Много колосков: Как сделать модные африканские косички?

Содержание

Хит сезона – косички и колоски: самые модные плетения лета-2020

Неоспоримый хит сезона – это вариации на тему косичек и колосков. Такая модная прическа буквально покорила модные подиумы. Этим летом косички можно заплетать на любых волосах, любой длины – для каждой найдется своя модная вариация.

Две косички

Самая модная вариация – это две косички. Но и тут есть место фантазии и креативу: можно усердно заплетать аккуратные косички и украшать их ленточками, а можно создавать эффект легкой растрепанности.

У Antonio Marras в ровные и гладкие косички вплетены красные ленты. Пробор ровный, волосы хорошо приглажены, а косички заплетены лишь на треть длины волос. Кстати, чтобы было проще заплетать такие косички, можно сделать два низких хвостика, а уже с них плести косы. Тогда легче добиться безукоризненной гладкости.

Antonio Marras

Также можно заплести косички из двух прядей, скрученных в жгутики, как у Ulla Johnson. Но волосы надо предварительно обработать текстуризирующим кремом или гелем.

И в таком варианте косички стоит заплетать до самых кончиков.

Ulla Johnson

Изящные косички, заплетенные до кончиков и зафиксированные очень тоненькой, практически невидимой резинкой, стильно смотрятся с модными кепками. Яркий тому пример – MaxMara.

MaxMaraMaxMara

В моде и легкий эффект небрежности, как Bora Aksu. Для этого косички не стоит заплетать слишком туго, а сверху надо вытянуть несколько прядей.

Bora AksuBora Aksu

Но модные дизайнеры утверждают, что косички в этом сезоне – для всех. И для тех, у кого длина волос не позволяет заплести, и для тех, у кого не хватает на это времени. В таких случаях – прекрасная альтернатива – искусственные косы, которые могут быть даже в виде косичек, заплетенных из кожаных лент.

Alexander Wang

Колоски

Для тех, кто уже натренировал руку на плетении косичек и хочет попробовать что-то более сложное, – еще одна модная тенденция – колоски-косички.

Их можно заплетать с самого верха, начиная от пробора, чтобы косички окаймляли лицо. Можно начинать плести чуть ниже и дальше от лица, украшать жемчужинами или цветами.

DiorDiorDiorBobby AbleyAlice and OliviaAlice and Olivia,

Для более сдержанного образа подойдет один колосок-косичка.

Simone Rocha

Если хотите быть яркой, решитесь на афро-косички, которые тоже триумфально возвращаются в моду.

Oscar de la Renta, New York Fashion Week, Spring Summer 2020I Love Pretty

Яркое соло

На модных подиумах также можно было увидеть вариации на тему одной косички. Это может быть нетуго заплетенная косичка, либо же коса, заплетенная с высокого хвоста. В последнем варианте можно использовать накладную косу, длинную, выразительную.

Zero Maria CornejoMark FastMark Fast

Также можно экспериментировать со сложным плетением из многих прядей по образцу косы «рыбьего хвоста».

AnteprimaAnteprima

Сложные плетения

Многие дизайнеры не стали останавливаться на классических вариантах с одной или двумя косичками и создавали целые композиции и удивительные прически с большим количеством косичек. Переплетения, разные формы, разные размеры, интересные сочетания и украшения – можно вдохновиться на примерах из подиумов и придумать свою оригинальную прическу.

Alexander McQueenAshish, London Fashion Week, Spring Summer 2020No SessoSimone RochaStella JeanYohji YamamotoYohji Yamamoto

Беспроигрышный и очень милый вариант – несколько тоненьких косичек, заплетенных на распущенных волосах и украшенных цветами.

Alice and OliviaAlice and Olivia

Фото – East News

Смотрите также:

Самые модные кепки, шляпы, панамы и косынки на лето 2020

Самые модные платья лета 2020: пышные рукава, вырезы, принты

Самые модные купальники лета 2020: бандо, с высокой линией бедра, с вырезами

 

 

«Таких тренеров, как Черчесов, не так много даже в Западной Европе» — Колосков

«Таких тренеров, как Черчесов, не так много даже в Западной Европе» — Колосков

В выборе «Ференцвароша» при назначении Станислава Черчесова совпали квалификация тренера и возможности венгерского клуба, заявил «Матч ТВ» почетный президент РФС Вячеслав Колосков.

20 декабря «Ференцварош» объявил о назначении Черчесова на пост главного тренера. Предыдущим местом работы специалиста была сборная России, которой он руководил с лета 2016-го до лета 2021 года. Под его руководством национальная команда дошла до четвертьфинала ЧМ-2018 и попала на Евро-2020, но не смогла выйти из группы.

— Надо признать, что Черчесов — успешный тренер. Он добивался результата и в «Спартаке», и в «Легии», и в сборной России. Так что есть все предпосылки, что и опыт с «Ференцварошем» у него получится успешным. Другое дело, что зависит всё не только от него. Важно, какой подбор футболистов, какие взаимоотношения внутри клуба и так далее. Потенциал тренерский у Черчесова очень высокий. С таким багажом в Европе не так много тренеров, даже в западной. Тем более вряд ли Черчесову нужно платить 5-7 миллионов евро в год, как какому-нибудь представителю топ-5 европейских чемпионатов. Так что в данном случае всё сошлось: и квалификация тренера, и возможности «Ференцвароша». По сути, сейчас востребованы за рубежом только два наших тренера: Слуцкий и Черчесов, — сказал Колосков корреспонденту «Матч ТВ».

Читайте также:

Источник: Матч ТВ

Колосков: футболистам “Динамо” и “Краснодара” не хватает мастерства

https://rsport.ria.ru/20211107/koloskov-1757944429.html

Колосков: футболистам “Динамо” и “Краснодара” не хватает мастерства

Колосков: футболистам “Динамо” и “Краснодара” не хватает мастерства – РИА Новости Спорт, 07.11.2021

Колосков: футболистам “Динамо” и “Краснодара” не хватает мастерства

Матч между московским “Динамо” и “Краснодаром” был увлекательным и насыщенным борьбой, но игрокам не хватало индивидуального мастерства при завершении атак,… РИА Новости Спорт, 07.11.2021

2021-11-07T13:30

2021-11-07T13:30

2021-11-07T13:30

футбол

российский футбольный союз (рфс)

вячеслав колосков

/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

https://cdnn21.img.ria.ru/images/155260/94/1552609428_0:317:2784:1883_1920x0_80_0_0_afa486e1c3076ec14768d2d23cecd105.jpg

МОСКВА, 7 ноя – РИА Новости, Олег Богатов. Матч между московским “Динамо” и “Краснодаром” был увлекательным и насыщенным борьбой, но игрокам не хватало индивидуального мастерства при завершении атак, заявил РИА Новости почетный президент Российского футбольного союза (РФС) Вячеслав Колосков.”Бело-голубые” в субботу в Москве выиграли со счетом 1:0, победный мяч на 73-й минуте забил Вячеслав Грулев. Москвичи набрали 26 очков и идут на третьем месте турнирной таблицы – после петербургского “Зенита” (29) и “Сочи” (27).”Сама игра была захватывающей, в ней было много борьбы и ярких технических находок, – сказал Колосков. – Хорошая комбинационная игра и хороший контроль мяча, особенно у “Краснодара”. Компактная современная игра, но она была, к сожалению, без голевых моментов. В одном из них выручил (голкипер “Динамо” Антон) Шунин, когда с ним вышли один на один, а во втором был забит гол. А в основном борьба велась в центре поля. О чем это говорит? О том, что никак не могут наши футболисты или команды в целом довести свои атаки до логического завершения”.”А это связано с индивидуальным мастерством, другого объяснения я не нахожу, – добавил собеседник агентства. – Там, где надо обыграть соперника, игрок делает передачу. А где надо сделать передачу, он пытается обыграть. И вчера это можно было увидеть неоднократно. Такие неразумные заключительные действия, которые могли хотя бы привести к ударам в створ ворот. А их не было. И при том, что игра держала в напряжении, нужных проявлений индивидуального мастерства у футболистов не было”.Специалист также прокомментировал разгромное поражение столичного ЦСКА в гостях от “Сочи” – 1:4.”Я не всю игру смотрел, только второй тайм, потому что в это время ехал с матча “Динамо” – “Краснодар”- продолжил Колосков. – Во втором тайме ЦСКА играл хорошо, мне понравилось, как действовали армейцы. Я не знаю, почему они после забитого гола сразу как-то поменяли игру, у них пропали агрессия, настрой и желание порвать соперников. Все куда-то ушло и опять превратилось в монотонные навесы, непонятные забросы и все подобное. А то, что первый тайм завершился о счетом 0:3, меня удивило”.

https://rsport.ria.ru/20211106/dinamo-1757890646.html

https://rsport.ria.ru/20211106/shvarts-1757895875.html

РИА Новости Спорт

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

2021

РИА Новости Спорт

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

Новости

ru-RU

https://rsport.ria.ru/docs/about/copyright.html

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

РИА Новости Спорт

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

https://cdnn21.img.ria.ru/images/155260/94/1552609428_0:0:2512:1884_1920x0_80_0_0_f723ffa2a708cae599d9c5b577d094cb.jpg

РИА Новости Спорт

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

РИА Новости Спорт

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

российский футбольный союз (рфс), вячеслав колосков

Колосков: футболистам “Динамо” и “Краснодара” не хватает мастерства

МОСКВА, 7 ноя – РИА Новости, Олег Богатов. Матч между московским “Динамо” и “Краснодаром” был увлекательным и насыщенным борьбой, но игрокам не хватало индивидуального мастерства при завершении атак, заявил РИА Новости почетный президент Российского футбольного союза (РФС) Вячеслав Колосков.

“Бело-голубые” в субботу в Москве выиграли со счетом 1:0, победный мяч на 73-й минуте забил Вячеслав Грулев. Москвичи набрали 26 очков и идут на третьем месте турнирной таблицы – после петербургского “Зенита” (29) и “Сочи” (27).

6 ноября, 18:17Футбол”Динамо” обыграло “Краснодар” в матче чемпионата России

“Сама игра была захватывающей, в ней было много борьбы и ярких технических находок, – сказал Колосков. – Хорошая комбинационная игра и хороший контроль мяча, особенно у “Краснодара”. Компактная современная игра, но она была, к сожалению, без голевых моментов. В одном из них выручил (голкипер “Динамо” Антон) Шунин, когда с ним вышли один на один, а во втором был забит гол. А в основном борьба велась в центре поля. О чем это говорит? О том, что никак не могут наши футболисты или команды в целом довести свои атаки до логического завершения”.

“А это связано с индивидуальным мастерством, другого объяснения я не нахожу, – добавил собеседник агентства. – Там, где надо обыграть соперника, игрок делает передачу. А где надо сделать передачу, он пытается обыграть. И вчера это можно было увидеть неоднократно. Такие неразумные заключительные действия, которые могли хотя бы привести к ударам в створ ворот. А их не было. И при том, что игра держала в напряжении, нужных проявлений индивидуального мастерства у футболистов не было”.

6 ноября, 19:33ФутболШварц похвалил команду за смелость в матче РПЛ с “Краснодаром”

Специалист также прокомментировал разгромное поражение столичного ЦСКА в гостях от “Сочи” – 1:4.

“Я не всю игру смотрел, только второй тайм, потому что в это время ехал с матча “Динамо” – “Краснодар”- продолжил Колосков. – Во втором тайме ЦСКА играл хорошо, мне понравилось, как действовали армейцы. Я не знаю, почему они после забитого гола сразу как-то поменяли игру, у них пропали агрессия, настрой и желание порвать соперников. Все куда-то ушло и опять превратилось в монотонные навесы, непонятные забросы и все подобное. А то, что первый тайм завершился о счетом 0:3, меня удивило”.

Исполком РФС обсудил четыре кандидатуры на пост главного тренера сборной России

“До 30 июля будет решение, это последняя дата, тренер может быть назначен условно и 27, и 28, и 29 июля”, – заявил почетный президент РФС Вячеслав Колосков

МОСКВА, 23 июля. /Корр. ТАСС Павел Гуревич, Олег Кошелев/. Исполком Российского футбольного союза (РФС) обсудил четыре кандидатуры на пост главного тренера сборной России. Об этом журналистам сообщил почетный президент РФС Вячеслав Колосков.

Исполком РФС прошел в субботу в Москве.

“Главного тренера не утвердили. Обозначили четыре кандидата, президент (РФС, Виталий Мутко) будет с ними работать, проводить встречи. До 30 июля будет решение, это последняя дата, тренер может быть назначен условно и 27, и 28, и 29 июля”, – сказал Колосков.

После заседания технического комитета, состоявшегося в четверг, первый вице-президент РФС Никита Симонян сообщил, что техком готов рекомендовать четыре кандидатуры на пост главного тренера: Станислава Черчесова, Курбана Бердыева, Сергея Семака и Александра Бородюка.
“Моя кандидатура – Бородюк, о чем я говорил много раз”, – подчеркнул Колосков.

“На заседании исполкома прозвучала ключевая фраза: сборная не должна работать в отрыве от РФС. В последние годы сборная существовала сама по себе, витала в облаках. Теперь она должна быть под контролем специалистов”, – отметил почетный президент РФС.

Колосков отметил, что тренер будет назначаться по предложению министра спорта РФ, президента РФС Виталия Мутко.

“Не сам Мутко будет назначать тренера, он будет предлагать кандидатуру. Там есть определенная процедура. Но в любом случае будем назначать по предложению президента”, – сказал Колосков.

24 сентября пройдут выборы президента РФС. Заявки на участие в выборах можно подать до 15 августа. “Было бы хорошо, если бы до официального назначения тренера, он (Мутко) определился, пойдет ли он на выборы или нет. Если он пойдет, значит, надо назначать тренера, если нет, то нет. Чтобы не создавалась конфликтная ситуация, как при Фабио Капелло (бывший главный тренер сборной России)”, – сказал Колосков.

письма на фронт | Череповецкая истина

Автор:ЧИ

Письма горя и разлуки (продолжение)

 

Наступила весна 1942 года. Весна и раньше была для крестьян тяжелым временем. Запасы прошлогоднего урожая подходили к концу. До нового еще далеко. Историки религии считают, что Великий пост был введен не только из-за вопросов веры, но и потому, что последние месяцы – это месяцы, когда кончаются хлебные запасы, а до нового урожая еще надо дожить.

А тут война. Население может рассчитывать только на собственные силы, да мизерное распределение продуктов по карточкам, а в сельской местности и на карточки-то нельзя ничего купить.

Ничего еще не выросло, ягод и грибов нет. Даже крапива для щей еще не проклюнулась из земли.

Можно собрать на полях перезимовавшие под снегом колосья ржи. Весной уже за это не грозит тюремное заключение, как за воровство колосков с колхозных полей, когда за несколько десятков колосков суд мог дать до 2-х лет тюрьмы.

И пошли женщины, мальчишки и девчонки разгребать весенний наст руками, собирать промерзшие колосья. Дома колосья сушились, выбивалось зерно, его толкли в ступках. Из грубой муки, ах, какое наслаждение, есть ржаные лепешки – почти настоящий хлеб. Или варили кашу с добавлением молока, у кого еще коровы не пали от бескормицы.

Голод, тиф и еще неизвестная болезнь.

Из писем, изъятых военной цензурой:

… «Вчера вечером узнала неприятную новость, то спешу ее описать. Как только стаял снег, все колхозники, а также и служащие, ввиду недостатка хлеба (в том числе, и мы ходили собирать колоски на полях), сушили, мололи и ели такой хлеб. Теперь по истечении 30-40 дней пошли массовые заболевания у тех людей, которые хотя бы немного употребляли колосья. В этих колосьях содержатся бактерии, которые вызывают кровотечение через нос, и человек умирает. Вчера говорил врач, что болезнь эта смертельная и неизлечимая, еще ее исследуют. Ездит по сельсовету комиссия, берут у всего населения кровь, выявляют зараженных. Мы тоже часть крупы из этих зерен употребляли около 1 кг, так что может быть, тоже заразились и последует смерть после 40-45 дней. Особо жаль Галю – я ей варила кашу на молоке из этой крупы…»

… «Сейчас у нас многие болеют, даже помирают, из носа и рта течет кровь и помрут, не могут определить болезнь…»

… «Чувствую себя неважно, у обеих с Марией наверно цинга, распухли десны, ноги начинают пухнуть»

… «У нас тиф в деревне, сперва залежала Жени жена, они жили вместе с Пашкой, не свезли в больницу, после разразила по всей деревне. Моховы — лежала вся семья, теперь стало лучше, и Феди жена померла от тифа. Смирнов Ефим помер… только сейчас одних привозим из больницы, других отправляем в больницу». …. «В городе так много свирепствует заразных болезней, что всех не перечислишь, у нас на службе очень много умерло от тифа, дизентерия тоже, скарлатина, дифтерия, болеют и умирают большие и маленькие».

… «Тиф у нас прекращается, умерло много. Сейчас появилась довольно странная болезнь в Кипелове, в Середнем и у нас в Губине. Сначала заболевание горла, опухоль, потом идет кровь носом и ртом, сильно, 3-4 дня и человек умирает. Сначала думали – сибирская язва, а теперь, говорят, от колосков».

… «У нас сейчас очень большое горе — 3 июня помер у нас Павлик, а сегодня, т.е. 9-го, скончался Толя, и мы, Володя, так расстраиваемся, что не знаем, как описать, очень уж жалко братишек. Причина смерти признают врачи, что из-за колосков, все время, как снег стаял, собирали колоски и ели, а они оказались ядовитыми, очень много народу умирает…»

Болезнь с частым смертельным исходом поразила многих. В Вологодскую область приехала врачебная комиссия из Наркомата здравоохранения. Причину установили. Оказалось, это септическая ангина.

Справка:

Алиментарно-токсичная алейкия (септическая ангина) — тяжелое заболевание, возникающее от потребления в пищу хлеба или других продуктов (например, каши), приготовленных из зерна, перезимовавшего в поле под снегом. В таком зерне развиваются особые плесневые грибки, которые выделяют ядовитые вещества (токсины). Эти вещества поражают кроветворные органы, преимущественно костный мозг, поэтому у больных резко падает количество лейкоцитов, затем эритроцитов и тромбоцитов.

Причину установили, но лекарств не было. Тогда нашли выход: собранные из-под снега колоски обменивали на зерно из колхозных кладовых, хотя и было это трудно. Эпидемия прекратилась, но отдельные случаи еще встречались. В газетах не писали, по радио не объявляли. Да в отдаленных деревнях ни газет, ни радио не было. Объявлялось на собраниях колхозников и в сельсоветах.

Голод продолжался. Съедается все, даже кошки идут в пищу, а мясо павших лошадей – просто спасение.

Из писем, изъятых военной цезурой:

«…питаемся – собираем колоски, гнилую картошку. На днях околели 2 лошади, их раздали колхозникам, и мы взяли 17 кг и тоже варили».

… «Тятя, пайка нам не дают, и в колхозе сей год нет. Хлеб мы едим из овечья, сходим в овечье, надергаем мху и едим. Мы из веников пекли шаньги. … Мы ослабли, живет дома и деваться некуда, хоть в петлю суйся. В школу ходит один Игорь, а мы не ходим. Саня у нас выхудал, а умирать не умирает».

… «Худо жить, я съел троих собак и шесть кошек, сижу голодом и просим сколько раз, не дают хлеба, работать не могу и жена тоже. Сейчас начнется посевная и, наверно, лето не дождать, помирать придется, много помирает с голода. Но, Витя, скажи своим командирам, что такое безобразие, дошло до собак и кошек. Довели. Предколхоза сказал, что я заморю тебя голодом, не дам тебе хлеба».

На фронт идут добровольцы. Из Череповца отправляют команду добровольцев-девушек. Они комсомолки. Среди них и тетя автора Зинаида Белова. Провожают на вокзале матери своих дочерей, падают в обморок, бьются об землю, плачут как по покойницам: «Родненькие вы наши. На погибель идете!».

Не все вернулись. Зинаида Белова Победу встретила в Берлине. По не вернувшимся матери отрыдали и запомнили своих дочерей молодыми…

Наступило лето. С фронта нет радостных вестей. Зацветает картошка, а ее уже выкапывают.

Добровольцы едут на фронт, а с фронта бегут дезертиры.

Из писем, изъятых военной цезурой:

… «Коля, у нас в деревне Коля Б-в убежал с фронта и ходит по деревне и крадет у кого, что попадется. Его сейчас ловят, но еще пока не поймали».

… «Коля, у нас в районе очень много появилось так называемых бандитов… Милиции было 10 человек, и когда подошли к дому Ш-на, а он был дома, и вот когда подошла милиция и Ш-н в этот момент вскочил и побежал к реке, они все залегли в траве и Ш-н встал стоя на горе и закричал, что выходите – будем сражаться…»

… «Миша, мы вчера хоронили Васю Ч-ва, его убили бандиты, дезертиры Красной Армии (у нас их много бегает в лесах). Ты наверно, знаешь Ш-на с Немкова, так вон он и убил его…»

С начала войны прошел один год. Впереди было еще три…

Искренне Ваш, Сергей КОНОНОВ.

 

В.Колосков: “За судейство в матче Россия

В.Колосков: “За судейство в матче Россия – Польша не опасаюсь”

Почетный президент РФС Вячеслав Колосков прокомментировал инциденты с участием российских фанатов в Польше, а также поделился ожиданиями от матча второго тура Евро-2012 между сборными России и Польши.

– Обстановка в Варшаве несколько накалилась. В газетах много пишут о конфликтах России и Польши разных лет. Как реагировать?

– До футболистов, которые изолированы от этой тематики, не доходят. Могут сорваться политики, но вряд ли. Самое страшное, что это может отразиться на болельщиках. Правда, они тут выпивающие, вряд ли следят… Мой совет – не реагировать, болеть так, как на матче с Чехией – наших было меньше, но перекричали чешских.

– В России истории, подобные вроцлавской, повторялись не раз. Не разобрались – и теперь получаем на международном уровне?

– Все это берет начало в 90-е годы, когда болельщицкой массой никто не занимался. Мы с Толстых пытались обратить внимание милиции на скинхедов. Ноль внимания. И постепенно переросло в неконтролируемую ситуацию. Неправильно думать, что все пущено на самотек – и Фурсенко призывает, и пресса пишет. Кстати, самая лучшая профилактика — материалы в СМИ и наказание конкретных людей, нарушающих правила. Брать штрафы не с клубов, а с людей.

– Не является ли сейчас сборная заложником таких болельщиков? Не накажут ли сборную, не снимут ли три очка?

– Нет, однозначно. Могут наказать федерацию, конкретных людей, но не сборную. Ее это не коснется. Но если будут массовые беспорядки, битвы на трибунах, могут рассмотреть санкции и к сборной. Но – вряд ли. Строгих мер вроде присуждения технического поражения не будет.

– Не опасаетесь, что поляков будут тянуть из группы, помогать по судейской линии, как в матче открытия?

– Нет. В первом матче просто судья поплыл, вторая карточка греку, приведшая к удалению, была ничьей. Могу гарантировать, что будет объективное судейство.

– Еще момент – является ли положительным фактором, который поспособствует хорошему судейству, тот факт, что из России приехало много болельщиков, и чем дольше они проведут тут времени, тем больше у УЕФА касса?

– Нет. Все билеты уже проданы, рекламные контракты заключены. Касса уже сформирована! Доходы уже даже поделили. Никто ни Россию, ни Польшу тянуть не будет. Конечно, торговцы пивом заинтересованы в том, чтобы русские подольше пробыли в Польше, но они судейство не определяют. За судейство не опасаюсь.

– Ваш прогноз?

– Мы победим, уверен в этом. А счет не скажу.

Деревенский шик: свадьба Кирилла и Даши


Наша свадьба стала одним из самых ярких событий в жизни, и мы уверены, что этот день навсегда останется в памяти и через много лет мы будем рассказывать о нем детям и внукам, украдкой вытирая слезинки.


История пары

Увы, рассказать историю нашего знакомства никто из нас не сможет по причине того, что никто из нас не помнит, как это было. Мы из одного города и даже из одной школы и просто однажды оказались в одной компании. Через какое-то время подружились, и стало очевидно, что мы родные души, но тогда, наверно, было еще не время для серьезных отношений.

После окончания института Кирилл уехал в Москву, и несколько лет мы не виделись вообще. А в один из своих приездов он решил повидать свою давнюю подругу, приехал ко мне, и мы провели несколько дней за разговорами и поняли, что друг без друга уже не сможем. Буквально через пару месяцев я переехала к нему. А ровно через три года, в ночь накануне Рождества, Кирилл сделал мне предложение.

Подготовка к свадьбе

Сначала были споры, стоит ли вообще устраивать праздник или достаточно просто расписаться и улететь к морю. Кирилл настаивал на свадьбе, и я в итоге сдалась. Организаторов я выбрала интуитивно, просто попав на сайт агенства Teplo Event Bureau. И как же мы счастливы, что тогда интуиция меня не подвела.

После первой встречи мы поняли, что именно такие люди и должны делать нашу свадьбу: солнечные, красивые, внимательные, с отличным вкусом и невероятной фантазией. А какую команду они подобрали для нашей свадьбы — не описать словами! Все, кто работал на нашей свадьбе, не просто настоящие профессионалы, они еще и просто очень крутые ребята.

Концепция свадьбы

Свадьбу решено было отметить в семейном кругу в загородном отеле. Хотелось создать непринужденную атмосферу, как будто мы просто собрались с семьей на даче. Когда мы приехали в отель Пайн Ривер, я не смогла сдержать слез: волшебный лес, маленькие дачные домики и невероятный подвесной мост через реку, ведущий к огромному полю. Стало понятно, что именно здесь должен состояться наш праздник.

По стилистике выбор пал на рустик — именно этот стиль был самым близким нашей паре. В оформлении было много пшеничных колосков (например, арка для церемонии была целиком сделана из колосьев в виде круга), сена, полевых цветов, в сервировке использовались снопы колосьев и небольшие булочки.

ПАРТНЁРЫ WEDDYWOOD

День свадьбы

На фуршете, сидя на сене, играл баянист, рядом стояла лимонадная коровка, фуршетный стол расположился на старых бочках. На понтоне у реки была оформлена лаунж-зона с подушками на старых паллетах, по периметру висели нити лампочных гирлянд. После того, как банкет закончился, эта зона очень пригодилась для посиделок за тихим душевным разговором в кругу самых близких.

Что касается развлечений на празднике, у нас был просто супер-ведущий: такой свой парень, которого, кажется, знаешь много лет. Конкурсы были веселые и незамысловатые, подарком служили объятия для победителя от всех гостей и милые сюрпризы от молодоженов: поход в кино, сувенир из романтического путешествия и др.

Совет от пары

Свадьба — это круто! Это праздник, когда все вокруг сделано для тебя и о тебе. Когда родные люди смотрят на тебя со слезами счастья на глазах и радуются вместе с тобой. Знайте, вы ни на секунду не пожалеете о потраченных деньгах, потому что эти эмоции бесценны.

Не забывайте, что именно вы задаете настроение празднику: если вы будете радоваться, прыгать, танцевать, участвовать в конкурсах и воплощать самые безумные идеи, то вряд ли ваши гости будут сидеть за столами с кислыми минами. Скорее всего, они поддержат любую вашу затею и зарядятся вашим настроением.

Задействованные подрядчики

Декор, флористика, букет невесты:  Regil Sisters Сладости и торты:  Kalabasa Реквизит и развлечения:  Корова

  Город:  Москва

Колосок – обзор | Темы ScienceDirect

17.3.2.3 Репродуктивное развитие

Репродуктивные органы семейства Poaceae (травы) являются основными единицами, определяющими урожай зерновых культур. Колоски являются основными единицами соцветий риса и обычно состоят из цветка, состоящего из переплетенных чешуек и палеи, образующих шелуху, двух лодикул, шести тычинок и одного пестика. Как сверхэкспрессия miR396 с результирующим подавлением его генов-мишеней, так и двойные мутанты osgrf6 osgrf10 показали аномальные колоски с открытой шелухой, длинные стерильные чешуйки и аномальное количество пестиков и тычинок (Liu et al., 2014). В частности, предполагалось, что открытая шелуха является результатом того, что лемма и палеа не растут достаточно нормально, чтобы дотянуться друг до друга.

Часть функции OsGRF6 и OsGRF10 в развитии цветков риса может быть объяснена прямой регуляцией транскрипции домена 2 рисового джумонжи (JMJD2) семейства jmjC , гена 706, который кодирует деметилазу h4K9 (05 OsJ6M). ; Sun and Zhou, 2008) и O. sativa crinkly4 рецептор-подобная киназа ( OsCR4 ; Pu et al., 2012), два гена необходимы для целостности шелухи, а также идентификации и количества органов цветка. Эта регуляция транскрипции, по-видимому, опосредуется прямым связыванием OsGRF6 или OsGRF10 с GA-чувствительными элементами (TAACARA, R = G или A), присутствующими в промоторах OsJMJ706 и OsCR4 , как было продемонстрировано in vitro с помощью сдвига электрофоретической подвижности. анализ (EMSA) и in vivo с помощью ChIP или репортерных анализов в протопластах Arabidopsis . Интересно, что авторы также показали, что взаимодействие с OsGIFs усиливает транскрипционную активность как GRF6, так и GRF10 на промоторах OsJMJ706 и Os CR4 .

Было показано, что мутант риса rdh2 с измененной датой заголовка (эквивалентной времени цветения) имеет пониженные уровни OsGRF1 (Luo et al., 2005). Целенаправленное подавление OsGRF1 посредством РНК-интерференции привело к появлению маленьких листьев и задержке цветения, что указывает на то, что OsGRF участвует в регуляции не только роста и развития органов в вегетативной и репродуктивной фазах, но также может участвовать в регуляции времени цветения. в рисе (Луо и др., 2005).

Стоит отметить, что некоторые из выявленных к настоящему времени ТФ, которые, по-видимому, регулируют транскрипцию GRF в Arabidopsis , участвуют в идентичности цветочной меристемы и формировании цветочного паттерна (Pajoro et al., 2014; Schiessl et al., 2014 ; Winter et al., 2011; Янт и др., 2010). Удивительно, но фенотипы формирования цветочного рисунка не наблюдались ни у одного из одиночных или множественных мутантов GRF , проанализированных до сих пор у этого растения (Liang et al., 2014; Kim et al., 2003). В любом случае, две линии доказательств подтверждают роль GRF в развитии двудольных цветов.

Во-первых, Arabidopsis gif1 gif2 gif3 тройной мутант имеет дефекты в развитии цветков, включая уменьшенное количество органов в каждом обороте, маленькие чашелистики и лепестки, неслитые или отсутствующие плодолистики, короткие кожные покровы семяпочек, дефектные гаметогенез и органы с мозаичной идентичностью, среди прочего (Lee et al., 2009, 2014; Liang et al., 2014).Во-вторых, сверхэкспрессия miR396 вызвала аналогичные фенотипы у Arabidopsis (Pajoro et al., 2014; Liang et al., 2014; рис. 17.3E) и табака (Yang et al., 2009), которые полностью дополнялись сверхэкспрессией нечувствительный к miR396 GRF (Liang et al., 2014).

Интересно, что некоторые фенотипы, наблюдаемые у однодольных и двудольных растений, которые имели дефекты комплексов GRF-GIF, такие как открытая шелуха у риса или маленькие лепестки и короткие покровы у Arabidopsis , были интерпретированы как результат дефекта в пролиферация клеток на уже установленных зачатках органов.Вместо этого др. Фенотипы, такие как мозаичные органы и количество дефектных органов в каждом обороте, подчеркивают роль сети miR396- GRF GIF в формировании паттерна и спецификации цветочных органов.

Конечным продуктом репродуктивного развития являются семена, и их размер является основным фактором, определяющим урожайность сельскохозяйственных культур. Анализ экспрессии генов в различных линиях рапса ( Brassica napus ) выявил положительную корреляцию между содержанием масла и экспрессией BnGRF2 (Liu et al., 2012). Гетерологичная сверхэкспрессия BnGRF2 в Arabidopsis от промотора, специфичного для семян, увеличивала размер семян и содержание масла приблизительно. 30% из-за большего количества клеток в эмбрионе, не влияя на его структуру или размер клеток (Liu et al., 2012).

Колосок – обзор | Темы ScienceDirect

17.3.2.3 Репродуктивное развитие

Репродуктивные органы семейства Poaceae (травы) являются основными единицами, определяющими урожай зерновых культур.Колоски являются основными единицами соцветий риса и обычно состоят из цветка, состоящего из переплетенных чешуек и палеи, образующих шелуху, двух лодикул, шести тычинок и одного пестика. Как сверхэкспрессия miR396 с результирующей подавляющей регуляцией его генов-мишеней, так и двойные мутанты osgrf6 osgrf10 показали аномальные колоски с открытой шелухой, длинные стерильные чешуйки и аномальное количество пестиков и тычинок (Liu et al., 2014). В частности, предполагалось, что открытая шелуха является результатом того, что лемма и палеа не растут достаточно нормально, чтобы дотянуться друг до друга.

Часть функции OsGRF6 и OsGRF10 в развитии цветков риса может быть объяснена прямой регуляцией транскрипции домена 2 рисового джумонжи (JMJD2) семейства jmjC , гена 706, который кодирует деметилазу h4K9 (05 OsJ6M). ; Sun and Zhou, 2008) и O. sativa crinkly4 рецептор-подобная киназа ( OsCR4 ; Pu et al., 2012), два гена, необходимые для целостности шелухи, идентичности и количества органов цветка. Эта регуляция транскрипции, по-видимому, опосредуется прямым связыванием OsGRF6 или OsGRF10 с GA-чувствительными элементами (TAACARA, R = G или A), присутствующими в промоторах OsJMJ706 и OsCR4 , как было продемонстрировано in vitro с помощью сдвига электрофоретической подвижности. анализ (EMSA) и in vivo с помощью ChIP или репортерных анализов в протопластах Arabidopsis .Интересно, что авторы также показали, что взаимодействие с OsGIFs усиливает транскрипционную активность как GRF6, так и GRF10 на промоторах OsJMJ706 и Os CR4 .

Было показано, что мутант риса rdh2 с измененной датой заголовка (эквивалентной времени цветения) имеет пониженные уровни OsGRF1 (Luo et al., 2005). Целенаправленное подавление OsGRF1 посредством РНК-интерференции привело к появлению маленьких листьев и задержке цветения, что указывает на то, что OsGRF участвует в регуляции не только роста и развития органов в вегетативной и репродуктивной фазах, но также может участвовать в регуляции времени цветения. в рисе (Луо и др., 2005).

Стоит отметить, что некоторые из выявленных к настоящему времени ТФ, которые, по-видимому, регулируют транскрипцию GRF в Arabidopsis , участвуют в идентичности цветочной меристемы и формировании цветочного паттерна (Pajoro et al., 2014; Schiessl et al., 2014 ; Winter et al., 2011; Янт и др., 2010). Удивительно, но фенотипы формирования цветочного рисунка не наблюдались ни у одного из одиночных или множественных мутантов GRF , проанализированных до сих пор у этого растения (Liang et al., 2014; Kim et al., 2003). В любом случае, две линии доказательств подтверждают роль GRF в развитии двудольных цветов.

Во-первых, Arabidopsis gif1 gif2 gif3 тройной мутант имеет дефекты в развитии цветков, включая уменьшенное количество органов в каждом обороте, маленькие чашелистики и лепестки, неслитые или отсутствующие плодолистики, короткие кожные покровы семяпочек, дефектные гаметогенез и органы с мозаичной идентичностью, среди прочего (Lee et al., 2009, 2014; Liang et al., 2014).Во-вторых, сверхэкспрессия miR396 вызвала аналогичные фенотипы у Arabidopsis (Pajoro et al., 2014; Liang et al., 2014; рис. 17.3E) и табака (Yang et al., 2009), которые полностью дополнялись сверхэкспрессией нечувствительный к miR396 GRF (Liang et al., 2014).

Интересно, что некоторые фенотипы, наблюдаемые у однодольных и двудольных растений, которые имели дефекты комплексов GRF-GIF, такие как открытая шелуха у риса или маленькие лепестки и короткие покровы у Arabidopsis , были интерпретированы как результат дефекта в пролиферация клеток на уже установленных зачатках органов.Вместо этого др. Фенотипы, такие как мозаичные органы и количество дефектных органов в каждом обороте, подчеркивают роль сети miR396- GRF GIF в формировании паттерна и спецификации цветочных органов.

Конечным продуктом репродуктивного развития являются семена, и их размер является основным фактором, определяющим урожайность сельскохозяйственных культур. Анализ экспрессии генов в различных линиях рапса ( Brassica napus ) выявил положительную корреляцию между содержанием масла и экспрессией BnGRF2 (Liu et al., 2012). Гетерологичная сверхэкспрессия BnGRF2 в Arabidopsis от промотора, специфичного для семян, увеличивала размер семян и содержание масла приблизительно. 30% из-за большего количества клеток в эмбрионе, не влияя на его структуру или размер клеток (Liu et al., 2012).

Структура травы

Структура травы

Большая часть этого раздела заимствована из материала Grasses или основана на нем. Нового Южного Уэльса (Wheeler et al., 1982)

Растительные символы

Вегетативная или нецветущая часть травянистое растение очень изменчиво.Растения могут вырасти до толщины пучков или хаотично альпинисты. В то время как вегетативные признаки часто легко различить, у трав они часто чрезвычайно изменчивы, на них легко влияют климатические и пищевые условия.

Привычка

Habit описывает базовый “вид” растения, который может быть довольно разнообразным. в траве. Это варьируется от символов основного размера до других, описывающих шероховатость или опушенность различных листовых частей растения. Цветущие стебли включены с вегетативными символами, чтобы избежать путаницы, поэтому высота стебля означает максимальную высоту растения вне зависимости от того, цветет оно или нет.

Продолжительность

Продолжительность жизни трав непостоянна. Некоторые могут произойти только на короткое время после дождя и их циклы не могут быть привязаны к временам года (эфемерные). Другие завершают свой жизненный цикл в течение года и начинают с посевного материала каждый год (ежегодно). Третьи сохраняются в течение двух (двухгодичных) или более (многолетних) лет. Это может быть персонажем, которого сложно определить. Если растение сложно подтянуть и имеет массу корней и остатки старых побегов вокруг основания, что может хорошо быть многолетним.Если растение относительно тонкое и с тонкими корнями, оно скорее всего, будет ежегодным.

Корневища и столоны

Многие травы растут в виде компактных пучков или кочков, но другие дают побеги. которые растут горизонтально и укореняются в каждом узле. Это полезно для растения, потому что если побег сломается, он продолжит расти как отдельное растение. Если бегуны встречаются над землей, они называются столонами и представляют собой корневищ если они возникают под землей.Узлы столонов дают зеленые листья, в то время как маленькие коричневые чешуевидные листья образуются на узлах корневищ.

Происхождение Всходов

Побеги образуются из пазушных почек, лежащих в углу, где стебель и лист-ножны встречаются. Если новый побег вырастает между стеблем и влагалищем листа он обозначен как интравагинальный . Если он прорвет основание оболочки листа это называется экстравагинальным побегом .

Кульмы

Стебель – это вертикальный стебель в середине побега (или культиватора).Они твердые в узлах и часто полые по всей области междоузлий. В некоторых травах междоузлия стебля очень короткие, пока стебель не удлиняется для цветения. Стебли бывают от неразветвленных (простых) до многоразветвленных.

Листья

Травяной лист представляет собой удлиненную структуру, возникающую в узле и состоящую из базальной цилиндрической оболочки , которая окружает стебель или молодые листья. Сверху – приплюснутое лезвие с параллельным жилкованием.

Гильзы створок полые цилиндры разделить одну сторону с полями, как правило, внахлест. Выступы в виде ушей (ушные раковины) часто образуются в верхней части влагалища листа. Ушные раковины могут быть редуцируется до волосатого края основания листовой пластинки или может встречаться на одной стороне только лист. Ушные раковины, хотя и являются отличительной чертой многих видов, но нежные. структуры и могут увядать с возрастом. Молодые листья всегда следует осматривать, когда работа с ушными раковинами.

Полоса механической ткани, часто бледная, на стыке лезвия и ножен, абаксиальная часть которого называется хомутом .(Абаксиальный относится к поверхность, обращенная в сторону от оси растения). Абсциссионный слой может также развиваются, позволяя пролить лезвие.

A язычок , в виде язычка или лоскутная прозрачная мембрана или волоски, прикрепляется к поверхности листа облицовкой стержень (адаксиальная поверхность) на стыке лезвия и оболочки. Тип язычка особенно полезный идентификационный символ, поскольку он относительно постоянен внутри рода. У некоторых трав может отсутствовать язычок, например Echinochloa crus-galli Эхинохлоа crus-galli (Скотный двор).Многие травы имеют полупрозрачные перепончатые язычки, тогда как у других язычки окаймлены волосками или имеют форму волоскового ободка.

В основании листового влагалища и пластинки вставочных меристем что для всех, кроме старых листьев, позволяет листу удлиниться после удаления лезвие из-за скашивания или выпаса скота или повреждения ветром и дождем. Интеркалярные меристемы это области, в которых клетки сохраняют свою способность делиться и производить новые клетки. Поскольку листья травы созревают от кончика лезвия до основания, меристема влагалища остается активной дольше, чем меристема лопасти.Интеркалярные меристемы также встречаются в травах у основания междоузлий стебля, где активность позволяет стебель после полегания вырастает вертикально.

Хотя форма, текстура, складки, ворсистость и т. Д. Листовой пластинки могут быть полезными диагностическими функциями, они часто варьируются в пределах одного вида или даже на том же заводе. У некоторых листовых пластинок средняя жилка видна, и часто бледного цвета, у других нервы столь же заметны или незаметны. Vernation часто определяют как расположение молодого листа в бутон, здесь мы определили вернацию как расположение листа при просмотре в поперечном сечении (поперек листа).Листовые пластинки часто бывают плоскими, но могут быть свернутым или сложенным (перекатывание или складывание – это реакция на водный стресс в некоторых футляры), а некоторые из них настолько узкие, что напоминают щетину.

Персонажи соцветий

Основные признаки соцветия

Стебель травяного культиватора в репродуктивной стадии оканчивается одним или несколькими соцветий или цветущих головок. Соцветие включает в себя все структуры над последним листом стебля или основания. В некоторых тропических травах то, что сначала кажется соцветием, представляет собой сложный набор ветвей с листовой структурой, лопатка или лопатка , в основании каждого соцветия в отдельности.Ветви над спатеолой могут уплотняться. или модифицированы и часто бывают парами. Пятна могут быть цветными или зелеными и могут или не могут быть разделены на лезвие и ножны.

Каждое соцветие состоит из нескольких колоски , содержащие очень мелкие цветки, расположенные на ветвях или главная ось. Колоски, составляющие соцветие травы, бывают либо прикреплены непосредственно к ветвям, в этом случае они сидячие , или прикрепляются при помощи стеблей или цветоножек.Стебель сразу под соцветие – , цветонос , который продолжается как главная ось или rachis после первой ветки или колоска. «Рашис» – это общий термин, часто используется для любой оси или ветви, к которой прикреплены колоски.

В этом ключе мы разделили соцветия по их основной форме, если посмотреть. на расстоянии. Соцветие в форме ручки или эскимо. при осмотре на расстоянии вытянутой руки обозначается как твердое тело , а соцветие с явными ветвями является , соединение соцветия.Соцветия с двумя или несколько ветвей, происходящих из одной и той же точки, имеют цифр , или если ветви возникают почти из той же точки subdigitate .

Хотя соцветие может состоять из колосков, расположенных непосредственно на рахисе, основной вид соцветия травы – сложная метелька , обычно называемый просто метелкой, со вторичным ветвлением и часто более высоким порядком ветвления. Ветвь высшего порядка может состоять из колоса с прикрепленными колосками. непосредственно, в то время как у кисти колоски прикреплены к рахису по цветоножкам.Ветви как с сидячими, так и с цветоножками технически считаются баранов , но здесь рассматривается как кисть. Много соцветий, которые появляются на расстоянии, чтобы быть единым позвоночником, на самом деле являются промежуточными по типу и могут можно рассматривать как метелки с пониженным ветвлением. Если ветки короткие и скученная, метелка узкая и описывается как шиповидная , сжатый или плотный. Уменьшение количества ветвей может вызвать первичная ось с кистями или шипами.

Колоск

Каждый колоск состоит из нескольких цветков или цветков, расположенных попеременно по обе стороны от центральной оси, rhachilla , над двумя пустые прицветники, колосковые чешуи . «Прицветник» – это общий термин для обозначения сильно сокращенных лист, особенно мелкие листья, переходящие в цветочки. В комплекте цветок травы двумя прицветниками, внешний на стороне от оси, названной леммой и внутренний прицветник, названный palea .Прицветники вместе с цветком, составить цветочек.

Колоски в соцветии обычно похожи по внешнему виду, но двух типов может находиться в одном и том же соцветии или в разных соцветиях. В Ламарки стерильные колоски, не дающие плодов, смешивают с плодовитыми колосками.

Колоски многих родов трибы Andropogoneae рождаются в разнородных парах, один член пары является плодородным (и часто сидячие) и другие ножки, стерильные и меньшие по размеру, их называют компаньонами. колоски стерильные .

Мужские и женские колоски могут находиться в отдельных соцветиях, которые часто непохожий на вид. В однодомном растении, таком как Zea mays (кукуруза), оба виды соцветий встречаются на одном растении. В Zea mays самец соцветие терминальное, а самка (початок) находится в пазухах нижние листья.

У двудомного растения, такого как Spinifex sericeus мужских и женских соцветий находятся на разных заводах. В Cleistochloa колоски с цветами, которые нормально открытые для опыления (хазмогамные) встречаются в соцветиях одного типа, в то время как клейстогамные колоски (которые не раскрываются) встречаются в закрытых соцветиях в листовых ножнах.Колоски или соцветия, встречающиеся в двух формах: часто называют диморфным.

Многие травы, кроме упомянутых типов андропогоноидов, имеют колоски. расположены в группах, например Hordeum (Ячмень).

Степень зрелости колосков в большом соцветии может быть разной. Часто более старые колоски находятся ближе к вершине или середине соцветия. Желательно и обычно возможно исследовать колоски на разных стадиях. зрелости при определении травы.

Involucre

Колоски или группы колосков могут быть покрыты различными структурами, которые функция в рассредоточении семян. Эти структуры включают волосы, щетину, шипы, заусенцы или стерильные ветви, и называются оберткой.

Рахилла

Эта малая ось попеременно изгибается в противоположных направлениях (изгиб или зигзаг). и несет цветки в два ряда.

Покровы

На каждом колоске по две колоски на база.Чешуя никогда не переходит в цветок или палею. Однако они могут быть изменены и различаются по размеру, форме, текстуре и т. д., и один (или редко оба) могут отсутствовать. Похоже на полосы на чешуе чешуи – это нити сосудистой ткани (вены), называемые нервов . Количество нервов и их выступание варьируют у разных видов, но достаточно постоянный внутри вида. Глюмы могут напоминать приведенные выше леммы их и важно, рассматривая соцветия травы, уметь распознают чешуйки и таким образом идентифицируют колоски как единицы.

Цветочки

Самая внешняя структура цветочка – это лемма , которая обычно включает другие части. При боковом сжатии лемма обычно имеет один выступ или киль проходит по середине спины. Обычно видно, и часто постоянное количество для определенного рода или вида, несколько жилок или Нервы . Леммы часто зеленые и пленчатые, особенно у незрелых, и по мере созревания становятся более твердыми и часто менее зелеными.Есть значительный изменение размера, формы, цвета, текстуры, сжатия, волосатости и присутствия придатков, таких как awns (см. варианты). Такой варианты особенно полезны при идентификации.

У основания многих цветков (как в Aristida и Austrostipa ) представляет собой затвердевшую структуру, часто резко заостренную, которая развивается по мере созревания и хорошо видно, когда цветочек отделяется от рахиллы. Это мозоль может быть образован как из части рахиллы, так и из части леммы и полезен при распространении семян, позволяя лемме прилипать к шкурам животных, и проникнуть в почву после того, как агрегат будет рассредоточен.Острая мозоль Hordeum murinum (трава ячменя) вызывает слепоту у ягнят и ягнят травы, такие как Aristida spp. (Проволочная трава) значительный ущерб животному прячется. Твердое, обычно заостренное основание колоска (как у Гетеропогона , , Andropogon и родственные ему роды) чуть выше точки расчленения также называется мозолью. В данном случае это часть рахиллы. В Eriochloa каллус – утолщенный узел и остаток первой чешуи; в Chrysopogon входит в состав цветоножки.

Paleas обычно двухкилевые (и с двумя нервами), более мягкие и менее изменчивые. по структуре, чем леммы. У цветочка плоская сторона обращена к рахилле. в то время как кили касаются сторон леммы, таким образом охватывая цветок. Палеас бамбука и Oryza sativa (Рис) и их родственников только частично вложены в их леммы.

Цветы

Нет чашелистиков или лепестков, но есть два или три небольшие мясистые структуры, лодикулы , у основания яичника, считаются редуцированным околоцветником.Лодикулы – это нежные структуры. лежит между яичником и леммой (и palea, если имеется третья). В виде цветок раскрывается (цветение) они раздуваются, раздвигая чешуйку и палею, чтобы позволяют сначала пыльники (обычно), а затем стигмы (проект за прицветниками), позволяя опыление. Protandry – состояние в у которого первыми выступают тычинки и протогиния когда появляются рыльца перед пыльниками. Когда рыльца остаются открытыми в течение нескольких часов, узелки сморщиваются, позволяя лемме и палеа сомкнуться над развивающимся зерном.

Прикрепляется к основанию цветка кольцом или завитком внутри лодикул, 1-6 тычинок. У большинства трав есть 3 тычинки с длинными тонкими волокнами. Пыльники, открывающиеся через прорези, универсальны; это нити прикреплены в одной точке над основанием. Это позволяет пыльнику качаться с ветер, позволяющий пыльце разлетаться во всех направлениях.

Обычно удлиненный верхний яичник содержит одно место или камера, с одной яйцеклеткой , прикрепленной к основанию на бледной стороне.На верхушке завязи расположены два боковых типа (у некоторых злаков сросшиеся чтобы дать единый центральный стиль) с волосатыми рыльцами. В тучных травах рыльца бледные, у паникоидных трав обычно темные (от розового до черного).

Зерно

Семяпочка травяного цветка развивается, после оплодотворение, в семя с большим количеством крахмалистого эндосперма и зародыш, лежащий на одна сторона. Стенка яичника, образующая околоплодник плода, в норме слился с семенной оболочкой, и плод получил название зерна зерновки или зерна . Sporobolus и Eleusine дают семянки, у которых семя (семя) шерсть) свободна от околоплодника. Некоторые виды бамбука дают ягоды. Большинство зерен травы заключены в лемму и палеу. Форма, поверхность, текстура, относительный размер и положение эмбриона – полезные диагностические признаки.

Вариации структуры колосков

Многие систематики трав считают основным («типичный») рисунок колосков, чтобы быть похожим на многоцветковые колоски травы, такие как Avena sativa (овес).Считается, что это было изменено у других видов на добавлено таких структур, как ости, волоски и т. д. и на уменьшение на количества и / или размеров частей колосков.

Дополнения

Волосы, щетина, шипы и т. Д. Могут быть прикреплены к частям колосков. В некоторых Случаи таких структур окружают отдельные колоски или группы колосков. Самый очевидный придаток – ость.

Ось – это длинный тонкий отросток, прикрепленный к кончику, спине или основанию. чешуйчатой ​​чешуи, леммы или палеи, а также точки прикрепления – диагностический признак.Некоторые ости закручены по спирали, многие закручиваются и раскручиваются в ответ на изменения влажности и вызывающие основу леммы (часто с острой мозолью) проникать в почву или шкуры. Такие ости делятся на две части, относительно толстый , столбик и концевой, тонкий с щетиной . Очень тонкая ость часто называют щетиной и очень короткой концевой остью mucro .

Скидки

Можно уменьшить как количество, так и размер частей колосков.Номер цветков в колоске от одного до 20, а у некоторых трав – колоски. редуцируются только до чешуек.

Если отсутствует только яичник, то цветочек обозначается как тычинок или . мужской , хотя его также часто называют бесплодным или бесплодным. Цветочек без тычинки или завязь с леммой и палеой или только с леммой обозначаются стерильными или средний , хотя также используются термины бесплодный или пустой. Цветочек с яичником описывается как плодовитый .Термины бесплодный, плодородный и т. Д. могут применяться как квалификаторы к леммам соответствующих цветочков.

Хотя соцветия травы обычно двуполые, однополые цветки (оба – мужские и самка) не редкость. Они могут встречаться в колосках с обоеполыми цветочками, в однополых колосках или в соцветиях с колосками только одного пола.

Размер чешуек, лемм и палеасов также может быть уменьшен. В Microlaena stipoides (Плакучая трава) чешуйки уменьшены до крошечных чешуек и в Лолиум sp.(Ryegrass) одна чешуйка отсутствует на всех, кроме концевого колоска. Стерильные леммы некоторых видов Phalaris spp. может быть 1 мм в длину.

Другие варианты

То, как колоски распадаются при созревании, может быть полезным диагностическим средством. особенность. На рахилле над чешуйками может присутствовать сустав, позволяющий соцветия опадают в зрелом возрасте, оставляя чешуйки на цветоножке. Альтернативно чешуйки могут опускаться вместе с колоском, и в этом случае говорят, что колоск расчленяется ниже чешуек.Дезартикуляция также может происходить в суставы рахиллы и рахиса. Парные колоски трав, принадлежащих к трибе Andropogoneae обычно попадают как единое целое вместе с частью рахис кисти, к которой они прикреплены.

Рахилла продолжается за самый верхний цветочек в виде небольшой щетинки в какие-то тучные колоски. Это «удлинение» рахиллы, часто трудное видеть, полезно при идентификации.

Также важно положение редуцированных цветков в колоске.Уменьшенные соцветия может встречаться на рахилле выше или ниже плодородных цветков.

Некоторые из упомянутых вариаций, как правило, встречаются вместе и характеризуют две основные группы трав. На ухоженных травах от одного до нескольких цветков на колоске. с редуцированными цветками над плодовыми соцветиями и расчленением над чешуйками. Паникоидные травы демонстрируют то, что часто называют «редуцированным» рисунком колосков. У этих трав количество цветков сокращено до двух, при стерильных (уменьшенных) цветочек ниже плодородного цветочка на очень короткой рахилле, и расчленение находится ниже чешуек.Конечно, есть много исключений из этих обобщений.

Верх

Травы, осоки и камыши: полевые цветы Миннесоты

Травы, осоки и камыши

Просмотреть все травы Просмотреть все осоки Просмотреть все виды камыша

В чем разница?

Травы: семейство Poaceae

  • Стержни сочлененные, полые, обычно круглые в поперечном сечении, разветвленные или неразветвленные
  • Оболочки обычно открываются спереди, хотя края часто перекрываются
  • Листья двухрядные (по разные стороны от стебля)
  • Цветки обычно идеальные (мужская и женская части)
  • Каждый цветочек, завернутый в 2 прицветника / чешуи
  • Одно семя (зерно) на цветок

Просмотреть все травы или Найти травы

Камыши: семейство Juncaceae

  • Стержни круглые или сжатые в поперечном сечении, несращенные или полые, разветвленные или несоединенные
  • Листья немногочисленные, в основном прикорневые, круглые или плоские в поперечном сечении
  • Ножны открытые спереди, часто с ушками
  • Цветки совершенные, 3 или 6 тычинок, 6 лепестков околоцветника
  • Капсулы с 3 или многими семенами

Просмотреть все раши

Осоки: семейство Cyperaceae

  • Стержни круглые или трехсторонние в поперечном сечении, неполые и не сочлененные, обычно не разветвленные
  • Ножны обычно закрытые спереди
  • Листья обычно трехрядные (в 3 столбика, если смотреть сбоку от стебля)
  • Цветки мужские или женские или идеальные, каждая с одной чешуей / прицветником
  • Одно семя (семянка) на цветок
  • Ахены линзовидные или трехсторонние, у основания могут быть щетинки или волоски

Подразделы следуют, или Просмотреть все осоки

Осоки:
Осока видов

  • Стебли обычно трехсторонние, листья трехрядные
  • Цветы мужские или женские; колоски цельнометаллические, цельн женские или смешанные
  • Цветки / семянки заключены в мешок (перигиний), открываются только на кончике
  • Каждый перигиний покрыт одной чешуей; обычно по спирали
  • Ахены без щетины

Просмотрите только осок Carex или выполните поиск Carex видов

Плоскости, орехи, осоки зонтичные:
Cyperus видов

  • Концевые скопления множественных колосков; Грозди часто круглые или в форме бутылочной щетки
  • Колоски обыкновенно уплощенные
  • Цветки идеальные, двухрядные (соцветия по разные стороны от колоскового стебля)
  • Каждый цветочек / семянка окружен одной чешуей
  • Ахены без щетины

Просмотрите только Cyperus осоки

Камыши:
Scirpus , Schoenoplectus , Bulboschoenus видов

  • Стержни круглые или трехсторонние в поперечном сечении, губчатые или твердые
  • Стеблевые листья иногда почти безлопастные
  • Грозди от нескольких к большому количеству копьевидно-эллиптических колосков, расположенные по-разному
  • Листовидные прицветники или прицветники, являющиеся продолжением стебля
  • Цветки совершенные, расположенные по спирали на колоске
  • Ахены обычно с щетинками

Просмотр только Bulrushes

Колючки:
Eleocharis видов

  • Стержни круглые или сжатые в поперечном сечении, обычно губчатые
  • Листья все прикорневые, по 2 на стебле; нижняя штанга обшита
  • Одиночный шип на конце стебля, обычно овально-эллиптический; чешуйчатые прицветники
  • Цветки совершенные, расположенные по спирали на колосе
  • Ахены с заметной «шляпкой» на конце, обычно с щетиной

Просматривать только Spikerush

Хлопковые травы:
Eriophorum видов

  • Стержни круглые или трехсторонние в поперечном сечении
  • Стеблевые листья иногда почти безлопастные
  • Концевой пучок от нескольких до многих, ланцетно-эллиптические колоски, расположенные по-разному
  • Цветки совершенные, расположенные по спирали на колоске
  • Ахены с длинными, гладкими, белыми или желтовато-коричневыми волосками

Просмотр только хлопчатобумажные травы

Осока другая

  • Не то, что указано выше, или другие комбинации признаков
  • Ахены могут иметь щетину
  • Включает: Bulbostylis , Cladium , Dulichium , Fimbristylis , Lipocarpha , Rhynchospora , Scleria ,

    005 Trichophourm39

Посмотреть другие осоки

НА

БОЛЬШЕ ШИПЛЕТОВ1 требуется для судьбы колосков в соцветиях брахиподиума | Физиология растений

Абстрактные

Травы производят соцветия на структуре, называемой колоском, а разнообразие в количестве и расположении как ветвей, так и колосков способствует большому разнообразию архитектуры соцветий травы.У Brachypodium ( Brachypodium distachyon ) соцветие представляет собой неразветвленный колос с верхним колоском и ограниченным количеством боковых колосков. Колоски индетерминантные и дают различное количество цветков. Здесь мы приводим подробное описание этапов развития соцветий у Brachypodium. Чтобы получить представление о генетической регуляции развития соцветий Brachypodium, мы создали популяции мутантов с быстрыми нейтронами и проверили фенотипические мутанты.Среди идентифицированных мутантов мутант с более чем колосками1 ( mos1 ) имел повышенное количество пазушных меристем, продуцируемых из меристемы соцветия, по сравнению с диким типом. Эти пазушные меристемы развивались как ветви с образованием колосков более высокого порядка. Используя подход генов-кандидатов, было обнаружено, что mos1 имеет геномную перестройку, нарушающую экспрессию фактора транскрипционного фактора APETALA2 класса фактора этиленового ответа, связанного с генами идентичности меристемы колосков mays ) и FRIZZY PANICLE ( FZP ) в рисе ( Oryza sativa ).Мы предполагаем, что MOS1 , вероятно, соответствует ортологу Brachypodium bd1 и FZP , и что функция этого гена в определении судьбы меристемы колосков сохраняется у отдаленно родственных видов трав. Однако MOS1 , по-видимому, также участвует во времени инициации терминального колоска. Таким образом, MOS1 может регулировать переход к развитию терминальных колосков у других близкородственных и важных с точки зрения сельского хозяйства видов, особенно пшеницы ( Triticum aestivum ).

Побеги растений развиваются из апикальной меристемы побегов, которая включает центральную область плюрипотентных клеток и периферическую область, где клетки рекрутируются для формирования боковых органов. Апикальная меристема побега закладывается на ранних этапах эмбриогенеза и дает начало всем надземным частям растения. После репродуктивного перехода апикальная меристема побега превращается в меристему соцветия, которая может производить пазушные меристемы, образующие ветви и цветы. Образование, расположение и судьба меристем определяют архитектуру соцветий.

Архитектура соцветий растений очень разнообразна, и одно из наиболее ярких отражений этого разнообразия – это основные виды зерновых культур. У кукурузы ( Zea mays ) кисточка и колосовое соцветие неопределенные. Пазушные меристемы, образованные соцветием в кисточке, изначально представляют собой недетерминантные ветви. И кисточка, и колосовое соцветие, а также ветви кисточки образуют меристемы пары колосков, которые затем образуют определенные меристемы колосков, которые заканчиваются образованием двух цветков или соцветий (Bortiri and Hake, 2007; Kellogg, 2007).В соцветии или метелке риса ( Oryza sativa ) меристемы ветвей первоначально образуют вторичные меристемы ветвей. Как первичные, так и вторичные ветви образуют боковые меристемы колосков и терминальные меристемы колосков. Колосковая меристема дает единственную цветочную меристему и единственный цветочек (Bommert et al., 2005; Wang, Li, 2008). Для сравнения: соцветие или колосья ячменя ( Hordeum vulgare ) и пшеницы ( Triticum aestivum ) не имеет разветвлений (Bonnett, 1935, 1936).У ячменя меристема соцветия неопределенная и дает боковые меристемы колосков, образующие три соцветия. У пшеницы меристема соцветия является детерминированной и дает ограниченное количество боковых меристем колосков и конечную меристему колосков, при этом каждая меристема колосков дает несколько цветков.

Гены, необходимые для развития соцветий, были идентифицированы посредством анализа мутантов кукурузы и риса, и многие из этих генов контролируют инициацию и судьбу меристемы (Bommert et al., 2005; Sreenivasulu and Schnurbusch, 2012). Одна группа мутантов не может давать ветки и колоски. бесплодный стебель1 ( ba1 ) у кукурузы приводит к радикальному снижению продукции пазушных меристем и образует неразветвленное соцветие без колосков (Ritter et al., 2002; Gallavotti et al., 2004). Мутация в LAX PANICLE1 ( LAX1 ), ортологе риса ba1 , также приводит к меньшему количеству колосков (Komatsu et al., 2001, 2003b).Ген риса MONOCULM1 ( MOC1 ) (также известный как SMALL PANICLE ) необходим для инициации подмышечных меристем на протяжении вегетативного и репродуктивного развития. moc1 У мутантов отсутствуют побеги и мало ветвей и колосков соцветий (Li et al., 2003; Oikawa, Kyozuka, 2009). бесплодное соцветие2 ( bif2 ) кукурузы не дает ветвей или колосков в соцветии и требуется для поддержания всех типов пазушных меристем (McSteen and Hake, 2001). ba1 , LAX1 и MOC1 кодируют факторы транскрипции, тогда как bif2 кодирует белок протеинкиназы Ser / Thr, участвующий в передаче сигналов ауксина (Komatsu et al., 2003b; Li et al., 2003; Gallavotti et al. ., 2004; McSteen et al., 2007).

Другая группа мутантов кукурузы и риса усиливает ветвление соцветий. Мутанты кукурузы ramosa1 ( ra1 ), ra2 и ra3 меняют меристемы из пары колосков на меристемы ветвей, что приводит к увеличению количества ветвей в кисточке и развитию ветвей в колосе (Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006; Сато-Нагасава и др., 2006). Аналогичным образом, мутанты в семействе ортологичного фактора этиленового ответа (ERF) генов фактора транскрипции APETALA2 (AP2) разветвленного шелкопряда1 ( bd1 ) в кукурузе и FRIZZY PANICLE ( FZP ) в рисе приводят к сильному разветвлению. к превращению меристем колосков в меристемы ветвей (Colombo et al., 1998; Chuck et al., 2002; Komatsu et al., 2003a; Zhu et al., 2003; Yi et al., 2005).

Хотя многие гены архитектуры соцветий были идентифицированы у видов трав с разветвленными соцветиями, гораздо меньше известно о факторах, регулирующих развитие неразветвленных соцветий (Malcomber et al., 2006). В неразветвленном соцветии, известном как колос, пазушные меристемы, образованные меристемой соцветия, развиваются непосредственно в колоски. Как и у пшеницы и ячменя, соцветие Brachypodium ( Brachypodium distachyon ) представляет собой колос (Draper et al., 2001; Vogel et al., 2006). Чтобы понять регуляцию развития колючек, мы провели исследование стадий развития колосков Brachypodium. Здесь мы представляем подробный анализ онтогенеза соцветий, поскольку он связан с развитием меристемы у Brachypodium дикого типа (номер доступа Bd21). Кроме того, чтобы начать изучение генетической регуляции архитектуры соцветий Brachypodium, мы создали условия для быстрых нейтронов Brachypodium и химического мутагенеза. Популяции мутантов быстрых нейтронов имели высокую частоту мутантов, и из этих популяций мы идентифицировали ряд мутантов.Три мутанта по соцветию, awnless1 ( awl1 ), без соцветия1 ( nif1 ) и tillerless1 ( til1 ), имели дефектное развитие колосков и / или цветков, и еще у одного мутанта колосков и колосков. ( мос1 ), колоски переделаны в ветви. Мы показываем, что дефект соцветия в mos1 является результатом изменений судьбы меристемы колосков во время развития соцветий. Наконец, мы показываем, что mos1 , вероятно, соответствует мутации в гене Brachypodium, наиболее тесно связанной с кукурузой bd1 и рисом FZP .Таким образом, bd1 , FZP и MOS1 обладают консервативной функцией, чтобы способствовать определению судьбы меристемы колосков в травах. Однако MOS1 в Brachypodium, по-видимому, участвует в инициации терминального колоска и, таким образом, может контролировать количество колосков, образующихся в неразветвленном детерминированном колоске.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Развитие соцветий брахиподиума

Чтобы заложить основу для описания развития соцветий Brachypodium, мы провели детальный анализ онтогенеза соцветий дикого типа.После прорастания первый настоящий лист был виден через 6 дней после посева, а шесть-семь дополнительных листьев сформировались до появления меристемы соцветия, примерно через 22 дня после посева (рис. 1A). Пазушные меристемы у основания растения удлинены, образуя несколько базальных стеблей, похожих на основной стебель (стебель; рис. 1А). Степень образования побегов варьировалась в зависимости от условий произрастания. При более низкой освещенности образовалось больше побегов, и в этих условиях переход к цветению задерживался.

Рисунок 1.

Развитие соцветий Brachypodium. А. Целые растения через 6, 10, 14, 18, 22 и 26 дней после посева (дас). От B до E: продольные срезы верхушки побега растений через 6 дней (B), 10 дней (C), 14 дней (D), 18 дней (E). am, подмышечная меристема; фм, цветочная меристема; ls – боковой колоск; sam – апикальная меристема побега; см – меристема колосков; ц, концевой колоск. Полосы = 2 см (A) и 100 мкм (B – E). [См. Онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

Рисунок 1.

Развитие соцветий Brachypodium. А. Целые растения через 6, 10, 14, 18, 22 и 26 дней после посева (дас). От B до E: продольные срезы верхушки побега растений через 6 дней (B), 10 дней (C), 14 дней (D), 18 дней (E). am, подмышечная меристема; фм, цветочная меристема; ls – боковой колоск; sam – апикальная меристема побега; см – меристема колосков; ц, концевой колоск. Полосы = 2 см (A) и 100 мкм (B – E). [Цветную версию рисунка см. В статье в Интернете.]

Соцветие Brachypodium состояло из двух или трех боковых колосков и концевого колоска (рис.2А). Каждый колосок состоял из двух базальных чешуек и в среднем из 11 цветков, расположенных двояковыпуклой филлотаксией вдоль центрального стержня (рис. 2В; таблица I). Как и при выращивании культиватора, количество колосков и цветков, а также набор семян зависели от условий роста. При менее чем оптимальных условиях роста плодовитость была низкой, и в этом случае колос давал больше цветков. Цветки состояли из наружной остистой леммы, полупрозрачной палеи, двух лодикул, трех тычинок и центрального пестика (рис.2, В и Г). Две боковые тычинки созрели и дали пыльцу, тогда как абаксиальные тычинки остались рудиментарными и стерильными.

Рис. 2.

Развитие колосков и цветков Brachypodium. А, соцветие дикого типа с концевыми и боковыми колосками. B, Терминальный колоск. C, Флоре показывает палею (слева) и лемму с дистальной остью (справа). D, СЭМ репродуктивных органов цветков. Палеа была удалена, чтобы обнажить два развитых пыльника и пестик.E, Ранняя голая стадия развития соцветия с зарождающейся цветочной меристемой терминальных и боковых колосков. F, стадия инициации ости, когда рост цветковых органов в терминальном колоске более развит у базальных цветков по сравнению с апикальными цветками. G, закрытая стадия терминального колоска с внешней чешуей терминального колоска, окружающего развивающиеся соцветия. H, гибридизация in situ экспрессии BdKN1 в колоске. I. Филограмма максимального правдоподобия белков KNOX класса I Brachypodium, риса и кукурузы.Значения начальной загрузки максимального правдоподобия указаны на ветвях. а, Awn; ан, пыльник; ф, цветочек; фм, цветочная меристема; gl, чешуйка; lgl, нижняя чешуя; ls – боковой колоск; l, лемма; п – пестик; ц, верхний колоск; цм – терминальная меристема колосков; угл, верхняя чешуя. Штанги = 100 мкм. [Цветную версию рисунка см. В статье в Интернете.]

Рисунок 2.

Развитие колосков и цветков Brachypodium. А, соцветие дикого типа с концевыми и боковыми колосками. B, Терминальный колоск.C, Флоре показывает палею (слева) и лемму с дистальной остью (справа). D, СЭМ репродуктивных органов цветков. Палеа была удалена, чтобы обнажить два развитых пыльника и пестик. E, Ранняя голая стадия развития соцветия с зарождающейся цветочной меристемой терминальных и боковых колосков. F, стадия инициации ости, когда рост цветковых органов в терминальном колоске более развит у базальных цветков по сравнению с апикальными цветками. G, закрытая стадия терминального колоска с внешней чешуей терминального колоска, окружающего развивающиеся соцветия.H, гибридизация in situ экспрессии BdKN1 в колоске. I. Филограмма максимального правдоподобия белков KNOX класса I Brachypodium, риса и кукурузы. Значения начальной загрузки максимального правдоподобия указаны на ветвях. а, Awn; ан, пыльник; ф, цветочек; фм, цветочная меристема; gl, чешуйка; lgl, нижняя чешуя; ls – боковой колоск; l, лемма; п – пестик; ц, верхний колоск; цм – терминальная меристема колосков; угл, верхняя чешуя. Штанги = 100 мкм. [Цветную версию рисунка см. В статье в Интернете.]

Число колосков и цветочков в колосе Brachypodium
Таблица I.

Число колосков и цветочков в колосе Brachypodium

Генотип . Колоски а . Цветочки в TS . Цветочки в LS1 b . Цветочки в LS2 .
Дикий тип, n = 12 3 ± 0 11,44 ± 0,5 10,56 ± 1,1 11.11 ± 0,6
Генотип . Колоски а . Цветочки в TS . Цветочки в LS1 b . Цветочки в LS2 .
Дикий тип, n = 12 3 ± 0 11,44 ± 0,5 10,56 ± 1,1 11,11 ± 0,6
Таблица I.

Число колосков и цветочков в колосе Brachypodium

Генотип . Колоски а . Цветочки в TS . Цветочки в LS1 b . Цветочки в LS2 .
Дикий тип, n = 12 3 ± 0 11,44 ± 0,5 10,56 ± 1,1 11.11 ± 0,6
Генотип . Колоски а . Цветочки в TS . Цветочки в LS1 b . Цветочки в LS2 .
Дикий тип, n = 12 3 ± 0 11,44 ± 0,5 10,56 ± 1,1 11,11 ± 0,6

Для определения времени перехода от вегетативного к репродуктивному Мы подготовили продольные срезы верхушек растений и исследовали морфологию верхушек побегов 6-, 10-, 14- и 18-дневных растений, выращенных в условиях длинного дня.У 6-дневных растений апикальная меристема побега представляла собой короткий купол клеток, фланкированный развивающимися зачатками листьев (рис. 1В). У 10-дневных растений апикальная меристема была более удлиненной, чем у 6-дневных растений, и начинался концевой колоск (рис. 1С). Таким образом, переход к репродуктивной судьбе происходил у растений возрастом от 7 до 9 дней. Цветочные меристемы терминального колоска проявлялись на верхушках 10-, 14- и 18-дневных растений на продольных срезах, тогда как боковые колоски с явными цветочными меристемами были заметны только на более поздней стадии у 18-дневных растений ( Инжир.1, Г и Д). Следовательно, развитие терминального колоска предшествует развитию боковых колосков.

Чтобы охарактеризовать более поздние стадии развития соцветий Brachypodium, мы вскрыли верхушки 17–22-дневных растений и исследовали развитие ранних соцветий с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM). Меристема соцветия образовывала боковые колоски в виде дистихической филлотаксии, тогда как концевой колоск был ориентирован под углом 90 ° к плоскости боковых колосков (рис.2E). В соответствии с результатами продольных срезов, анализ SEM показал, что развитие терминального колоска было более развитым, чем развитие латеральных колосков (Fig. 2, E – G). Таким образом, прогрессирование развития соцветия легче всего проследить путем осмотра терминального колоска. На самой ранней исследованной стадии развития соцветий терминальные колоски инициировали несколько цветочных меристем (рис. 2E). Инициирование самого внешнего органа цветка, леммы, было очевидным как гребень клеток в основании меристем цветка, тогда как другие органы цветка не были очевидны.Две чешуйки, связанные с терминальным колоском, также образовались, причем верхняя чешуйка более заметна, а нижняя чешуя представлена ​​только в виде небольшого гребня ткани. Мы назвали это «голой» стадией развития соцветия, так как цветочные меристемы терминального колоска были полностью обнажены. Следующая стадия развития наступила, когда зародились несколько цветков терминального колоска и характеризовалась ростом чешуек и нижней части базальных цветков (рис. 2F). Развивающаяся лемма вытянулась и дифференциальный рост дистальной средней части леммы привел к образованию ости.Мы классифицировали это как стадию «инициации ости». Впоследствии верхняя чешуйка и самый базальный цветочек удлинились, чтобы покрыть терминальный колоск, и это произошло до удлинения латеральных чешуек колосков (Рис. 2G; Дополнительный Рис. S1). Мы назвали это стадией «закрытого концевого колоска».

Как в терминальных, так и в боковых колосках цветочные меристемы развивались акропетально (рис. 2F). Чтобы подтвердить прогрессирование развития меристемы цветков в терминальном колоске и установить информативный молекулярный маркер для развития меристемы соцветия, мы использовали последовательность всего генома для идентификации генов Brachypodium, кодирующих факторы транскрипции KNOX I класса.-узловые гены гомеобокса класса I (KNOX) необходимы для функции меристемы побегов, экспрессируются в меристемах побегов и подавляются в боковых органах (Jackson et al., 1994; Long et al., 1996; Sentoku et al. , 1999). Brachypodium имеет семь генов KNOX класса I (Vogel et al., 2010). Филогенетический анализ белков KNOX класса I Brachypodium, кукурузы и риса с максимальной вероятностью показал, что Brachypodium кодирует один ортолог в каждой кладе гена KNOX класса I, за исключением клады knox3, в которой отсутствует ген Brachypodium, и клады knox10, где есть два гена, Bradi1g12677 и Bradi1g12690 , которые расположены рядом друг с другом на хромосоме 1 (рис.2I). По сравнению с другими генами KNOX класса I, Bradi1g12677 усечен и может быть псевдогеном.

Белок, кодируемый Bradi1g10047, был наиболее тесно связан с KNOTTED1 (KN1) кукурузы и риса HOMEOBOX1 (OSh2; рис. 2I). Таким образом, Bradi1g10047 получил обозначение BdKN1 . Мы использовали гибридизацию in situ для изучения паттерна экспрессии BdKN1 в развивающемся терминальном колоске Brachypodium дикого типа и обнаружили, что он высоко экспрессируется в меристемах колосков и цветков.(Рис. 2H). Подобно kn1 , экспрессия BdKN1 не была обнаружена во внешнем слое клеток L1 всех меристем побегов. BdKN1 подавлялся в небольшой области, смежной с терминальной меристемой колосков, которая соответствовала участку инициирующего органа. От вершины к основанию колоска цветочные меристемы становились все больше и BdKN1 подавлялся в развивающихся органах, связанных с этими меристемами. Таким образом, паттерн экспрессии BdKN1 совпадает с паттерном экспрессии близкородственных генов у других растений и маркирует активные меристемы у Brachypodium.Характер экспрессии также подтверждает акропетальное созревание цветков колосков.

Мутагенез брахиподиума

Чтобы идентифицировать гены, регулирующие развитие соцветий у Brachypodium, мы создали мутагенизированные популяции, которые были проверены на наличие мутантов по развитию соцветий. Мы использовали два подхода к мутагенезу, химический мутагенез этилметансульфоната (EMS) и облучение быстрыми нейтронами, которые оказались успешными в создании мутантов у других видов.Мутанты были получены с использованием обоих подходов (дополнительный рис. S2). Популяции, подвергшиеся мутагенезу быстрыми нейтронами, чаще приводили к появлению мутантов и поэтому стали предметом последующего скрининга.

Два испытания мутагенеза на быстрых нейтронах продемонстрировали, что воздействия от 20 до 30 Грея (Гр) было достаточно для получения растений, которые дают жизнеспособные семена (дополнительный рис. S2, A и B). Используя эти две независимые популяции мутантов с быстрыми нейтронами, мы провели скрининг потомства M2 из 872 линий M1 на наличие видимых фенотипов побегов.Мутанты были разделены на три основные категории: альбиносы, бледные и с дефектами развития (дополнительные рисунки S2, C, D и S3). В двух популяциях мутантов было 5% линий, разделяющих мутантов-альбиносов, и 4% линий, разделяющих бледные мутанты (дополнительный рисунок S3A). Класс мутантов с дефектным развитием охватывает фенотипы, нарушающие развитие побегов растений, и эти мутанты были идентифицированы в 2% и 4% линий в двух популяциях мутантов. Онтогенетические мутанты включали растения, которые были чрезвычайно карликовыми мутантами, мутант с морщинистым листом и мутант с нисходящим ростом (дополнительный рис.S3, B – D). Частота мутантных фенотипов, особенно высокая частота мутантов-альбиносов в линиях быстрых нейтронов, указывает на то, что доза от 20 до 30 Гр эффективна для мутагенеза Brachypodium.

Три мутанта: awl1 , nif1 и til1 нарушили развитие соцветий. awl1 был подобен дикому типу во время вегетативного развития; однако при репродуктивном развитии цветковая перепонка не образовывала ости, а развитие пестика было аномальным (рис.3, А – Д). nif1 также был сходен с диким типом во время вегетативного развития; однако при переходе к развитию соцветий nif1 часто не образовывал колосков и вместо этого давал голый стебель (рис. 3, F и H). Мутант til1 был нарушен как в вегетативном развитии, так и в развитии соцветий. У дикого типа побеги возникают в пазухах листьев у основания растения, тогда как у мутанта til1 побеги отсутствуют (рис. 3G).В соцветии -19 верхний колоск и боковые колоски имели дефектные и уменьшенное количество соцветий (рис. 3, G и I). Четвертый мутант, mos1 , также повлиял на развитие соцветий и произвел больше колосков, чем дикий тип. Этот мутант был выбран для дальнейшего анализа.

Рисунок 3.

Мутанты по соцветию. A, awl1 цветковое растение. B и C, Spike дикого типа (B) и awl1 (C). D и E, Репродуктивные органы дикого типа (D) и awl1 (E).Пыльники отмечены стрелками. F и G, nif1 (F) и til1 (G) цветущее растение. H и I, пики в nif1 (H) и til1 (I). [См. Онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

Рисунок 3.

Мутанты соцветия. A, awl1 цветковое растение. B и C, Spike дикого типа (B) и awl1 (C). D и E, Репродуктивные органы дикого типа (D) и awl1 (E). Пыльники отмечены стрелками.F и G, nif1 (F) и til1 (G) цветущее растение. H и I, пики в nif1 (H) и til1 (I). [Цветную версию рисунка см. В статье в Интернете.]

mos1 Преобразует колоски в ветви

Мутант mos1 был фертильным и выделился как рецессивный мутант. Во время вегетативного роста mos1 существенно не отличался от дикого типа и отличался от дикого типа только по соцветию (рис.4, А и Б). Однако во время репродуктивного роста соцветие дает примерно в два раза больше боковых колосков по сравнению с диким типом (рис. 4С; таблица II). Боковые колоски mos1 не были покрыты чешуей и поэтому считались ветвями. Каждая ветвь имела в среднем от 2,2 до 3,9 колосков, включая конечный колоск и первичные боковые колоски (Таблица II). Ветви давали несколько порядков колосков, так что одна ветвь давала первичные боковые колоски, которые, в свою очередь, давали вторичные боковые колоски (рис.4, Г и Д). Колоски на конце ответвления также давали в среднем три вторичных колоска, и у них было в среднем 7,6 цветков, что меньше, чем количество цветков в колоске дикого типа (Таблицы I и II). Пороков органов у цветков не было. Колоски у основания ветвей, как правило, были небольшими с рудиментарными цветочками с уменьшенным количеством органов (рис. 4С; таблица II). Таким образом, mos1 приводит к разветвлению колоса Brachypodium.

Рисунок 4.

mos1 мутант. A и B, Цветущее растение дикого типа (A) и mos1 (B). C, mos1 шип. Цифрами обозначены верхний колоск (1) и ветви (2–6). Д, мос1 филиал. Стрелками обозначены первичные боковые колоски. E, mos1 первичный боковой колоск. Стрелками обозначены вторичные боковые колоски. rs, рудиментарный колоск. [См. Онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

Рисунок 4.

mos1 мутант.A и B, Цветущее растение дикого типа (A) и mos1 (B). C, mos1 шип. Цифрами обозначены верхний колоск (1) и ветви (2–6). Д, мос1 филиал. Стрелками обозначены первичные боковые колоски. E, mos1 первичный боковой колоск. Стрелками обозначены вторичные боковые колоски. rs, рудиментарный колоск. [Цветную версию рисунка см. В статье в Интернете.]

Количество ветвей, первичных колосков и цветков в mos1
Таблица II.

Количество ветвей, первичных колосков и цветков у mos1

Генотип . Филиалы и TS a . Колоски в TS b . Колоски 1 ° . Ветка TS Цветочки .
Филиал 1 . Филиал 2 . Филиал 3 . Филиал 4 . Филиал 5 .
mos1 , n = 12 5,6 ± 0,5 3 ± 0,7 2,2 ± 0,8 2,9 ± 1,1 3,8 ± 0,7 3,9 ± 0,7 7,6 ± 0,9
Рудиментарные колоски c 0% 23% 20% 24% 34% 37% 909 909 909 909 909 909 909 909 909 Генотип . Филиалы и TS a . Колоски в TS b . Колоски 1 ° . Ветка TS Цветочки .
Филиал 1 . Филиал 2 . Филиал 3 . Филиал 4 . Филиал 5 .
mos1 , n = 12 5.6 ± 0,5 3 ± 0,7 2,2 ± 0,8 2,9 ± 1,1 3,8 ± 0,7 3,9 ± 0,7 3,9 ± 0,4 7,6 ± 0,9
Рудиментарные колоски 0% 23% 20% 24% 34% 37%
Таблица II.

Количество ветвей, первичных колосков и цветков у mos1

Генотип . Филиалы и TS a . Колоски в TS b . Колоски 1 ° . Ветка TS Цветочки .
Филиал 1 . Филиал 2 . Филиал 3 . Филиал 4 . Филиал 5 .
mos1 , n = 12 5.6 ± 0,5 3 ± 0,7 2,2 ± 0,8 2,9 ± 1,1 3,8 ± 0,7 3,9 ± 0,7 3,9 ± 0,4 7,6 ± 0,9
Рудиментарные колоски 0% 23% 20% 24% 34% 37%
% %
Генотип . Филиалы и TS a . Колоски в TS b . Колоски 1 ° . Ветка TS Цветочки .
Филиал 1 . Филиал 2 . Филиал 3 . Филиал 4 . Филиал 5 .
mos1 , n = 12 5,6 ± 0,5 3 ± 0.7 2,2 ± 0,8 2,9 ± 1,1 3,8 ± 0,7 3,9 ± 0,7 3,9 ± 0,4 7,6 ± 0,9
Рудиментарные колоски c 20% 24% 34% 37%

mos1 Развитие соцветий было дополнительно охарактеризовано с помощью SEM. На голой стадии развития боковые ветви казались похожими на колоски дикого типа, и каждая ветвь инициировала подмышечные меристемы, подчиненные развивающемуся органу (рис.5, А и Б). Когда ветви переходили в стадию зарождения ости, пазушные меристемы ветвей образовывали боковые колоски (первичные боковые колоски; рис. 5C). На каждой ветке образовалось от двух до четырех первичных боковых колосков (табл. II). Конечный колоск ветви можно было различить, так как он был покрыт чешуей и был более развит в развитии, чем боковые колоски.

Рисунок 5.

mos1 развитие соцветий. A и B, обнаженная сцена.C, Ветвь на стадии зарождения ости. D, соцветие, заключенное в конечную стадию колоска, с концевым колоском (1) и пятью ветвями. а, Awn; am, подмышечная меристема; б, ветвь; gl, чешуйка; l, лемма; плс, первичный боковой колоск; ц, концевой колоск. Штанги = 100 мкм.

Рисунок 5.

mos1 развитие соцветия. A и B, обнаженная сцена. C, Ветвь на стадии зарождения ости. D, соцветие, заключенное в конечную стадию колоска, с концевым колоском (1) и пятью ветвями.а, Awn; am, подмышечная меристема; б, ветвь; gl, чешуйка; l, лемма; плс, первичный боковой колоск; ц, концевой колоск. Штанги = 100 мкм.

Как и в соцветии дикого типа, развитие концевого колоска соцветия mos1 было более развитым, чем у боковых ветвей (рис. 5D). Кроме того, были заметны различия в созревании ветвей вдоль соцветия. На стадии развития соцветий с закрытым концевым колоском четыре-шесть базальных ветвей находились на стадии зарождения ости, а две-три верхушечные ветви находились на стадии голого развития. MOS1 , следовательно, по-видимому, участвует в производстве боковых колосков, способствуя переходу меристемы соцветия в терминальный колоск и способствуя переходу пазушных меристем, продуцируемых соцветием, в судьбу колосков.

mos1 несет хромосомную перестройку перед геном фактора транскрипции ERF, относящимся к bd1

Ортологичные гены ERF bd1 кукурузы и FZP риса необходимы для поддержания идентичности меристемы колосков (Chuck et al., 2002; Komatsu et al., 2003a; Zhu et al., 2003). Мутации в обоих генах приводят к превращению детерминированных меристем колосков в меристемы неопределенных ветвей, напоминающих mos1 . Учитывая это сходство, мы проверили, может ли mos1 разрушаться в гене, родственном Brachypodium bd1 . BD1 и FZP являются факторами транскрипции ERF, и существует 142 фактора транскрипции AP2 / ERF, кодируемых в геноме Brachypodium (Vogel et al., 2010). Используя аминокислотные последовательности BD1 и FZP для поиска аннотированных последовательностей белка Brachypodium, мы обнаружили только один близкородственный белок, кодируемый Bradi1g18580, который имеет общую аминокислотную идентичность в домене ERF и выходит за пределы этого домена (рис.6А; Vogel et al., 2010). Мы также идентифицировали Sb02g042400 из сорго ( Sorghum bicolor ) и предсказанный белок в последовательности генома ячменя как наиболее близкий к BD1 и FZP (Paterson et al., 2009; Mayer et al., 2012). Белок Bradi1g18580 имел 59%, 54%, 57% и 58% идентичности с BD1, FZP, Sb02g042400 и белком ячменя соответственно (фиг. 6A). Филогенетический анализ максимального правдоподобия этих белков, связанных с BD1, соответствовал взаимоотношениям между этими видами и показал, что белки Brachypodium и ячменя наиболее тесно связаны между собой (дополнительный рис.S4A; Келлогг, 2001; Vogel et al., 2006). Чтобы проверить, был ли этот кандидат нарушен в mos1 , Bradi1g18580 был амплифицирован с помощью ПЦР от дикого типа и mos1 . Секвенирование продуктов ПЦР не выявило мутаций в кодирующей области Bradi1g18580. Однако ПЦР-амплификация 5′-области Bradi1g18580 выявила разницу в размере продукта между продуктом дикого типа и mos1 . Секвенирование этих продуктов амплификации выявило делецию 10 п.н., простирающуюся от -170 до -180 п.н. выше стартового кодона ATG Bradi1g18580, а также уникальную вставку последовательности 991 п.н. на -170 п.н. выше стартового кодона ATG в mos1. относительно дикого типа (рис.6, Б и В). Интересно, что вставка была идентична последовательности на хромосоме 3, что позволяет предположить, что мутация возникла в результате хромосомной перестройки, когда сегмент хромосомы 3 вставлен в хромосому 1. Анализ последовательности показал, что вставка хромосомы 3 не имела признаков мобильного элемента и не имела иметь любые открытые рамки считывания, указывающие на последовательность, кодирующую белок. Чтобы определить, может ли эта вставка быть ответственной за фенотип mos1 , мы проверили косегрегацию между фенотипом mos1 и вставкой.В линиях, разделяющих mos1 , все 108 исследованных мутантов были гомозиготными по инсерционному аллелю, и все 36 исследованных фенотипических растений дикого типа либо не несли инсерционный аллель, либо были гетерозиготными по инсерционному аллелю или инсерционному аллелю. Основываясь на опубликованных частотах рекомбинации у Brachypodium, вставки перед Bradi1g18580 и mos1 , по оценкам, связаны менее чем на 100 kb (Huo et al., 2011).

Рисунок 6.

MOS1 соответствует мутации в ортологе Brachypodium bd1 и FZP .A. Выравнивание аминокислотных последовательностей предсказанных белков из Brachypodium MOS1 (белок, кодируемый Bradi1g18580), кукурузы BD1, FZP риса и ортологов BD1 сорго и ячменя. Цветовая заливка указывает процентную идентичность. Домен ERF подчеркнут. B, продукты амплификации ПЦР дикого типа и mos1 , амплифицированные с праймерами, показанными на C. Праймеры F5 и R5 выявляют полиморфизм вставки в mos1 . C, схематическое изображение Bradi1g18580 в mos1 с единственной открытой рамкой считывания (зеленый прямоугольник) и вставкой хромосомы 3 (красная линия).Цифры – это нуклеотиды, при этом цифра 1 – начало открытой рамки считывания. Стрелки указывают расположение праймеров. Нуклеотидная последовательность показывает область, несущую перестройку. Нуклеотиды красного цвета – это концы вставки хромосомы 3. Нуклеотиды, выделенные серым цветом, удалены в mos1 . Желтыми прямоугольниками выделены нуклеотиды, которые сохраняются в Brachypodium, ячмене, кукурузе, рисе и сорго. D: количественная ОТ-ПЦР, показывающая уровни транскриптов MOS1 по сравнению с ACTIN2 у дикого типа и мутанта mos1 .Полоски = среднее значение.

Рисунок 6.

MOS1 соответствует мутации в ортологе Brachypodium bd1 и FZP . A. Выравнивание аминокислотных последовательностей предсказанных белков из Brachypodium MOS1 (белок, кодируемый Bradi1g18580), кукурузы BD1, FZP риса и ортологов BD1 сорго и ячменя. Цветовая заливка указывает процентную идентичность. Домен ERF подчеркнут. B, продукты ПЦР-амплификации дикого типа и mos1 , амплифицированные с праймерами, показанными в C.Праймеры F5 и R5 обнаруживают инсерционный полиморфизм в mos1 . C, схематическое изображение Bradi1g18580 в mos1 с единственной открытой рамкой считывания (зеленый прямоугольник) и вставкой хромосомы 3 (красная линия). Цифры – это нуклеотиды, при этом цифра 1 – начало открытой рамки считывания. Стрелки указывают расположение праймеров. Нуклеотидная последовательность показывает область, несущую перестройку. Нуклеотиды красного цвета – это концы вставки хромосомы 3. Нуклеотиды, выделенные серым цветом, удалены в mos1 .Желтыми прямоугольниками выделены нуклеотиды, которые сохраняются в Brachypodium, ячмене, кукурузе, рисе и сорго. D: количественная ОТ-ПЦР, показывающая уровни транскриптов MOS1 по сравнению с ACTIN2 у дикого типа и мутанта mos1 . Полоски = среднее значение.

Вставка в Bradi1g18580 нарушает высококонсервативную последовательность в Brachypodium, ячмене, рисе, кукурузе и сорго, включая сайт начала транскрипции ТАТА-бокса (рис. 6C; дополнительный рис. S4B). Чтобы определить, изменяет ли вставка уровни транскрипции Bradi1g18580, мы провели количественную обратную транскрипцию (RT) -PCR и обнаружили, что уровни транскрипта Bradi1g18580 были снижены в mos1 по сравнению с диким типом (рис.6D). Умеренное снижение уровней транскрипта MOS1 у мутанта указывает на то, что mos1 является слабым аллелем, который согласуется с мягким фенотипом mos1 по сравнению с аллелями bd1 и fpz . Взятые вместе, генетические, фенотипические и транскрипционные данные предполагают, что MOS1 соответствует Bradi1g18580.

ОБСУЖДЕНИЕ

Мутанты быстрых нейтронов в брахиподиуме

Brachypodium представляет собой полезную модельную систему для исследования генетической регуляции развития колосков, поскольку это быстрорастущий и легко культивируемый вид с относительно небольшим геномом, который недавно был секвенирован (Draper et al., 2001; Vogel et al., 2010; Brkljacic et al., 2011). Мы создали условия для мутагенеза быстрых нейтронов и EMS. Скрининг популяций мутантов быстрых нейтронов выявил ряд фенотипических мутантов. Некоторые из мутантов онтогенеза имели фенотипы, сходные с мутантами, о которых сообщалось у других видов растений. Например, мутант с растущим вниз побегом был подобен агравитрофным мутантам lazy в кукурузе и рисе и serpentina в ячмене (Van Overbeek, 1936; Jones and Adair, 1938; Sheridan, 1988; Türkan and Suge, 1991). ).

Выявлен ряд мутантов с дефектами развития соцветий. Мутант awl1 не имел ости и имел дефектное развитие пестика. Оости присутствуют в других видах трав, таких как рис, ячмень и пшеница, и, вероятно, служат для защиты от кормления животных и способствуют распространению семян, хотя ости также могут играть физиологическую роль в развитии семян (Grundbacher, 1963). Хотя еще предстоит определить, контролирует ли один-единственный ген развитие ости и пестика, мутант awl1 обеспечит понимание обоих процессов в развитии соцветий.

Мутанты nif1 и til1 имели сходство с другими описанными мутантами. Мутант nif1 , у которого отсутствовали колоски, напоминал мутантный транспорт ауксина pinformed1 , pinoid и monopterous у Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) и bif2 у кукурузы (Okada et al., 1991; al., 1995; Przemeck et al., 1996; McSteen et al., 2007). PINFORMED1 кодирует переносчик оттока ауксина, который экспрессируется на высоких уровнях в локализованных областях на периферии меристемы и необходим для образования локальных максимумов ауксина, связанных с инициацией органа (Reinhardt et al., 2003). Точно так же мутанты в bif2 , который кодирует протеинкиназу Ser / Thr, ортологичную PINOID , имеют меньше ветвей соцветий, колосков и органов цветков и не могут установить локализованные максимумы ауксина в периферических областях меристемы (McSteen et al. др., 2007; Скирпан и др., 2009). Потенциально nif1 также является дефектным в транспорте ауксина. Фенотип til1 был подобен фенотипу moc1 у риса и мутантам по ортологам ba1 у кукурузы и LAX1 у риса. MOC1 кодирует ген фактора транскрипции семейства GRAS, тогда как ba1 и LAX1 кодируют ортологичные основные факторы транскрипции спираль-петля-спираль (Komatsu et al., 2003b; Li et al., 2003; Gallavotti et al., 2004 ). Ортологи Brachypodium этих генов, следовательно, представляют кандидатов на TIL1 .

Сравнение развития соцветий у брахиподиума с мелкозерновыми злаками, пшеницей и ячменем

Brachypodium является членом подсемейства Pooideae семейства Poaceae и тесно связан с двумя основными видами мелкозерновых злаков – пшеницей и ячменем (Hsiao et al., 1994; Vogel et al., 2006). Основываясь на нашем анализе Brachypodium дикого типа, полезно сравнить это с развитием соцветий у пшеницы и ячменя, поскольку генетическая регуляция развития соцветий, вероятно, будет в высокой степени консервативной у этих родственных видов. Соцветие всех трех видов – колосовидное. Колосья ячменя характеризуется неопределенным соцветием и детерминированными колосками (Bonnett, 1935; Kirby, Appleyard, 1981; Babb, Muehlbauer, 2003). Пазушные меристемы вдоль главной оси соцветия дают три колоска, и каждый из этих колосков дает единственный цветочек.У пшеницы соцветие детерминантное, и меристема соцветия продолжает продуцировать пазушные меристемы до тех пор, пока не сформируется терминальный колоск (Bonnett, 1936; Kirby and Appleyard, 1981). Каждая пазушная меристема на соцветии пшеницы развивается в один боковой колоск. И верхние, и боковые колоски дают несколько цветков. Колосья соцветия Brachypodium сходно с колосом пшеницы, при этом соцветие является детерминантным, а колоски неопределенными.Кроме того, как у Brachypodium, так и у пшеницы, соцветия в колоске созревают акропетально. Однако у пшеницы наблюдается градация созревания колосков по оси соцветия. Колоски развиваются акропетально и базипетально из средней части соцветия, а последний созревает последним (Bonnett, 1935, 1936; Kirby, Appleyard, 1981). Напротив, развитие терминального колоска у Brachypodium более развито по сравнению с латеральными колосками. Сложнее сделать выводы об относительном графике созревания нескольких боковых колосков у Brachypodium дикого типа.Однако в mos1 развитие базальных боковых ветвей было более развитым, чем развитие апикальных боковых ветвей, что указывает на то, что развитие вдоль главной оси соцветия у Brachypodium является акропетальным. Таким образом, есть поразительное сходство между развитием соцветий у Brachypodium и пшеницы, но тонкие различия могут отражать различную регуляцию созревания меристемы, а не зарождение.

mos1 Преобразует неразветвленный шип в разветвленный шип

Мы создали описание развития шипов дикого типа Brachypodium и использовали его для определения роли MOS1 в архитектуре шипов.Мутация в MOS1 приводит к увеличению числа пазушных меристем на главной оси соцветия, которые развиваются в виде ветвей, а не колосков. Повышенное количество подмышечных меристем может быть результатом задержки в формировании терминального колоска. MOS1 , следовательно, может либо способствовать продукции терминального колоска и определять судьбу меристемы, либо репрессировать неопределенную судьбу меристемы соцветия. Боковые пазушные меристемы в соцветии mos1 не покрыты чешуей и поэтому могут считаться ветвями, а не колосками.Каждая ветка напоминает главное соцветие дикого типа, образуя несколько боковых колосков и верхний колоск. Таким образом, идентичность меристем колосков преобразуется в идентичность меристемы ветвления и аналогична фенотипам мутантов bd1 и fzp кукурузы и риса.

Мутантные аллели bd1 и fzp различаются по степени тяжести фенотипа. У тяжелых мутантов bd1 , мутации которых предсказывают усечение белка BD1, колоски кисточки неопределенные и образуют серию боковых колосков, а ушные колоски превращаются в неопределенные ветви (Chuck et al., 2002). Слабый аллель со сниженным уровнем транскрипта из-за вставки транспозона в 5′-лидерную последовательность bd1 приводит к образованию меньшего количества ветвей в ухе по сравнению с тяжелыми аллелями и является частично фертильным (Chuck et al., 2002). У тяжелых мутантов fzp все колоски на первичных ветвях метелки превращаются во вторичные ветви, тогда как у растений со слабым аллелем fzp колоски и иногда плодовитые соцветия образуются на концах первичных ветвей (Komatsu et al. ., 2001, 2003а; Чжу и др., 2003; Йи и др., 2005). Слабый аллель fzp имеет аминокислотную замену в ERF-домене FZP. Тяжелые аллели fzp имеют мутации, которые изменяют аминокислоты в домене ERF или, как предполагается, продуцируют C-концевые усеченные белки. Кроме того, два тяжелых мутанта fzp несут вставки транспозонов более чем на 1 т.п.н. выше кодирующей области, что, вероятно, нарушает экспрессию FZP через отдаленную цис-регуляторную область (Komatsu et al., 2003a; Zhu et al., 2003). Таким образом, помимо функции белка, регуляция транскрипции bd1 и FZP важна для образования колосков и для определения степени ветвления соцветий у кукурузы и риса. Как и в случае слабых аллелей bd1 и fzp , мутанты mos1 являются фертильными. mos1 имеет хромосомную перестройку в промоторной области гена, и уровни транскриптов снижены по сравнению с диким типом. Поэтому мы предполагаем, что mos1 может быть слабым аллелем, фенотип которого является результатом более низких уровней накопления транскриптов или задержки начала экспрессии.

Неразветвленный колос Brachypodium отличается от разветвленного соцветия кукурузы и риса, и один ген, который может способствовать этому различию, – это bd1 / FZP / MOS1 . Мы показываем, что MOS1 , вероятно, соответствует мутации, которая приводит к снижению уровней транскрипта в ортологе Brachypodium bd1 и FZP . Дальнейшее снижение экспрессии MOS1 за счет выделения дополнительных мутантных аллелей или за счет использования сайленсинга генов подтвердит этот вывод, а также покажет, в какой степени MOS1 требуется для детерминированности меристемы.В частности, фенотип нулевого мутанта mos1 будет определять, зависит ли спецификация концевого колоска от экспрессии MOS1 . Изменения в уровне или характере экспрессии этого гена могут определять, является ли соцветие травы разветвленным или нет. Хотя bd1 , FZP и MOS , по-видимому, играют консервативную роль в судьбе меристемы колосков, мы показываем, что MOS1 в Brachypodium также играет роль в детерминации меристемы соцветия.Одна из возможностей состоит в том, что MOS1 регулирует время инициации терминального колоса. У пшеницы дифференциация верхних колосков определяет количество образовавшихся колосков (Bonnett, 1935, 1936). MOS1 , таким образом, является хорошим геном-мишенью для генетических манипуляций с целью увеличения количества зерен и урожайности пшеницы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал и условия роста

Brachypodium ( Brachypodium distachyon ) Bd21, используемый в качестве дикого типа, был десятым поколением односемянного происхождения и выращивался либо в камере для выращивания, либо в теплице при 22 ° C и 18-часовом освещении.Семена высевали на влажную фильтровальную бумагу, помещали при 4 ° C в темноте на 7 дней и проращивали либо при комнатной температуре, либо в камере для выращивания в течение 4 дней перед пересадкой в ​​почву, состоящую из 50% компоста и 50% торфа и песка. смесь с добавлением удобрений с медленным высвобождением. Подробные фенотипические исследования дикого типа и мутантов были проведены на растениях, выращенных в камере для выращивания.

Мутагенез на быстрых нейтронах семян Brachypodium был проведен в Исследовательском институте атомной энергии в Будапеште, Венгрия.Чтобы определить дозу, необходимую для мутагенеза быстрых нейтронов, семена Brachypodium первоначально подвергались воздействию 20, 30, 40, 50 и 60 Гр. Семена M1 проверяли на жизнеспособность и плодовитость проростков. Семена, подвергнутые дозе 50 и 60 Гр, все прорастали, но не давали никаких постэмбриональных органов. Воздействие 40 Гр привело к прорастанию 25% семян M1 и росту проростков, и 22% растений были фертильными. Воздействие 30 Гр обеспечило прорастание 65% семян M1, и 60% растений были фертильными. На основе этого первоначального теста был проведен второй мутагенез, и семена подверглись воздействию 20, 25, 30 и 35 Гр.Семена, подвергнутые воздействию 35 Гр, имели низкую жизнеспособность проростков, и все созревшие растения были стерильными. Воздействие 20, 25 и 30 Гр обеспечило от 30% до 50% жизнеспособности проростков. Только при 20 Гр наиболее жизнеспособные сеянцы оказались плодородными. Были собраны семена от отдельных плодородных растений M1. Мы проверили потомство M2 от 203 линий M1, подвергшихся воздействию 30 Гр из первого мутагенеза, и 669 линий M1, подвергшихся воздействию 20 и 30 Гр из второго мутагенеза, на предмет видимых фенотипов побегов. Для скрининга мутантных фенотипов примерно 40 семян M2 от каждого растения M1 проращивали и высаживали в почву для визуального исследования.

EMS-мутагенез проводили путем сначала пропитывания очищенных от шелухи семян, а затем обработки EMS. Очищенные семена пропитывали, помещая на влажную фильтровальную бумагу на 48 часов при 4 ° C. Семена собирали и обрабатывали 0,2%, 0,4% или 0,6% (об. / Об.) EMS в 40 мл воды в течение 8 часов при комнатной температуре. В качестве контроля некоторые семена обрабатывали без EMS. После химической обработки семена промывали водой шесть раз по 30 мин. Обработанные семена помещали на влажную фильтровальную бумагу и помещали при 4 ° C на 48 ч, а затем переносили в комнатную температуру и давали прорасти перед пересадкой в ​​почву.В контроле 68% семян проросли и дали плодородные растения по сравнению с 99% прорастанием необработанных семян, что указывает на то, что погружение семян в течение нескольких часов снижает их жизнеспособность. Скрининг мутантов проводили по мутагенезу на быстрых нейтронах.

Молекулярная биология

Выделение геномной ДНК проводили с использованием метода бромида цетил-триметиламмония, как описано ранее (Long and Coupland, 1998). Секвенирование генов-кандидатов проводили на мутантных растениях и на родительских растениях дикого типа, используемых для мутагенеза. MOS1 Праймеры для амплификации, секвенирования и генотипирования геномной ДНК были следующими: прямой, 5′ -CCCTCTTGTAGCTTAGCTCCTC-3 ′; обратный, 5′-GGCGTAGACGAAGTTGGTG-3 ‘; вперед, 5’-GACCCGACGACCAAGGAG-3 ‘; обратный, 5’-CGTCCGACACCGAGTACC-3 ‘; вперед, 5’-AATCATCACACTGCCTGCAT-3 ‘; вперед, 5′-CGAGGACTTCTTCTGCTTCTC; и обратный, 5’-TGCATGCATATGGAAACGTAG-3 ‘. MOS1 (Bradi1g18580) праймерами, использованными для количественной ОТ-ПЦР, были 5′-CGTACGGGTACGGCATGAT-3 ‘и 5′-CAGTGGGAGAGGAAGCTGAA-3’. Праймерами BdACTIN2 (Bradi1g10630), использованными для количественной ОТ-ПЦР, были 5′-GTCGTTGCTCCTCCTGAAAG-3 ‘и 5′-ATCCACATCTGCTGGAAGGT-3’.Косегрегация полиморфизма вставки в растениях Bradi1g18580 и фенотипических мутантных mos1 растений была определена путем анализа потомства дикого типа и мутантного потомства от семи независимых линий M2. Количественный анализ ОТ-ПЦР проводили на девяти меристемах соцветий, срезанных с 18-дневных растений. Тотальную РНК экстрагировали из ткани соцветия с использованием реагента TRI (Sigma-Aldrich) и ДНКазу, обработанную и очищенную на колонке (Qiagen) перед синтезом комплементарной ДНК с использованием обратной транскриптазы SuperScript III (Invitrogen).Количественную ОТ-ПЦР проводили с использованием набора для количественной ОТ-ПЦР SYBR Green JumpStart (Sigma-Aldrich). Количественные реакции RT-PCR проводили в трех повторностях. BdACTIN2 (Bradi1g10630) использовали для нормализации экспрессии гена.

Гистология и гибридизация in situ

Для анализа стадий развития соцветий верхушки растений фиксировали в 4% (мас. / Об.) Параформальдегиде, дегидратировали в этаноле и заливали воском.Включенный материал был разрезан, очищен и окрашен 0,1% (мас. / Об.) Толуидиновым синим. Гибридизацию РНК in situ проводили, как описано ранее (Long et al., 1996). Для BdKN1 ген-специфический фрагмент длиной 747 п.н. был амплифицирован из комплементарной ДНК с праймерами 5′-CATCTCCCACCCCATTTACCCT-3 ‘и 5′-TAGAGCCCACCATCGTTGATGA-3’ и клонирован в вектор pCR-Blunt II-TOPO (Invitrogen) . Антисмысловой зонд получали из этого клона транскрипцией in vitro фрагмента BdKN1 в присутствии дигоксигенин-UTP и последующим гидролизом на более мелкие фрагменты длиной приблизительно 150 п.н. перед использованием в гибридизации.

SEM

Чтобы подготовить ткань для SEM, с растений вырезали верхушки и удаляли окружающие ткани листьев, чтобы обнажить меристемы. Вершины устанавливали в горизонтальном положении на алюминиевые стержни и погружали в жидкий азот. После замораживания образцы сразу загружали в криокамеру криотрансферной системы ALTO 2500 (Gatan), присоединенной к сканирующему электронному микроскопу Zeiss Supra 55 VP FEG. Образцы были покрыты платиной напылением и отображены при 3 кВ.

Выравнивание последовательностей и филогенетический анализ

аминокислотных последовательностей KNOX и BD1 были проанализированы с использованием MEGA версии 5. Последовательности были выровнены с использованием ClustalW, и филогенетическое дерево было построено с использованием алгоритма максимального правдоподобия с моделью эволюции белка JTT + G и 1000 повторений начальной загрузки. Эта модель была определена как наиболее подходящая с помощью Protest 3 (Darriba et al., 2011). Было показано, что гены KNOX класса I растений являются монофилетическими (Kerstetter et al., 1994; Malcomber et al., 2006), поэтому дерево было укоренено с помощью белка KNOX Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) класса II Arabidopsis с узлом -like7 (KNAT7) в качестве внешней группы. Дерево BD1 было укоренено родственным белком PUCHI (AT5G18560) из Arabidopsis и включало BD1 и близкородственный ген кукурузы ( Zea mays ) ZM2G458437 (Chuck et al., 2002), FZP, Sb02g042400, предсказанный белок в ячмень ( Hordeum vulgare ) morex-contig-1558332; и Bradi1g18580 (MOS1).Номера доступа GenBank для Arabidopsis, кукурузы и риса ( Oryza sativa ) последовательности белка KNOX были следующими: BREVIPEDICELLUS, AEE82597.1; GNARLEY1, AAP76320.1; KN1, AAP21616.1; KNAT2, AEE35073.1; KNAT6, AEE30380.1; KNAT7 AF308451; KNOX3, ACG37067.1; KNOX8, ACF81686.1; KNOX10, ACF85627.1; LIGULELESS4a, AAP31409.1; LG3, AAD13611.1; ОШ2, БАА03959.1; ОШ4, БАА79223.1; ОШ6, BAA79224.1; ОШ20, ААР87192.1; ОШ25, БАА31688.1; ОШ53, БАА79225.1; OSH71, BAA79226.1; ШЕРОХОВАЯ ОБОЛОЧКАh2, AAA86287.1; и СТРЕЛЯТЬ БЕЗУПРЕЧНЫМ, AEE33958.1. Номера доступа в GenBank для последовательностей белков BD1 / FZP кукурузы и риса были следующими: BD1, ACG41675.1; ZM2G458437, DAA41703.1; и FZP, BAC79264.1. Последовательности Brachypodium, Bradi1g07247, Bradi1g10047 ( BdKN1 ), Bradi1g12677, Bradi1g12690, Bradi1g57607, Bradi2g11540, Bradi2g38390 и Bradi1g18580 (MOS1) были идентифицированы из сборки последовательностей Vogelome (2010) и др. Последовательности BD1 сорго ( Sorghum bicolor ) и ячменя были идентифицированы из геномных сборок (Paterson et al., 2009; Mayer et al., 2012).

Дополнительные данные

В онлайн-версии статьи доступны следующие материалы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Эрика Фоллбрехта и Зака ​​Липпмана за комментарии к рукописи; Саймону Хо за помощь в филогенетическом анализе; Дэвид Гарвин за предоставленные семена Brachypodium Bd21; Jozsef Palfalvi для обработки семян быстрыми нейтронами; Саре Коллиер за техническую помощь; и Эндрю Дэвис за фотографию растений.

Глоссарий

  • SEM

    растровая электронная микроскопия

  • EMS

  • Gy

  • RT

  • das

  • ITED ERF 09

  • (

    2003

    )

    Генетическая и морфологическая характеристика мутанта

    ячменя uniculm2 ( cul2 ).

    Theor Appl Genet

    106

    :

    846

    857

    (

    1995

    )

    Морфогенез пиноидных мутантов Arabidopsis thaliana.

    Завод J

    8

    :

    505

    520

    (

    2005

    )

    Генетика и эволюция соцветий и развития цветков у трав

    .

    Физиология растительных клеток

    46

    :

    69

    78

    (

    1935

    )

    Развитие колоса ячменя

    .

    J Сельское хозяйство

    51

    :

    451

    457

    (

    1936

    )

    Развитие колоса пшеницы

    .

    J Сельское хозяйство Res

    53

    :

    445

    451

    (

    2006

    )

    ramosa2 кодирует белок Пограничного домена LATERAL ORGAN BOUNDARY, который определяет судьбу стволовых клеток в меристемах ветвей кукурузы

    .

    Растительная ячейка

    18

    :

    574

    585

    (

    2007

    )

    Цветение и определенность кукурузы

    .

    J Exp Bot

    58

    :

    909

    916

    и другие. (

    2011

    )

    Brachypodium как модель для трав: сегодня и будущее

    .

    Plant Physiol

    157

    :

    3

    13

    (

    2002

    )

    Контроль идентичности меристемы колосков геном разветвленного silkless1 кукурузы

    .

    Наука

    298

    :

    1238

    1241

    (

    1998

    )

    BRANCHED SILKLESS обеспечивает переход от колоска к цветочной меристеме в течение Zea mays развития колоса

    .

    Завод J

    16

    :

    355

    363

    (

    2011

    )

    ProtTest 3: быстрый выбор наиболее подходящих моделей эволюции белка

    .

    Биоинформатика

    27

    :

    1164

    1165

    (

    2001

    )

    Brachypodium distachyon . Новая модельная система для функциональной геномики трав

    .

    Plant Physiol

    127

    :

    1539

    1555

    (

    2004

    )

    Роль бесплодного стебля 1 в архитектуре кукурузы

    .

    Природа

    432

    :

    630

    635

    (

    1963

    )

    Физиологическая функция зерновой ости

    .

    Bot Rev

    29

    :

    366

    381

    (

    1994

    )

    Филогенетические отношения 10 видов трав: оценка филогенетической полезности внутренней транскрибированной спейсерной области в ядерной рибосомной ДНК однодольных

    .

    Геном

    37

    :

    112

    120

    (

    2011

    )

    Сравнение карты генетического сцепления высокой плотности с особенностями генома модельной травы Brachypodium distachyon.

    Theor Appl Genet

    123

    :

    455

    464

    (

    1994

    )

    Экспрессия генов гомеобокса KNOTTED1 кукурузы в апикальной меристеме побега предсказывает паттерны морфогенеза в вегетативном побеге

    .

    Девелопмент

    120

    :

    405

    413

    (

    1938

    )

    «Ленивая» мутация в рисе

    .

    J Hered

    29

    :

    315

    318

    (

    2001

    )

    История эволюции трав

    .

    Plant Physiol

    125

    :

    1198

    1205

    (

    2007

    )

    Цветочные проявления: генетический контроль соцветий травы

    .

    Curr Opin Plant Biol

    10

    :

    26

    31

    (

    1994

    )

    Анализ последовательностей и паттерны экспрессии разделяют гены гомеобокса , подобные , кукурузе, на два класса

    .

    Растительная ячейка

    6

    :

    1877

    1887

    (

    1981

    )

    Руководство по развитию зерновых.

    Зерновой отдел Национального сельскохозяйственного центра

    ,

    Кенилворт, Великобритания

    (

    2003

    )

    FRIZZY PANICLE необходим для предотвращения образования подмышечных меристем и установления идентичности цветочной меристемы в рисовых колосках

    .

    Девелопмент

    130

    :

    3841

    3850

    (

    2001

    )

    Гены LAX1 и FRIZZY PANICLE 2 определяют архитектуру соцветий риса, контролируя развитие ветвей рахиса и колосков

    .

    Dev Biol

    231

    :

    364

    373

    (

    2003

    )

    LAX и SPA : основные регуляторы ветвления побегов риса

    .

    Proc Natl Acad Sci USA

    100

    :

    11765

    11770

    и другие. (

    2003

    )

    Контроль кущения риса

    .

    Природа

    422

    :

    618

    621

    (

    1998

    )

    Мечение транспозонов Ac / Ds в Arabidopsis

    . В , eds,

    Протоколы Arabidopsis

    .

    Humana Press

    ,

    Totowa, NJ

    , pp

    315

    328

    (

    1996

    )

    Член класса гомеодоменных белков KNOTTED, кодируемых геном STM из Arabidopsis.

    Природа

    379

    :

    66

    69

    (

    2006

    )

    Эволюция генов развития и происхождение разнообразия соцветий травы

    .

    Adv Bot Res

    44

    :

    425

    481

    и другие. (

    2012

    )

    Сборка физической, генетической и функциональной последовательности генома ячменя

    .

    Природа

    491

    :

    711

    716

    (

    2001

    )

    бесплодное соцветие2 регулирует развитие пазушных меристем в соцветии кукурузы

    .

    Девелопмент

    128

    :

    2881

    2891

    (

    2007

    )

    бесплодное соцветие2 Кодирует коортолог серин / треонинкиназы PINOID и необходим для органогенеза во время соцветия и вегетативного развития кукурузы

    .

    Plant Physiol

    144

    :

    1000

    1011

    (

    2009

    )

    Двухступенчатая регуляция накопления белка LAX PANICLE1 в формировании подмышечной меристемы у риса

    .

    Растительная ячейка

    21

    :

    1095

    1108

    (

    1991

    )

    Потребность в системе полярного транспорта ауксина на ранних стадиях формирования цветковых бутонов Arabidopsis

    .

    Растительная ячейка

    3

    :

    677

    684

    и другие. (

    2009

    )

    Геном Sorghum bicolor и разнообразие трав

    .

    Природа

    457

    :

    551

    556

    (

    1996

    )

    Исследования роли гена Arabidopsis MONOPTEROS в развитии сосудов и аксиализации растительных клеток

    .

    Планта

    200

    :

    229

    237

    (

    2003

    )

    Регулирование филлотаксиса с помощью полярного транспорта ауксина

    .

    Природа

    426

    :

    255

    260

    (

    2002

    )

    Мутант кукурузы бесплодный стебель1 имеет дефект в развитии подмышечной меристемы

    .

    Am J Bot

    89

    :

    203

    210

    (

    2006

    )

    Фермент метаболизма трегалозы контролирует архитектуру соцветий кукурузы

    .

    Природа

    441

    :

    227

    230

    (

    1999

    )

    Региональная экспрессия семейства генов гомеобокса типа KN1 риса во время развития зародыша, побега и цветка

    .

    Растительная ячейка

    11

    :

    1651

    1664

    (

    1988

    )

    Генетика развития кукурузы: гены морфогенеза

    .

    Annu Rev Genet

    22

    :

    353

    385

    (

    2009

    )

    Взаимодействие BARREN INFLORESCENCE2 с ZmPIN1a предполагает роль в транспорте ауксина во время развития соцветий кукурузы

    .

    Физиология растительных клеток

    50

    :

    652

    657

    (

    2012

    )

    Генетическая площадка для увеличения количества зерна в зерновых

    .

    Trends Plant Sci

    17

    :

    91

    101

    (

    1991

    )

    Исследование эндогенных гиббереллинов у мутанта ячменя, показывающее аномальную реакцию на силу тяжести

    .

    JPN J Genet

    66

    :

    41

    48

    (

    1936

    )

    «Ленивый», а-геотропная форма кукурузы

    .

    J Hered

    27

    :

    93

    96

    (

    2010

    )

    Секвенирование генома и анализ модельной травы Brachypodium distachyon.

    Природа

    463

    :

    763

    768

    (

    2006

    )

    Секвенирование EST и филогенетический анализ модельной травы Brachypodium distachyon.

    Theor Appl Genet

    113

    :

    186

    195

    (

    2005

    )

    Архитектура систем цветочных ветвей кукурузы и родственных трав

    .

    Природа

    436

    :

    1119

    1126

    (

    2008

    )

    Молекулярные основы архитектуры предприятия

    .

    Анну Рев Завод Биол

    59

    :

    253

    279

    (

    2005

    )

    Морфологическая и молекулярная характеристика нового мутанта вьющейся метелки « fzp-9 (t)» в рисе (Oryza sativa L.)

    .

    Наследственный

    142

    :

    92

    97

    (

    2003

    )

    Ds маркировка BRANCHED FLORETLESS 1 ( BFL1 ), которая опосредует переход от меристемы колоска к цветковой меристеме у риса ( Oryza sativa L)

    .

    БМК Завод Биол

    3

    :

    6

    Заметки автора

    © Американское общество биологов растений, 2013 г.Все права защищены.

    © Автор (ы) 2013. Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно процитировано.

    Семейства цветущих растений, UH Botany

    Briza minor , дрожащая трава (Festucoideae-Poeae).Несколько из у цветков этих трех колосков тычинки выступают. Фестукоидные травы обычно иметь более одного бисексуального цветочка, и если у них есть бесплодные соцветия, т. е. те без пестиков они расположены над одним или несколькими плодовыми соцветиями. Цветочки колоски обычно сжаты из стороны в сторону, а не спереди назад. Когда колоски созревают и распадаются, чешуйки большей частью остаются на растении.
    Bro mus willdenowii , спасательная трава, Palehua-Palikea Tr., Оаху, Гавайи, 2003 г.
    Dactylis glomerata , еженощная (Festucoideae-Poeae). Колоски бывают 3-6-цветковые в этом роде; У этого вида лемма имеет жесткую ость длиной до 1,5 мм.
    Dactyloctenium aegyptium, проволочная трава прибрежная (Festucoideae-Eragrostideae)
    Eleusine indica , проволочная трава (Festucoideae-Eragrostideae).В этом роде соцветия пальчатые (здесь не показаны – см. Cynodon ниже). Примечание многокрасочные, сжатые с боков колоски, расположенные в 2-х черепичных ряда.
    Eragrostis sp., Лавграсс (Festucoideae-Eragrostideae). Обратите внимание на боковую сторону спрессованные колоски.
    Sporobolus, indicus , западно-индийский дропсид, головня (Festucoideae-Eragrostideae).Для этого рода характерны мелкие, одноцветковые колоски; Плоды обычно отпадают от чешуек и палеа после созревания.
    Cynodon dactylon , Бермудская трава (Festucoideae-Cynodonteae). Этот род часто имеет пальчатые соцветия с сидячими колосками в 2 ряда; колоски имеют один базальный плодородный цветочек и часто последний, стерильный или рудиментарный. На втором участке хорошо видны выступающие желтоватые тычинки и красноватые перистые рыльца. Фото. Висячие тычинки, производящие обильную, сухую, тонкостенную пыльцу и рыльца, которые большие и перистые, типичны для опыляемых ветром растений и являются наиболее распространенными режим опыления среди трав.
    Chloris virgata , пальчатка перья (Festucoideae-Cynodonteae). Этот род имеет пальчатые соцветия; колоски вторые в 2 ряда, остистые, несущие 1 базальный, обычно несколько вздутый плодородный цветочек и 1-3 бесплодных дистальных цветочка.Обратите внимание стойкие чешуйки, характерные для фестукоидных злаков, на оси слева на фото.
    Brachiaria subquadripara (Panicoideae-Paniceae). Нота гладкая, безостая колоски.
    Cenchrus echinatus , песчаный бор (Panicoideae-Paniceae). В этом случае соцветия окружены скоплением множества сливающихся щетинок, которые очень эффективны в способствует распространению плодов за счет спутывания их в шерсти животных или перьях птиц.
    Digitaria insularis , кислая трава (Panicoideae-Paniceae). Нота шелковистая опушенные цветочки и расчленение колосков ниже чешуек.
    Melinus minutiflora , патока (Panicoideae-Paniceae). Стерильная лемма каждого цветочка имеет длинную ость до 1,5 см длиной.
    Oplismenus compositus , (Panicoideae-Paniceae).Этот род имеет колоски попарно; чешуя с остями до 15 мм длиной.
    Panicum maximum , Морская трава (Panicoideae-Paniceae). Паникоидные травы обычно имеют небольшие колоски, обычно состоящие из одиночный тычиночный или средний цветочек у основания колоска и одиночный бисексуальный цветочек, плодородный, верхний цветочек. В период созревания весь колоск обычно отделяется от растение как единое целое, включая чешуйки.Любое сдавливание цветочков в колоске является недопустимым. обычно спереди назад, а не из стороны в сторону.
    Paspalum dilatatum , трава даллиса (Panicoideae-Paniceae). Примечание добавлено тычинки и рыльца.
    Paspalum fimbriatum , Panama или fimbriate paspalum, трава Колумбии (Panicoideae-Paniceae). У этого рода колоски расположены в два ряда и имеют сильная дорси-вентральная компрессия.Лемма плодородного (конечного) цветочка такова: затвердевший. Как и у большинства трав Panicoid, соцветия отделяются от оси ниже чешуйки.
    Pennisetum purpureum , трава слона, трава ворсистая (Panicoideae-Paniceae). Этот крепкий вид может достигать 15 и более футов в высоту. Колоски бывают покрыта оберткой из многочисленных листопадных щетинок длиной до 15 мм и более.
    Setaria gracilis , лисохвост желтый (Panicoideae-Paniceae). Колоски покрыты 1-несколькими стойкими шершаво-шиповатыми щетинками; расчленение колоски встречаются между чешуйками и переходящими щетинками.
    Coix lacryma-jobi , Слезы Иова, (Panicoideae-Andropogoneae). Этот родственник кукурузы натурализован на Гавайях и иногда выращивается как декоративное растение.Перламутровые плоды-украшения иногда используются для изготовления леев.
    Heteropogon contortus , пили трава, борода витая, клубок (Panicoideae-Andropogoneae). У этого вида каждая лемма может иметь ость до 12 см. длинная; они часто скручены вместе в верхней части соцветия.
    Saccharum officinarum , сахарный тростник (Panicoideae-Andropogoneae).Некогда очень важная товарная культура на Гавайях, выращивание сахарного тростника больше не используется. экономически выгодно.
    Sorghum halepense , трава Джонсона (Panicoideae). Этот конкретный триба (Andropogoneae) паникоидных трав обычно имеет парные колоски (1 стебельчатый, 1 сидячий) по оси. И паникоидные, и фестукоидные травы обычно имеют лоскут Ткань называется язычком на стыке лезвия и обшивающей части листа.В в этом случае часть листа, покрывающая оболочку, была оторвана от стебля, чтобы сделать язычок более заметен. Бахрома из волосков часто связана с язычком.
    Фрагмиты sp., (Arundinoideae)
    Coraderia selloana, (Arundinoideae)
    Oryza sativa , рис (Oryzoideae). Этот вид – один из самых важные пищевые культуры, которые используют люди, являясь основным источником крахмала для большой сегмент населения мира.
    бамбук, (Bambusoideae). Бамбук – единственные древесные представители семейство трав. Они также сочетают в себе самые примитивные персонажи, встречающиеся в семье, такие как соцветия с шестью тычинками и трехстворчатые пестики.
    Bambusa ср. vulgaris , бамбук.
    Giga ntochloa verticillata , бамбук (Bambusoideae).Обратите внимание Колосок сравнительно крупный, соцветия с шестью выступающими тычинками.

    Исследования травы | Смитсоновский национальный музей естественной истории

    Введение

    Травы встречаются на всех континентах. Они доминируют во многих открытых местообитаниях в арктических тундрах и альпиях, степях и прериях и тропических саваннах, в пустынях, солончаках и высоких горах по всей нашей планете. Многие виды встречаются в лесах, лесах и джунглях. Семейство трав включает более 11 500 признанных видов, некоторые систематики трав ( Агростологи ) оценивают их до 13 000 видов, учитывая, что их систематизация все еще находится в стадии разработки.

    Семейство включает в себя многие виды сельскохозяйственных культур, а также основные кормовые и дерновые виды. Зерно и сахар ячменя, ржи, пшеницы, овса, проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы или кукурузы, тефа и риса являются основными продуктами питания во всем мире, а некоторые из них дают нам интересные напитки. Есть много трав, выращиваемых на фураж, а дикие травы служат кормом для пастбищ и зерном для диких животных и домашнего скота. Таким образом, старая поговорка: « Всякая плоть есть трава ». Древесный бамбук используется для структурных и декоративных целей, а иногда поедают молодые побеги.Множество газонов и декоративных трав украшают наши пейзажи. Некоторые поставляют биотопливо и целлюлозу для бумаги.

    Как и во многих больших семействах растений, роды и их виды организованы в иерархическую систему подсемейств, триб и подтриб. Классификации служат двум целям. Во-первых, простота идентификации, а во-вторых, понимание эволюции и биогеографии. Прошлые классификации трав основывались в основном на сходстве вегетативных структур и расположении колосков, ограничивающие роды и более высокие группы основывались на комбинациях сходства в этих структурах.Многие из комбинаций символов, использовавшихся в прошлом, с тех пор доказали свою эволюцию за счет конвергенции форм. Исследования анатомии, эмбриологии, цитологии и физиологии выявили большую часть конвергенции и поставили наши классификации на современную основу (Clayton & Renvoize 1986, Tzvelev 1989, Watson and Dallwitz 1992) до появления молекулярной систематики. Однако многие тонкие нюансы филогенетической эволюции остаются неясными. Молекулярная систематика, сочетающая секвенирование ДНК с мощными методами вычислений, предоставила нам много нового понимания филогении, что привело к более точным классификациям.Наша цель – надежная классификация, основанная на принципе монофилии , который необходим для интерпретации эволюции характера и биогеографии. Мы добиваемся хороших результатов, но впереди еще много работы. В настоящее время травы подразделяются на 12 подсемейств, 52 племени, 90 подтриб и более 768 родов (Soreng et al., 2017 – https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jse.12262).

    Подсемейства часто делятся на травы холодного сезона (Pooideae) или травы теплого сезона (Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoidae, Danthonioideae, Chloridoideae, Panicoideae; также известные как клады PACMAD).Травы с фотосинтезом C4 преобладают в сухом и влажном климате с осадками в теплое время года. Травы с фотосинтезом всего C3 преобладают в холодном или холодном климате с осадками в прохладное время года, и лишь немногие травы C3 хорошо растут в климате теплого сезона, кроме Danthonioideae, Arundinoideae, Micrairoidae и базальных Panicoideae.

    Существует множество специализированных терминов для обозначения растительных и цветочных структур травы. Морфология травы обтекаемая, цветы настолько уменьшены в размерах, что мы или опылители не сразу распознаем их как таковые.Травы, за исключением нескольких примитивных родов, опыляются преимущественно ветром. Цветочный околоцветник сокращается до 2–3 (реже более) мелких, бесцветных, перепончатых или мясистых прицветников ( lodicules, ), часто менее 2 мм длиной, которые образуются ниже оборота тычинок (обычно 3) и одиночный пестик (обычно с 2 или 3, обычно перистыми). Каждый цветок заключен в цветочек , состоящий из подчиняющейся леммы (рудиментарная листовая оболочка) и palea (двухкилевой внутренний прицветник).Paleas гомологичен профиллу , защищающему новые вегетативные почки, и, вероятно, колеоптилю , который является первой вегетативной структурой, появившейся из прорастающего семени. Один или несколько цветков обычно окружены 2 стерильными прицветниками ( колосковых чешуек, ), в структуре, совокупно называемой колоском . Чешуйки и соцветия расположены по разные стороны от центральной оси ( rachilla ). Колосок травы на самом деле является первичным соцветием.Совокупность колосков, появляющихся из одного цветущего побега (стебель ), обычно называется соцветием, но технически называется синфлоресценцией . Эти вторичные соцветия разнообразны по форме, начиная от метелок и заканчивая кистями и колючками или их комбинациями, такими как метелка из кистей или пальцевидная кисть. Колоски по мере созревания распадаются по-разному. У многих родов колоск падает целиком, иногда по 2 или более колосков. У других родов цветочек (и) отделяется от чешуек над чешуей, либо с верхней прилегающей к нему междоузлией рахиллы, либо в результате отрыва от рахиллы.В любом случае, каждая точка разрыва упоминается как каллус . Побеги травы состоят из узлов и междоузлий с листьями, отходящими от верхушек узлов. Листья травы состоят из оболочки , окружающей стебель, и лезвия , которое расходится от оболочки в месте соединения, называемом воротником . Язычки – это язычки или края ткани (иногда целиком или апикально покрытые волосками), которые выступают вверх от внутренней поверхности влагалища у воротника, а иногда и с внешней стороны (абаксиальные язычки).Боковые отростки от краев воротничка называются ушными раковинами . Иногда лезвие бывает довольно узким в основании, это состояние называется псевдопетиолятом . Плод или зерно злаковой травы ( caryopsis – одиночное твердое семя со сросшимся околоплодником, редко – с рыхлым околоплодником) имеет свою собственную терминологию. Зерновка уникальна среди растений тем, что имеет внешний хорошо развитый зародыш вне крахмалистого (редко в основном липидного) эндосперма. Напротив зародыша, на вентральной стороне плода, которая часто бывает бороздчатой, находится hilum , который является знаком слияния нуцеллярной ткани со стенкой яичника.Хилум может быть линейным и доходить до длины волокна или быть короче, иногда сокращаясь до эллиптического, яйцевидного, круглого или точечного очертания.

    В нашем гербарии имеется обширная коллекция образцов бамбука, созданная в основном Флойдом МакКлюром и Томом Содерстромом. Все образцы бамбука имеют базу данных, а изображения всех прессованных образцов доступны в Интернете. Объемная коллекция древесных стеблей и корневищ бамбука потребует специального изображения 3D .Бамбук обладает фотосинтезом C3 , но пересекает границу теплого сезона и прохладного сезона. Триба Arundinarieae и триба Bambuseae subtribe Chusqueinae в большей степени, чем другие, простираются в места обитания с прохладным умеренным климатом в высоких горах и до 40o северной и южной широты (Америка) или 50o северной широты (в Восточной Азии) в районах с муссонными дождями.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *