизма зауроподов не только потому, что оно предшествовало гравипортальной стойке зауроподов [176], [177], [178], [179], но и потому, что связи с высоким BMR.Парасагиттальная локомоция необходима крупным животным с высоким BMR, чтобы получать достаточно энергии из окружающей среды, чтобы поддерживать этот высокий BMR, который, в свою очередь, обеспечивает непрерывную локомоцию. Таким образом, причинно-следственная связь и ее направленность в этих двух признаках изучены недостаточно (рис. 8).

Избирательное преимущество. Энергоэффективное передвижение

Энергосберегающее передвижение как селективное преимущество, возникающее в результате вертикального положения, обсуждалось выше, но можно задать вопрос, были ли зауроподы более эффективными локомоторами, чем современные гравипортальные млекопитающие и другие гравипортальные динозавры.Передвижение зауроподов можно понять по двум независимым и дополняющим друг друга линиям свидетельств: их скелетам и богатому послужному списку. Более эффективное передвижение не фигурировало в предыдущих гипотезах о гигантизме зауроподов, но необходимы дальнейшие соображения. В частности, можем ли мы сформулировать гипотезы, согласно которым какой-либо аспект опорно-двигательного аппарата и движения способствовал уникальному гигантизму динозавров-зауроподов? В частности, существуют ли какие-либо масштабирующие факторы в передвижении, которые благоприятствовали бы большему размеру тела, а не меньшему? Одним из таких факторов может быть отрицательная аллометрия транспортных расходов, но ее не удалось обнаружить в исследовании Preuschoft et al.[128].

Будущие исследования, касающиеся гипотезы «энергоэффективного передвижения», могут быть основаны на количественных биомеханических моделях, но для этого потребуется более глубокое понимание походки зауроподов. Они не были надежно реконструированы ни из моделей, ни из теоретических соображений [128]. Последнее исследование [128] исключило все походки с подвешенной фазой и все асимметричные походки. Текущие количественные исследования следов зауроподов с использованием различных подходов могут улучшить эту ситуацию [78], [180], [181].Такие исследования также должны включать исследования существующих животных с вертикальной осанкой с целью реконструкции походки по следам (например, [182]). Хорошими отправными точками будут лошади и слоны.

стрижка “Каскад” с челкой

«Каскад» всегда на пике популярности. Это связано с тем, что он подчеркивает овал лица и обеспечивает легкость укладки. Стрижка «Каскад» с челкой подходит для волос любой густоты и текстуры, а раритеты придают локонам объем.Это универсальная прическа как для молодых женщин, так и для женщин среднего возраста.

Если у вас вьющиеся пряди средней длины или прямые волосы, этот вариант укладки подчеркнет хрупкость и женственность. Стрижку не советуют делать на очень густые, тяжелые, вьющиеся волосы, так как объем прически станет еще больше, а лесенка будет слабо выражена или вообще не видна.

Универсальность

Стрижка «Каскад» на длинные волосы с челкой актуальна для обладательниц овального или вытянутого лица.Она имеет множество разновидностей и может выполняться как с плоской, так и с косой челкой.

Челку обычно делают, если волосы прямые. На вьющихся прядях его используют с осторожностью, тем более что пряди нужно будет постоянно выпрямлять.

Стрижка «Каскад» с челкой прекрасно смотрится на русых, темно-шоколадных или золотистых локонах. Мелирование подчеркивает структуру прически.

Леска может быть на всю голову или только на бока. Стрижка «Каскад» может быть похожа на квадратную, но там, где у квадрата прямая линия разреза, будут ступеньки.Пряди можно завить как внутрь, так и наружу.

Челка

Стрижка «Каскад» с косой челкой визуально удлиняет лицо за счет открытой части лба, поэтому подходит для квадратного и круглого лица. Прямая прямая челка подчеркивает правильные черты лица. Ступени на волосах постепенно становятся короче и сливаются с челкой, что придает образу неповторимую элегантность.

Укладка

Стрижка «Каскад» с челкой не требует сильной фиксации.Основной упор делается на объем и дизайн кончика. Если укладку нужно сделать быстро, то просто наклоните голову вниз и высушите по направлению роста волос. Гель и воск хорошо фиксируют пряди.

Если вы хотите придать прядям объем, то вытяните волосы под углом 90 градусов и направьте поток воздуха от основания прядей к их кончикам. После этого их можно завить внутрь или наружу. Лак средней фиксации закрепит результат.

Гель для косого пробора и укладки преображает прическу – она ​​становится изысканной.Великолепные волнистые локоны придают образу ухоженный вид. А подкрученные феном концы волос делают вас просто очаровательной.

Стрижка «Каскад» с челкой позволяет экспериментировать со своей внешностью. Прическу легко собрать в хвост, сделать пышную, создать плетение, выпрямить, чтобы получить гладкие волосы.