Эстель против желтизны: Шампунь-нейтрализатор желтизны Estel Prima Blonde Серебристый, для холодных оттенков блонд – Alfa Prof – Estel

Содержание

Шампунь для окрашенных волос против желтизны.

Капризные оттенки холодного блонда сложны не только в процессе их достижения с помощью окрашивания. Они требуют регулярного поддержания с помощью специальных средств, иначе быстро размываются и становятся более тусклыми, портятся от появления на волосах нежелательных примесей желтого цвета.

Антижелтый шампунь блонд — средство ухода, разработанное специально для приручения холодных светлых тонов волос: поддержания их чистоты, яркости, а главное, нейтрализации нежелательной желтизны. Регулярное применение правильно подобранного антижелтого шампуня поможет без особых трудностей защитить деликатную красоту оттенков блонд.

Серебристый блонд шампунь от желтизны: показания к применению.

Как правило, шампуни против желтизны являются оттеночными продуктами и включают в свой состав пигменты фиолетового и/или серебристого цвета. Эти пигменты быстро закрепляются на поверхности волоса, не повреждая его структуру и придавая волосам прохладный оттенок.

Антижелтый фиолетовый или сильвер блонд шампунь полезен всем без исключения носителям блонда:

достигшим цвета с помощью окрашивания;
тем, чей оттенок волос светлый от природы.

Можно использовать такой шампунь для мелированных волос против желтизны, ведь мелирование также нуждается в качественной поддержке яркости и чистоты тона.

Шампунь серебристый блонд может обладать дополнительными защитными и восстанавливающими свойствами. Например, произведенный российским брендом профессиональной косметики Концепт шампунь для мелированных волос будет создавать на волосах укрепляющую и уплотняющую пленку, способствующую их защите от повреждений и негативных вредных воздействий.

Шампунь серебристый блонд для нейтрализации желтизны: как правильно использовать.

В случае, когда блонд достигнут в результате окрашивания, применение любых оттеночных средств следует начинать не раньше, чем спустя первые 2 недели после использования основного красителя.
В первое время лучше сосредоточиться на увлажняющем и восстанавливающем уходе за волосами.
Не стоит забывать о том, что серебряный или фиолетовый шампунь окрасил волосы поверхностно и нуждается в постоянном обновлении для продления полученного эффекта. Во время использования следует внимательно ознакомиться с рекомендуемой производителем периодичностью нанесения.
Оттеночные средства могут подсушить волосы, поэтому перед нанесением их можно смешивать с небольшим количеством ухаживающего бальзама или маски.

Выберите необходимые продукты ухода, например синий шампунь для мелированных волос, нейтрализующий желтизну, на страницах нашего интернет-каталога. Понравившиеся товары закажите он-лайн, по выгодной цене и с доставкой.

Шампунь Concept и Estel Professional Sunflower | Отзывы покупателей

ВОЛОС НЕ КРАШЕНЫЙ!
Описание от производителя:
Concept Шампунь для волос Серебристый для светлых оттенков для нейтрализации желтизны
Идеальное средство для светлых и осветлённых волос

Concept-Действие: Профессиональный шампунь предназначен для ухода и лёгкого тонирования волос светлых оттенков. Серебристые и фиолетовые пигменты, входящие в состав шампуня, усиливают сияние оттенков блонд, нейтрализуют нежелательный жёлтый оттенок на осветлённых в светлые тона волосах.

Эффективные кондиционирующие добавки обеспечивают волосам оптимальный уход — волосы становятся блестящими, мягкими и эластичными нежное очищение; мягкое тонирование; Исчезает нежелательный жёлтый цветовой нюанс, появляется благородный серебристый оттенок; Волосы становятся мягкими, блестящими и шелковистыми.

Concept-Применение: небольшое количество шампуня нанести на влажные волосы, вспенить, через 3-5 минут тщательно смыть водой. Для более интенсивного тонирования оставить на волосах 10-15 минут. При последующем использовании бальзама для светлых оттенков, шампунь следует держать на волосах не более пяти

Отзыв: до этого я пользовалась сильвером результат был заметен только после 3х применений …(сильвер я смешивала с обычным шампунем)
Этим шампунем я решила помыть голову без добавлений чего то другого)первое что мне понравилось это запах)очень очень приятный… по цвету он малиновый а не как другие оттеночные шампуни фиолетовые… держала я этот шампунь на волосах минут 5…
единственный минус после помывки кожа головы чуть чуть покрасилась в малиновый цвет(((теперь буду разбовлять с шампунем)результат понравился)
Цена: 130р
оценка 5
Полное название продукта:
Estel Professional Sunflower
Бальзам «Увлажнение и питание», с UV-фильтром для всех типов волос

* Эффективный ухаживающий комплекс
* Восстановление гидробаланса
* Превосходный кондиционирующий эффект

Бальзам «Увлажнение и питание» Estel Professional Sunflower интенсивно увлажняет и питает волосы, хорошо кондиционирует, придает мягкость и эластичность.

Содержит UV-фильтр, обеспечивающий защиту волос во время пребывания на солнце или в солярии. Хитозан восстанавливает гидробаланс пересушенных и ломких волос, способствует их регенерации. Пчелиный воск образует защитную микропленку, придает сияющий блеск и шелковистость.РЕЗУЛЬТАТ:
— Защита от UV-лучей
— Интенсивное увлажнение
— Блеск и шелковистость

ПРИМЕНЕНИЕ: Нанести на чистые влажные волосы, равномерно распределить по всей длине. Через несколько минут смыть водой.
Отзыв: Очень понравился приятный запах, лёгкое нанесение, удобная бутылочка, подходит для ежедневного использования… Сегодня первый раз воспользовалась им волосы расчесала за минуты… не пользуюсь бальзамами потому что делают волосы жирными, а этот их увлажнил и ни какого следа жирности нет)))Теперь буду всегда им пользоваться

Оценка: 5+
Цена около 150р

жемчужный против желтизны, Otium для выравнивания структуры, отзывы

Кроме регулярно мытья шампунем, причесывания и визитов в парикмахерскую, женские волосы нуждаются в специальных укрепляющих и питающих средствах. К таким относится бальзам для волос Estel, который обеспечивает надежный уход.

Особенности

Компания Estel Professional уже около 10 лет занимается производством различной косметики и завоевала популярность у многих женщин в разных странах.

Средства по уходу за волосами изготовлены с использованием современных технологий, проходят серьезную процедуру сертификации и имеют следующие преимущества:

большое разнообразие бальзамов для любых типов волос;
использование натуральных компонентов без побочных негативных эффектов;
витаминные и восстанавливающие комплексы;
постоянное обновление линеек бальзамов.

Любая женщина может выбрать то средство Estel, которое действительно ей необходимо: для длинных или ломких волос, сыворотку для секущихся кончиков, увлажнения, выравнивания или питания и множества других целей. Далее каждый вид будет рассмотрен более подробно.

Виды

Есть универсальные средства Estel для всех типов волос. К ним относят, например, увлажняющий бальзам “Otium Aqua”, который придает волосам блеск и помогает создать хорошую укладку, упрощает причесывание. В состав входят аминокислоты и натуральное масло жожоба. Применять это средство можно ежедневно, а флакона 200 мл хватит на длительный срок.

К универсальным гелям относят и бальзам “Curex Classic” на основе персикового масла, богатый витаминами.

Красящие средства Estel представлены различными разновидностями. Гель против желтизны “Prima Blonde” имеет приятный аромат, а флакона 250 мл хватает на долгое время.

Он эффективно справляется с устранением оттенков желтизны и рыжины, придавая волосам серебристый холодный окрас.

Жемчужный бальзам “Estel Vita Blonde” способен придать насыщенный цвет, серебристый вид “Quality Formula” создает эффектный имидж для блондинок, а средство для светлых волос “Estel Deluxe” имеет более 140 оттенков.

Ламинированные гели для блеска от данной компании представлены линейкой “De Luxe Keratin”. Комплект содержит 5 тюбиков с густой консистенцией, которая добавляется в краску. Средство можно использовать как для придания блеска в прикорневой зоне, так и во всю длину волос.

Гель для выравнивания структуры волос “Estel Therapy” подойдет, если хочется избавиться от кучерявых вьющихся локонов. Средство наносится на 2-3 минуты и дает видимый результат, может использоваться и после перекрашивания. Выравнивающий бальзам “Estel Therapy” делает шевелюру боле мягкой и шелковистой.

Линейки бренда

Бренд представлен несколькими линейками, каждая из которых эффективно справляется с определенными задачами:

средства “Estel Curex” предназначены для восстановления ломких или поврежденных волос;
линейка “Otium” содержит целый ряд разнообразных бальзамов для всех типов волос: длинных и коротких, светлых и темных, прямых и вьющихся, а также универсальные продукты;
бальзамы “Estel Wavex” помогут тем женщинам, которые желают сделать кудри путем химической завивки;
средства “Estel Deluxe” служат для окрашивания, причем выбор оттенков просто огромный;
бальзамы “Sense” тоже предназначены для окраски, но более бережной без вреда для локонов после многократного применения.

Есть и другие наборы бальзамов, например, средства для выравнивания и блеска и для закрепления, лечебные составы для поврежденной структуры волос.

Как выбрать

Чтобы купить действительно подлинный бальзам от производителя Estel, надо обращаться только в проверенные косметические магазины или надежные интернет ресурсы. Признаки настоящего бальзама следующие:

любой вариант содержит экстракты натуральных растений, семян или плодов, активные комплексы, аминокислоты и витамины;
аромат у бальзамов приятный, но не выразительный;
консистенция густая и однородная;
цвет нейтральный;
средство не вызывает аллергии или раздражений кожи;
бальзам не высыхает быстро.

Если эти условия не соблюдаются, то, скорее всего, это подделка. Перед покупкой стоит внимательно изучить состав и заявленный эффект. И, конечно, приобретать средство именно для своего типа волос. Если есть сомнение, то стоит купить универсальный бальзам из линейки “Otium”.

Состав

Все бальзамы для волос от компании Estel содержат витамины для питания от корней до кончиков: В, С, Е, Р. Аминокислоты и керамиды обеспечивают формирование кератина – белка, из которого состоят волосяные клетки. Натуральные компоненты – экстракты и масла персика, жожоба, морские минералы укрепляют локоны и придают им жизненную силу.

Для избавления от желтизны специалистами Estel разработана специальная формула “Platinum Pearl”.

Комплекс “Butterfly” используется для придания легкости и шелковистости. Красящие средства из линейки “Estel Deluxe” содержат специальные пигменты.

Способ применения

Ламинирующие бальзамы для придания блеска наносятся кисточкой с распределением по всей длине. Перед процедурой необходимо тщательно вымыть волосы шампунем и ни в коем случае не сушить их феном, а только вытереть полотенцем. Шевелюра должна быть слегка влажной. После нанесения средства для блеска волосы помещаются в полиэтиленовую шапочку и выдерживаются 20 минут. Затем их необходимо тщательно вымыть.
Средства Estel для окрашивания перед применением смешиваются с оксигеном в таких пропорциях, которые указаны на упаковке. Затем смесь наносится плавными движениями по всей длине от корней до кончиков и удерживается 35-40 минут. После процедуры волосы тщательно моются и сушатся с помощью полотенца или фена.
Питающие и восстанавливающие бальзамы Estel наносятся на чистые сухие волосы и выдерживаются 15 минут. После использования средство смывается теплой водой. Средняя периодичность процедуры – раз в 3 дня.

Отзывы

Женщины преимущественно позитивно отзываются о средствах для волос от данного производителя. Их ценят за огромное разнообразие видов и возможность найти именно то, что требуется. Еще отмечают их доступную цену и действительно тот эффект, который указан на упаковке.

Обзор косметики для волос Estel для сухих и повреждённых волос, смотрите в видео ниже.

Лучшие маски для блондинок от желтизны: выбираем тонирующую маску для волос

Как выбрать продукт: главные правила
7 отличных масок, чтобы спастись от желтизны
Estel
Keraproof
«Лошадиная сила»
BELITA-VITEX
Kapous
Elseve
Londa
Как ухаживать за блондом правильно: 6 простых рекомендаций

Чтобы сказать, что маска для волос для блондинок хорошая, у нее должен быть фиолетовый цвет. Исключение составляют теплые оттенки блонда, которые «подкрашивать» фиолетовым для глубины цветопередачи не обязательно. Если тебе нужна тонирующая маска для блондинок, важно помнить вот о чем:

Как профессиональная, так и бюджетная маска может хорошо работать. Вопрос в том, каким количеством средств ты располагаешь и какой бренд продуктов для ухода за волосами предпочитаешь. Дело в том, что шампунь + бальзам + маска одной марки дополняют друг друга, так что результат получится еще лучше.
Если ты хочешь получить красивый холодный блонд, маска должна быть фиолетовой. Обесцвеченные (белые) локоны склонны желтеть, потому что легко теряют фиолетовый пигмент, который содержится в краске. Правильный уход и регулярное применение помогут получить результат как в салоне.
Если у тебя медовый оттенок, цветная маска тебе не нужна. Но тебе может потребоваться интенсивно питающий продукт, который поможет восстановить волосы после окрашивания.
Окрашивая голову самостоятельно, обрати внимание на тип краски. Сейчас есть продукты с эффектом против желтизны, которые в самом начале снижают риски. Например, средство для мягкого осветления или контрастного мелирования Cryslal Blonde от «Лизы», Estel Professional Essex Anti-Yellow effect или Igora Royal 0–11.

Prima Blonde для холодных оттенков блонд серебристая от Estel Professional

Средство от «Эстель» подчеркивает, усиливает и сохраняет красоту холодных оттенков. Дает хороший ухаживающий эффект и заботится о том, чтобы ледяной блонд сохранялся в идеальном состоянии. Высокая концентрация полезных веществ восстанавливает поврежденную структуру локонов и укрепляет их по всей длине. В результате после применния волосы выглядят более здоровыми и шелковистыми, а фиолетовые пигменты в составе нейтрализуют желтый нюанс.

Маска оттеночная Keraproof для нейтрализации желтизны с нано-кератином и пантенолом

Это профессиональный уход с содержанием фиолетового пигмента прямого действия для нейтрализации желтых полутонов и сохранения насыщенности оттенка. Усиливает интенсивность холодного подтона и обеспечивает комплексный уход за поврежденными и обесцвеченными волосами. Гидролизованный кератин заполняет разрушенные участки каждого локона, уменьшает пористость, вызванную окрашиванием, защищает от ломкости и потери влаги. Аргановое масло активно смягчает, облегчает расчесывание и укладку, придает сияние. Средство подходит не только для мелированных и осветленных, но и для седых волос.

Маска для блондинок против желтизны, «Лошадиная сила»

Формула продукта была разработана для ухода за волосами после окрашивания, мелирования и обесцвечивания. Ингредиенты, входящие в состав, подобраны с учетом их особенностей: дают необходимое кондиционирование, защищают цвет от вымывания, придают мягкость и гладкость. Также средство увлажняет волосы, за счет чего они выглядят лучше. В идеале использовать ее нужно вместе с шампунем, который поддержит благородный перламутровый оттенок между окрашиваниями.

Маска для восстановления поврежденных светлых волос «Брюнетки и Блондинки», BELITA-VITEX

Средство для восстановления сильно поврежденных светлых волос от белорусского бренда — спасение для ломких, обезвоженных, поврежденных волос после окрашивания или активного использования стайлинга. В составе есть масло ши, которое питает волосы и кожу головы, восстанавливает липидный баланс, придает волосам мягкость, шелковистость. Комплекс активных компонентов в составе возвращает эластичность, а также помогает справляться с посеченными кончиками.

Питательный оттеночный бальзам для оттенков блонд серии Blond Bar «Перламутровый», Kapous Professional

Не маска, но бальзам, который вполне можно использовать как маску (просто подержи его 10-15 минут), содержит масла ши, арганы, авокадо, которые увлажняют обесцвеченные волосы, улучшая их внешний вид. Сок алоэ и гидролизованные протеины киноа помогают с реконструкцией волоса. Экстракт семян подсолнечника защищает косметический цвет от вымывания, а комплекс полимеров придает волосам почти бриллиантовый блеск.

Фиолетовая маска «Elseve Эксперт цвета» для блондинок и мелированных брюнеток, L’Oreal Paris

Фиолетовый цвет противоположен желтому и рыжему (у кого-то «вылезает» как раз он), но формула с фиолетовым пигментом быстро нейтрализует эти оттенки, бережно очищая волосы. Продукт рекомендуется использовать раз в неделю после фиолетового шампуня того же бренда, оставить на 5 минут, затем смыть. Если речь идет о мелированных брюнетках, держать полезно 10 минут или чуть больше.

Toneplex для холодных оттенков блонд «Жемчужный блонд», Londa Professional

Средство нейтрализует нежелательный золотистый оттенок на волосах холодного направления, восстанавливает нарушенные связи в волосах, красиво матирует седые волосы. Фишкой продукта является технология ProPlex, которая продлевает результат воздействия до шести процедур мытья волос. В целом же это просто отличная маска, которая тебе точно понравится.

Фиолетовая маска — не единственный продукт, который тебе пригодится. Важно соблюдать правила, чтобы как цвет, так и качество волос радовали дольше.

Еще нужны шампунь и бальзам. Полный комплекс продуктов поможет получить лучший результат, что всегда кстати. Также они обычно хорошо увлажняют, это тоже пригодится.
Мой голову правильно. Хотя так обычно говорят по поводу ярких оттенков, блондинкам тоже нужно использовать правильные шампуни. Средства без силикона продлевают окрашиванию «жизнь», помни об этом. Но раз в неделю в любом случае применяй обычный шампунь, чтобы как следует промыть голову, удалить с кожи остатки стайлинговых и уходовых продуктов.
Не забудь про несмываемый кондиционер. Это дополнительное увлажнение, питание, блеск.
Полюби сухой шампунь. Чем реже ты моешь голову, тем лучше для твоего цвета. Некоторые из нас могут мыть голову раз в несколько дней, но другим комфортнее делать это ежедневно. Если ты из второй категории, нанесение сухого шампуня на корни поможет увеличить перерыв между мытьем.
Используй масла. Брюнеткам нужно быть осторожнее с маслами — они провоцируют потерю цвета. Однако блондинкам такие «операции» полезны, потому что улучшают качество волос, почти не влияя на оттенок. Ты можешь купить готовое масло, чтобы наносить его пару раз в неделю (просто так или перед мытьем под шапочку), а можешь поэкспериментировать с натуральными маслами. Начать советуем с кокосового, оно в этом деле лучшее.
Избегай тепловых повреждений. Фен, плойка, стайлер — все это облегчает нам жизнь. Но если ты блондинка, важно быть с этим осторожнее. Во-первых, всегда используй термозащиту. Во-вторых, укладывай волосы при низких температурах, когда не спешишь. В-третьих, освой способы укладки без специальных приборов — мы знаем сразу пять вариантов, включая чудо-укладку на носок, которые ты можешь попробовать. По той же причине полезно не находиться на солнце без головного убора.

Об авторе

Марина Левичева

Желтый теплее, когда он приятен.

Лимонный

Барр, Д. Дж., Леви, Р., Шиперс, К., и Тили, Х. Дж. (2013). Случайные эффекты

Структура для подтверждающей проверки гипотез: Держите максимум.

Журнал памяти и языка, 68, 255.278.

Бейтс, Д., Мехлер, М., Болкер, Б., и Уолк, С. (2013). Линейные смешанные модели эффектов

с использованием Eigen и S4. Пакет R версии 1.0-5.

Beauchamp, M. S., Haxby, J. V., Jennings, J. E., & ДеЙо, Э. А. (1999).

ФМРТ-версия теста Фарнсворта-Манселла 100-Hue выявила

множественных цветоселективных областей в вентрально-затылочно-височной

коре головного мозга человека. Кора головного мозга, 9 (3), 257–263.

Бек А., Стир Р. и Браун Г. (1996). BDI-II, Beck Depression

Inventory: Manual (2-е изд.). Сан-Антонио, Техас: Психологическая

Корпорация.

Бенсафи, М., Яннилли, Э., Понселе, Дж., Сео, Х. С., Гербер, Дж., Руби, К., &

Хаммель, Т. (2012). Диссоциированные представления приятных и

неприятных обонятельно-тройничных смесей: исследование FMRI. PLoS

One, 7 (6), e38358.

Кэмпбелл, К. Л., Аль-Айдроос, Н., Фатт, Р., Пратт, Дж., И Хашер, Л. (2010).

Влияние мультисенсорных целей на отклонения траектории саккад:

Устранение возрастных различий. Experimental Brain Research, 201 (3),

385–392.

Серф-Дюкастель, Б., и Мерфи, К.(2009). Возрастные различия в нейронных субстратах

кросс-модальной памяти распознавания обоняния: исследование

фМРТ. Исследование мозга, 1285, 88–98.

Крой И., Мабоше В. и Хаммель Т. (2013). Эффекты привыкания к приятным

и неприятным запахам. Международный журнал психофизиологии, 88 (1),

104–108. DOI: 10.1016 / j.ijpsycho.2013.02.005

Диаконеску А. О., Хашер Л. и Макинтош А. Р. (2013). Зрительная домина-

Состояние и мультисенсорная интеграция меняются с возрастом.NeuroImage,

65, 152–166.

Дидерих А., Колониус Х. и Шомбург А. (2008). Оценка мультисенсорного улучшения, связанного с возрастом

, с помощью модели временного окна интеграции

. Нейропсихология, 46 (10), 2556–2562.

Доти, Р. Л., Петерсен, И., Менса, Н., и Кристенсен, К. (2011). Генетический

и влияние окружающей среды на способность распознавания запаха у

очень старого. Психология и старение, 26 (4), 864–871.

Фолштейн, М., Фолштейн, С., и МакХью, П. Р. (1975). Кратковременное психическое состояние: практический метод

для оценки когнитивного состояния пациентов для клинициста

. Журнал психиатрических исследований, 12, 189–198.

Гилберт, А. Н., Мартин, Р., и Кемп, С. Е. (1996). Кросс-модальная корреляция

между зрением и обонянием: Цвет запахов.

Американский журнал психологии, 109 (3), 335–351.

Херли, Л. П., Бруйе, Т., Чесной, Г., и Бруйе, Д.(2012). Восприятие цвета

включает представления цвета сначала на семантическом уровне

, а затем на лексическом уровне. Когнитивная обработка, 29 (1), 19–29.

DOI: 10.1007 / s10339-012-0527-z

Hugenschmidt, C. E., Mozolic, J. L., & Laurienti, P. J. (2009).

Подавление мультисенсорной интеграции за счет специфического для модальности внимания

при старении. NeuroReport, 20, 349–353.

Иттен Дж. (1977). L’art de la Couleur: Approche subjective et description

objective de l’art.Париж: Dessain Et Tolra.

Келлер А., Хемпстед М., Гомес И. А., Гилберт А. Н. и Воссхалл Л. Б.

(2012). Обонятельная демография разнообразного столичного населения. BMC Neuroscience, 13 (122), 1–17.

Кемп С. Э. и Гилберт А. Н. (1997). Интенсивность запаха и легкость цвета

являются коррелированными сенсорными параметрами. Американский журнал

Психология, 110, 35–46.

Kim, Y.-J. (2013). Глаза чуют? Межмодальные соответствия между оттенком цвета и семейством ароматов.Исследование цвета и

Application, 38 (2), 139–156.

Knöferle K. M., & Spence, C. (2012). Межмодальные соответствия

между звуками и вкусами. Психономический бюллетень и обзор, 19,

992–1006.

Константинидис И., Хаммель Т. и Ларссон М. (2006). Распознавание

неприятных запахов не зависит от возраста. Архив клинической

нейропсихологии, 21 (7), 615–621.

Лауриенти, П. Дж., Бурдетт, Дж. Х., Мальджиан, Дж. А., и Уоллес, М. Т. (2006).

Повышенная мультисенсорная интеграция у пожилых людей. Нейробиология

Старение, 27 (8), 1155–1163.

Лю Б., Ву Г. и Мэн Х. (2012). Эффект кросс-модального прайминга основан на

на краткосрочном опыте использования экологически несвязанных аудиовизуальных материалов.

информация: потенциальное исследование, связанное с событием. Неврология,

25 (223), 21–27.

Морро, Г., Броше, Ф., и Дубурдье, Д. (2001). Цвет запахов.

Мозг и язык, 79 (2), 309–20.

Палмер С. Э., Шлосс К. Б., Сюй З. и Прадо-Леон Л. Р. (2013). Музыка –

цветовые ассоциации опосредованы эмоциями. Труды

Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки,

110 (22), 8836–8841.

Пайффер, А.М., Мозолик, Дж. Л., Хугеншмидт, К. Э. и Лауриенти, П. Дж.

(2007). Возрастное мультисенсорное улучшение в простой задаче обнаружения аудиовизуальной информации

sual.Нейрорепортаж, 18 (10), 1077–1081.

Пуатрено, Дж. (2001). Оценка социокультурного общества. В L. Hugonot –

Diener (Ed.), La consult de gériatrie (стр. 8–9). Париж:

Массон.

R Основная команда (2013). R: язык и среда для статистических вычислений

. Фонд R для статистических вычислений, Вена,

, Австрия. URL http://www.R-project.org/

Ro, T., Ellmore, T., & Beauchamp, M. S. (2013). Нейронная связь между

чувством и слухом.Кора головного мозга, 23 (7), 1724–1730.

doi: 10.1093 / cercor / bhs166

Rouby, C., Thomas-Danguin, T., Vigouroux, M., Ciuperca, G., Jiang, T.,

Alexanian, J., et al. (2011). Лионский клинический обонятельный тест:

Проверка и измерение гипосмии и аносмии у

здоровых и больных людей. Международный журнал

отоларингологии, 2011 г. (ID статьи 203805), 9 страниц.

Шнайдер В., Эшман А. и Зукколотто А. (2002).E-prime справочник

Справочник

. Питтсбург: Psychology Software Tools Inc.

Сетти, А., Финниган, С., Соболевски, Р., Макларен, Л., Робертсон, И. Х.,

Рейли, Р. Б.,… Ньюэлл, Ф. Н. (2011). Аудиовизуальная временная дис-

Преступление становится менее эффективным с возрастом: потенциальное исследование

, связанное с событием. Нейрорепортаж, 22 (11), 554–558.

Спенс К. (2010). Цвет вина – Часть 1. Мир хорошего вина, 28,

122–129.

Спенс, К.(2011). Межмодальные соответствия: обзор учебного пособия.

Внимание, восприятие и психофизика, 73, 971–995.

Спенс, К., и Дерой, О. (2013). О том, почему музыка меняет то, что (мы думаем)

мы пробуем. Iperception, 4 (2), 137–140. DOI: 10.1068 / i0577ic

Thomas-Danguin, T., Rouby, C., Sicard, G., Vigouroux, M., Farget, V.,

Johanson, A. ,… Dumont, J. P. (2003). Разработка ETOC:

Европейский тест обонятельных способностей. Ринология, 41 (3), 142–

151.

Валле, Г., Худон, К., Симард, М., и Версаче, Р. (2013). Синдром разъединения

при болезни Альцгеймера: пример кросс-модального прайминга

. Cortex, 49 (9), 2402–2415.

doi: 10.1016 / j.cortex.2012.10.010

Ван дер Линден, М., Койетт, Ф., Пуатрено, Дж. И другие члены

GREMEM (2004). Свободный раппель / Индийский раппель по 16

шт. (RL / RI-16). В M. Van Der Linden, S. Adam, A. Agniel, et les

members du GREMEM (Eds.), Оценка проблем

mémoire.Presentation de quatre tests de mémoire épisodique (avec

leur étalonnage). Марсель: Солаль (стр. 25–47).

Вромен, Дж. И Кителс, М. (2010). Восприятие межсенсорного синхро-

н.в .: Учебный обзор. Внимание, восприятие и психофизика,

72 (4), 871–884.

Уорд Дж., Хакстеп Б. и Цаканикос Э. (2006). Sound-color synaes-

thesia: В какой степени он использует кросс-модальные механизмы, общие для всех нас

? Cortex, 42 (2), 264–280.

Зелльнер Д. А., Бартоли А. М. и Эккард Р. (1991). Влияние цвета на определение запаха

и оценку вкуса. Американский журнал

Психология, 104 (4), 547–561.

Atten Percept Psychophys

Эффекты обонятельной и зрительной конгруэнтности, стабильные для разных возрастов: желтый теплее, когда он приятен. Лимонный

Адам, С., Ван Дер Линден, М., Иваноиу, А., Жюльерат, А.С., Бешет, С., и Салмон, Э. (2007). Оптимизация специфичности кодирования для диагностики ранней БА: задача РИ-48. Журнал клинической и экспериментальной нейропсихологии, 29 (5), 477–487.

PubMed Статья Google Scholar

Алауи-Исмаили, О., Робин, О., Рада, Х., Диттмар, А., и Вернет-Мори, Э. (1997a). Основные эмоции, вызываемые одорантами: сравнение вегетативных реакций и самооценки. Физиология и поведение, 62, 713–720.

Артикул Google Scholar

Алауи-Исмаили, О. , Vernet-Maury, E., Dittmar, A., Delhomme, G., & Chanel, J. (1997b). Гедоника запаха: Связь с эмоциональной реакцией, оцениваемой вегетативными параметрами. Chemical Senses, 22, 237–248.

PubMed Статья Google Scholar

Барбьер, Дж. М., Видаль, А., и Зеллнер, Д. А. (2007). Цвет музыки: эмоциональная переписка. Эмпирические исследования искусств, 25 (2), 193–208.

Артикул Google Scholar

Барр, Д.Дж., Леви, Р., Шиперс, К., и Тили, Х. Дж. (2013). Структура случайных эффектов для подтверждающей проверки гипотез: Держите максимум. Журнал памяти и языка, 68, 255.278.

Артикул Google Scholar

Бейтс, Д., Мехлер, М., Болкер, Б., и Уолк, С. (2013). Линейные модели смешанных эффектов с использованием Eigen и S4. Пакет R версии 1.0-5.

Beauchamp, M. S., Haxby, J.В., Дженнингс, Дж. Э., и ДеЙо, Э. А. (1999). ФМРТ-версия теста Фарнсворта-Манселла 100-Hue выявляет множественные цветоселективные области в вентральной затылочно-височной коре человека. Кора головного мозга, 9 (3), 257–263.

PubMed Статья Google Scholar

Бек А., Стир Р. и Браун Г. (1996). BDI-II, Опись депрессии Бека: Руководство (2-е изд.). Сан-Антонио, Техас: Психологическая корпорация.

Google Scholar

Бенсафи, М., Яннилли, Э., Понселе, Дж., Сео, Х. С., Гербер, Дж., Руби, К., и Хаммел, Т. (2012). Диссоциированные представления приятных и неприятных обонятельно-тройничных смесей: исследование FMRI. PLoS One, 7 (6), e38358.

Кэмпбелл, К. Л., Аль-Айдроос, Н., Фатт, Р., Пратт, Дж., И Хашер, Л. (2010). Влияние мультисенсорных целей на отклонения саккадической траектории: устранение возрастных различий. Experimental Brain Research, 201 (3), 385–392.

PubMed Central PubMed Статья Google Scholar

Серф-Дюкастель, Б., и Мерфи, К. (2009). Возрастные различия в нейронных субстратах кросс-модальной памяти обонятельного распознавания: исследование фМРТ. Brain Research, 1285, 88–98.

PubMed Central PubMed Статья Google Scholar

Крой, И., Maboshe, W., & Hummel, T. (2013). Эффекты привыкания к приятным и неприятным запахам. Международный журнал психофизиологии, 88 (1), 104–108. DOI: 10.1016 / j.ijpsycho.2013.02.005

PubMed Статья Google Scholar

Диаконеску А. О., Хашер Л. и Макинтош А. Р. (2013). Визуальное доминирование и мультисенсорная интеграция меняются с возрастом. NeuroImage, 65, 152–166.

PubMed Статья Google Scholar

Дидерих А. , Колониус Х. и Шомбург А. (2008). Оценка возрастного мультисенсорного улучшения с помощью модели временного окна интеграции. Neuropsychologia, 46 (10), 2556–2562.

PubMed Статья Google Scholar

Доти, Р. Л., Петерсен, И., Менса, Н., и Кристенсен, К. (2011).Генетические факторы и влияние окружающей среды на способность распознавать запахи у очень старых людей. Психология и старение, 26 (4), 864–871.

PubMed Central PubMed Статья Google Scholar

Фолштейн, М., Фолштейн, С., и МакХью, П. Р. (1975). Мини-психическое состояние: практический метод оценки когнитивного состояния пациентов для клинициста. Журнал психиатрических исследований, 12, 189–198.

PubMed Статья Google Scholar

Гилберт, А.Н., Мартин Р. и Кемп С. Е. (1996). Межмодальное соответствие между зрением и обонянием: цвет запахов. Американский журнал психологии, 109 (3), 335–351.

PubMed Статья Google Scholar

Херли, Л. П., Бруйе, Т., Чесной, Г., и Бруйе, Д. (2012). Восприятие цвета включает представление цвета сначала на семантическом, а затем на лексическом уровне. Когнитивная обработка, 29 (1), 19–29.DOI: 10.1007 / s10339-012-0527-z

Hugenschmidt, C. E., Mozolic, J. L., & Laurienti, P. J. (2009). Подавление мультисенсорной интеграции с помощью особого внимания при старении. NeuroReport, 20, 349–353.

PubMed Central PubMed Статья Google Scholar

Иттен, Дж. (1977). L’art de la Couleur: Approche субъективный и объективное описание .Париж: Dessain Et Tolra.

Google Scholar

Келлер А., Хемпстед М., Гомес И. А., Гилберт А. Н. и Воссхолл Л. Б. (2012). Обонятельная демография разнообразного столичного населения. BMC Neuroscience, 13 (122), 1–17.

Google Scholar

Кемп С. Э. и Гилберт А. Н. (1997). Интенсивность запаха и легкость цвета взаимосвязаны между сенсорными измерениями. Американский журнал психологии, 110, 35–46.

PubMed Статья Google Scholar

Kim, Y.-J. (2013). Глаза чуют? Межмодальные соответствия между цветовым оттенком и семейством ароматов. Исследование и применение цвета, 38 (2), 139–156.

Артикул Google Scholar

Knöferle K. M., & Spence, C. (2012).Межмодальные соответствия между звуками и вкусами. Психономический бюллетень и обзор, 19 , 992–1006.

Константинидис И., Хаммель Т. и Ларссон М. (2006). Распознавание неприятных запахов не зависит от возраста. Архив клинической нейропсихологии, 21 (7), 615–621.

PubMed Статья Google Scholar

Лауриенти, П. Дж., Бёрдетт, Дж. Х., Мальджиан, Дж. А., и Уоллес, М.Т. (2006). Повышенная мультисенсорная интеграция у пожилых людей. Нейробиология старения, 27 (8), 1155–1163.

PubMed Статья Google Scholar

Лю Б., Ву Г. и Мэн X. (2012). Эффект кросс-модального прайминга, основанный на краткосрочном опыте использования экологически несвязанной аудиовизуальной информации: потенциальное исследование, связанное с событием. Neuroscience, 25 (223), 21–27.

Артикул Google Scholar

Морро, Г., Броше, Ф., и Дубурдье, Д. (2001). Цвет запахов. Мозг и язык, 79 (2), 309–20.

Палмер С. Э., Шлосс К. Б., Сюй З. и Прадо-Леон Л. Р. (2013). Музыкально-цветовые ассоциации опосредованы эмоциями. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110 (22), 8836–8841.

PubMed Central PubMed Статья Google Scholar

Пайффер, А.М., Мозолик, Дж. Л., Хугеншмидт, К. Э. и Лауриенти, П. Дж. (2007). Возрастное мультисенсорное улучшение в простой задаче аудиовизуального обнаружения. Neuroreport, 18 (10), 1077–1081.

PubMed Статья Google Scholar

Пуатрено, Дж. (2001). Оценка социокультурного общества. В L. Hugonot-Diener (Ed.), La consult de gériatrie (стр. 8–9). Париж: Массон.

Google Scholar

Основная команда R (2013). R: язык и среда для статистических вычислений . R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. URL http://www.R-project.org/

Ро Т., Эллмор Т. и Бошамп М.С. (2013). Нейронная связь между чувством и слухом. Кора головного мозга, 23 (7), 1724–1730. DOI: 10.1093 / cercor / bhs166

Руби, К. , Томас-Дангуин, Т., Вигуру, М., Чуперка, Г., Цзян, Т., Алексанян, Дж., и другие. (2011). Лионский клинический обонятельный тест: проверка и измерение гипосмии и аносмии у здоровых и больных людей. Международный журнал отоларингологии, 2011 (ID статьи 203805), 9 страниц.

Шнайдер В., Эшман А. и Зукколотто А. (2002). Справочное руководство E-prime . Питтсбург: Psychology Software Tools Inc.

Google Scholar

Сетти, А., Финниган, С., Соболевски, Р., Макларен, Л., Робертсон, И. Х., Рейли, Р. Б.,… Ньюэлл, Ф. Н. (2011). Аудиовизуальная временная дискриминация менее эффективна с возрастом: потенциальное исследование, связанное с событием. Neuroreport, 22 (11), 554–558.

Спенс, К. (2010). Цвет вина – Часть 1. Мир хорошего вина, 28, 122–129.

Google Scholar

Спенс, К. (2011). Межмодальные соответствия: обзор учебного пособия. Внимание, восприятие и психофизика, 73, 971–995.

Артикул Google Scholar

Спенс К. и Дерой О. (2013). О том, почему музыка меняет то, что (мы думаем) мы пробуем. Iperception, 4 (2), 137–140. DOI: 10.1068 / i0577ic

PubMed Central PubMed Google Scholar

Thomas-Danguin, T., Rouby, C., Sicard, G., Вигуру, М., Фарже, В., Йохансон, А.,… Дюмон, Дж. П. (2003). Разработка ETOC: Европейский тест обонятельных способностей. Ринология, 41 (3), 142–151.

Валле, Г., Худон, К., Симард, М., и Версаче, Р. (2013). Синдром отключения при болезни Альцгеймера: пример кросс-модального прайминга. Cortex, 49 (9), 2402–2415. DOI: 10.1016 / j.cortex.2012.10.010

Van Der Linden, M., Coyette, F., Poitrenaud, J., et les membersres du GREMEM (2004). Свободный рапель / Индийский раппель на 16 позиций (RL / RI-16). В M. Van Der Linden, S. Adam, A. Agniel, et les membersres du GREMEM (Eds.), L’évaluation des Trouble de la mémoire . Презентация quatre tests de mémoire épisodique (avec leur étalonnage) . Марсель: Солаль (стр. 25–47).

Вромен, Дж. И Кителс, М. (2010). Восприятие межсенсорной синхронности: обзор учебного пособия. Внимание, восприятие и психофизика, 72 (4), 871–884.

Артикул Google Scholar

Уорд, Дж., Хакстеп, Б., и Цаканикос, Э. (2006). Синестезия цвета звука: в какой степени она использует общие для всех нас кросс-модальные механизмы? Cortex, 42 (2), 264–280.

PubMed Статья Google Scholar

Целльнер Д. А., Бартоли А. М. и Эккард Р. (1991). Влияние цвета на определение запаха и оценку вкуса. Американский журнал психологии, 104 (4), 547–561.

PubMed Статья Google Scholar

6 причин появления пятен или обесцвечивания бюстгальтеров

Раньше я писала о том, как важно избегать использования сушильной машины, и делилась некоторыми советами о том, как поддерживать собственное белье в отличном состоянии, поэтому сегодня я хотела сосредоточиться на одном конкретном аспекте ухода за бюстгальтером – предотвращении пятен и обесцвечивания.

Вы когда-нибудь покупали белый бюстгальтер только для того, чтобы он приобрел сероватый оттенок в течение нескольких месяцев, или на ваших новых блестящих бюстгальтерах быстро появляются грязные пятна, из-за которых они выглядят старыми раньше времени? У бюстгальтеров ограниченный срок службы – они не прослужат так же долго, как, скажем, качественная кожаная куртка, – но при правильном уходе даже повседневный фаворит может прослужить несколько лет, прежде чем он начнет заметно портиться.

Независимо от того, является ли регулярная замена бюстгальтера финансовым вариантом или вы просто хотите, чтобы ваше нижнее белье выглядело как можно лучше, как можно дольше (а кто этого не делает?), Вот шесть факторов, которых следует избегать, чтобы продлить срок службы ваши бюстгальтеры…

Мы все слышали о пятнах пота на рубашках, но знаете ли вы, что это может случиться и с вашим бюстгальтером? Обычно пятна пота появляются по бокам, где повязка оборачивается под подмышкой, и вдоль косточки, которая находится в складке между вашей грудью и туловищем.

Пот сам по себе бесцветен, но когда он смешивается с алюминием из антиперспирантов или с естественными бактериями на поверхности вашей кожи, он может пожелтеть. Если вы заметили желтоватые пятна на бюстгальтере, попробуйте перейти на антиперспирант без алюминия. Если вы знаете, что ваш бюстгальтер покрыт потом – спортивный ли он или это просто особенно жаркий день, – сразу после снятия замочите его в холодной воде. Горячая вода «закрепит» пятна пота и сделает их стойкими.

Помимо химической реакции антиперспиранта и пота, о которой я упоминал выше, антиперспирант или дезодорант сами по себе могут испачкать бюстгальтер.

Если вы заметили белые, меловые пятна, попробуйте использовать прозрачный жидкий антиперспирант или дезодорант. Что бы вы ни использовали, всегда дайте ему полностью высохнуть, прежде чем надеть бюстгальтер. При стирке бюстгальтера возьмите немного моющего средства и аккуратно вотрите его во внутреннюю область подмышек, чтобы растворить и удалить любые скопившиеся остатки.

Сточные воды из стиральной машины неспроста называют серыми! Вы убедитесь в этом сами, если постираете белье вручную – к тому времени, когда ваши маленькие вещи промокнут, вода уже не будет кристально чистой. Частично это грязь, которую вы только что смыли, но большая часть – это вытекшая краска с ткани.

Это, безусловно, самая большая причина того, что яркие белые вещи имеют тенденцию становиться серыми, и если оставить светлый бюстгальтер впитаться вместе с темным бюстгальтером, это может привести к появлению пятен, где краска просачивается от одного к другому в тех местах, где они находятся. трогаем.Поверьте мне, эти пятна очень трудно вывести !

Лучше всего избегать их, стирая бюстгальтеры по цветовой группе – белые только с другими белыми, темно-синяя и черная вместе и так далее. Красный краситель – один из худших для вытекания при стирке, поэтому обязательно сделайте отдельную стирку только для красных деликатесов.

Не только когда бюстгальтер находится в стирке, вам нужно быть осторожным с тканями, к которым они прикасаются – краска может стираться с вашей одежды и на нижний бюстгальтер! Конечно, такое случается редко, но особенно осторожнее следует проявлять осторожность, когда поверх бюстгальтера надето что-то новенькое. Одежда, только что из магазина, имеет тенденцию к тому, что на ткани остается излишек красителя, который в основном проявляется при первой стирке. Если вы носите новое темно-синее платье поверх кремового бюстгальтера, есть вероятность, что цвет может переходить.

Чтобы этого не произошло, стирайте новую одежду перед тем, как надевать ее, чтобы удалить излишки красителя и других химикатов, и избегайте ношения светлого бюстгальтера под новой темной одеждой. Или вставьте кофточку между ними, чтобы сформировать защитный слой.

Бюстгальтеры следует разложить на плоской подошве или повесить по центру, чтобы они высохли (не обращайте внимания на рисунок выше – ограничения стандартных изображений!).Если вы сушите одежду на улице на стиральной веревке или во вращающемся вентиляторе, избегайте попадания прямых солнечных лучей. Лучше повесить бюстгальтеры в тени (или в помещении), потому что УФ-свет со временем «отбеливает» одежду, разрушая химические связи в красителе, пока цвета не станут более блеклыми.

С другой стороны, прямые солнечные лучи могут помочь вернуть белым бюстгальтерам их первоначальную яркость, но не оставляйте бюстгальтеры на солнце, когда оно слишком жарко – тепло может деформировать проволоку и привести к потере эластичности резинки.

Как бы вы ни стирали и сушили бюстгальтеры, не забывайте делать это часто, чтобы смыть масла для тела и общие загрязнения, прежде чем они начнут накапливаться. Как я упоминал далее, бюстгальтеры с потными тканями следует стирать как можно скорее после ношения – в идеале – в тот же день. Однако для других бюстгальтеров можно надеть их дважды или даже трижды, прежде чем стирать.

Надеюсь, этот пост был вам полезен! Хотели бы вы прочитать дополнительную информацию о том, как избавиться от уже имеющихся пятен? Есть ли что-нибудь еще об уходе за нижним бельем, что вы хотели бы узнать?

Указанные выше рекомендации по продукту являются партнерскими ссылками.
Возвращение из Чили или «Первородный грех» в поэзии Гарри Клифтона: Тоска по южному желтому и свету в повседневной северной серости
Abstract : Современный ирландский поэт Гарри Клифтон вызывает в памяти Южную Америку как своего рода потерянный рай, предлапсарианский мир, которым он никогда не будет наслаждаться, и как неписаную, но вымышленную альтернативную историю: «Прошлое, живое в призрачном будущем / задолго до этого. [он] родился »(Зимний сон капитана Лемасса, 2012,« Тень дождя », 86).Его родители встретились на севере Чили, «в заброшенном порту Антофагаста, […] на краю пустыни Атакама», где его ирландец отец три года работал инженером, следя за водоснабжением («Возвращение домой, домой в никуда», Irish Times, The Home Place, 2006, стр. 7). В статье, в которой он подвергает сомнению понятие дома и концепцию «литературы о возвращении или возвращении домой», он пишет: «Я был единственным ребенком в душные годы Ирландии середины прошлого века, для которого поэма Тайниг Лонг – Вальпараисо имела буквальное значение. »(« Возвращение домой, домой в никуда », 15, 7).) Подобным образом эмигрировав, он также вернулся в Ирландию, таким образом повторяя грех возвращения, как если бы он был приговорен к его инсценировке. Ощущение возвращения в дом, который не был домом, «дом в никуда», казалось, вызвал недостаток, своего рода навязчиво вызывающую воспоминания точку зрения, выраженную в его поисках света, солнца, желтизны. На протяжении всей его поэзии, центральным элементом которой является география, Юг постоянно противопоставляется серой Ирландии, Северу – холоду и дождю.Кажется, что поэт постоянно ищет любви, присутствия и чувства дома, которое он ассоциирует с желтым и светлым. Желтый, который он описывает, чистый и мощный, но хрупкий, и его можно испытать лишь на короткое время, прежде чем он снова переместится в изломанную повседневную серость. В этой презентации основное внимание уделялось этим аспектам и (воссозданию) карт новой географии.
Обнаружение Cis eQTL, контролирующего экспрессию гена BMCO1, приводит к идентификации QTG для цвета куриной грудки
Abstract
Анализ классических локусов количественных признаков (QTL) и экспрессии гена QTL (eQTL) были объединены для определения причинного гена (или QTG), лежащего в основе очень значимого QTL, контролирующего вариацию цвета грудки при скрещивании F2 между дивергентными высокими- линии роста (HG) и низкорослости (LG) цыплят. В пределах этого QTL качества мяса, BCMO1 (инвентарный номер GenBank: AJ271386), кодирующий β-каротин 15,15′-монооксигеназу, ключевой фермент в превращении β-каротина в бесцветную сетчатку, был хорошим функциональным кандидатом. Анализ содержания мРНК BCMO1 в грудной мышце популяции HG x LG F2 позволил идентифицировать сильный цис-eQTL. Более того, оценка QTL цвета r с использованием уровней мРНК BCMO1 в качестве ковариаты показала, что уровни мРНК BCMO1 полностью объясняют различия в цвете мяса.Были идентифицированы два полностью связанных однонуклеотидных полиморфизма (SNP), расположенных в проксимальном промоторе гена BCMO1 . Замена гаплотипа привела к заметному различию в активности промотора BCMO1 in vitro. Исследование ассоциации в популяции F2 выявило трехкратную разницу в экспрессии BCMO1 , что привело к разнице в 1 стандартное отклонение по желтому цвету между гомозиготными птицами по этому гаплотипу. Эта разница в желтом цвете мяса полностью соответствовала разнице в содержании каротиноидов (т.е. лютеин и зеаксантин) между двумя альтернативными гаплотипами. Значительная связь между гаплотипом, уровнем экспрессии BCMO1 и желтым цветом мяса также была обнаружена в неродственной коммерческой популяции бройлеров. Мутация может иметь экономическое значение для птицеводства, поскольку делает возможным генетический отбор по окраске, определяющему аспекту качества мяса. Более того, это естественное генетическое разнообразие представляет собой новую модель для изучения метаболизма β-каротина, который может действовать на различные биологические процессы в качестве предшественника витамина А.
Образец цитирования: Le Bihan-Duval E, Nadaf J, Berri C, Pitel F, Graulet B, Godet E, et al. (2011) Обнаружение Cis eQTL, контролирующего экспрессию гена BMCO1 , приводит к идентификации QTG для цвета куриной грудки. PLoS ONE 6 (7): e14825. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0014825
Редактор: Питер Х. Рейцма, Медицинский центр Лейденского университета, Нидерланды
Поступила: 11 февраля 2011 г .; Одобрена: 10 июня 2011 г .; Опубликовано: 5 июля 2011 г.
Авторские права: © 2011 Le Bihan-Duval et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Создание исходной ресурсной популяции F2 в результате скрещивания HG x LG и последующий анализ локусов количественных признаков (QTL) финансировались за счет грантов Министерства сельского хозяйства США – Инициатива для будущего сельского хозяйства и продовольственных систем. Геномная программа [грант № 00-52100-9614, предоставленный LAC], AGENAE (Франция) и Департамент генетики животных и физиологии животных INRA (Франция). Исследование экспрессии QTL финансировалось грантом ANR Genanimal Program 2004 [грант № 0426 для MD и SL]. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Введение
На протяжении более чем полувека программы коммерческого птицеводства были сосредоточены в основном на улучшении двух основных производственных показателей, скорости роста и эффективности корма, у мясных цыплят (бройлеров).Кроме того, были созданы различные экспериментальные линии кур, чтобы лучше понять генетический контроль над другими важными производственными признаками, включая качество мяса. Наша уникальная модель представляет собой популяцию цыплят мясного типа, которые были отобраны дивергентно по высокой (HG) или низкой (LG) скорости роста на основе разницы в массе тела (BW) в возрасте 8 и 36 недель [1]. Генетический анализ высоко наследуемой кривой роста от этого экспериментального отбора был подробно описан [2], [3].Линии бройлеров HG и LG были тщательно изучены, чтобы понять физиологические и генетические основы заметных различий в скорости роста и развитии скелетных мышц [4], [5]. Увеличение диаметра волокон и, в меньшей степени, общего количества мышечных волокон объясняет больший вес мышц груди и ног у птиц HG [6]. Недавно мы обнаружили, что цыплята HG демонстрируют более светлое мясо, характеризующееся большей легкостью (BCo-L), меньшей краснотой (BCo-R) и желтизной (BCo-Y), чем у птиц LG.Несколько QTL качества мяса были обнаружены в популяции ресурсов F2, созданной в результате скрещивания HG x LG, среди них был сильный QTL на GGA 11, который влияет на цвет грудки (т.е. желтизну и красноту) [7]. Здесь мы описываем идентификацию с помощью анализа cis eQTL причинного гена и регуляторной мутации, лежащей в основе этого QTL качества мяса.
Результаты
Уточнение цвета мяса, регион QTL
На этапе начального картирования положение QTL цвета мяса было неточным из-за отсутствия микросателлитных маркеров на дистальном конце GGA 11. Для уточнения местоположения QTL были разработаны три дополнительных маркера и повторно проанализирован QTL. Как показано на рисунке 1, QTL для признака желтизны грудных мышц (BCo-Y) был обнаружен примерно в том же положении, что и при первоначальном картировании (при 68 см против ,69 см), хотя уровень значимости был выше ( F-статистика 95 против 63). Кроме того, доверительный интервал QTL был уменьшен с 35 (13,3–21,9 МБ) до 17 сМ (14,4–18,4 МБ). Происхождение высокого аллеля BCo-Y восходит к линии LG, что соответствует более интенсивному желтому цвету грудки в этом генотипе.QTL на GGA 11 объяснил около 14% фенотипической дисперсии признака BCo-Y в популяции HG x LG F2. Анализ полусиба показал, что все производители F1 были гетерозиготными по данному QTL, что предполагает фиксацию альтернативных аллелей в линиях-основателях, первоначально созданных из смешивания нескольких коммерческих пород. Аналогичные улучшения в уточнении QTL были получены для покраснения грудных мышц (BCo-R), хотя уровень значимости для этого признака остался ниже. Область QTL для признака покраснения грудных мышц (BCo-R) перекрывает область QTL для признака желтизны (BCo-Y).Эти наблюдения предполагают сильное влияние GGA 11 QTL на различия в цвете мяса, наблюдаемые между линиями HG и LG.
Рис. 1. Относительное положение QTL желтизны (BCo-Y) и покраснения (BCo-R) и гена BCMO 1.
Профили
F показывают лучшую локализацию QTL признака BCo-Y и BCo-R за счет уплотнения генетической карты (сплошные линии) с шестью маркерами по сравнению с исходным картированием (пунктирные линии) с тремя маркерами (MCW097, ADL210 и ADL308). BCMO1 Ген расположен на GGA 11 между 17,085 и 17,105 Мбит / с, приблизительное расположение наблюдаемого QTL BCo-Y.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.g001
Идентификация причинного гена с помощью анализа eQTL
Уточнение этой области QTL качества мяса снизило количество позиционных генов-кандидатов с примерно 140 при начальном картировании до 30 генов. Наиболее очевидным геном-кандидатом был BCMO1 , расположенный на GGA 11 между 17.085 и 17,105 Мбит / с, приблизительное местоположение наблюдаемого QTL BCo-Y (Рисунок 1). Кроме того, BCMO1 является хорошим функциональным кандидатом, поскольку он кодирует β-каротин 15, 15′-монооксигеназу, фермент, ответственный за превращение β-каротина (желтый пигмент) в две бесцветные молекулы сетчатки (провитамин A) [ 8]. Сначала мы сравнили уровни мРНК BCMO1 и в грудной мышце птиц HG и LG в шести возрастных группах (1-11 недель). Как показано на рисунке 2, уровень мРНК BCMO1 был постоянно выше в мышце Pectoralis major цыплят HG по сравнению с цыплятами LG, независимо от возраста.Эта большая разница в количестве BCMO1 транскриптов между LG и HG была очевидна с нормализацией уровней 18S рибосомной РНК или без нее. Затем мы исследовали взаимосвязь между вариациями уровней мРНК BCMO1 и желтизной грудки (BCo-Y) в популяции сегрегации HG x LG F2. Уровни мРНК BCMO1 грудной мышцы были количественно определены в одном из пяти семейств полусиба F1 (n = 134). Наблюдалась значимая отрицательная корреляция (r = -0,47) между уровнями мРНК BCMO1 и измерениями BCo-Y.Затем был проведен QTL-анализ на GGA 11 с использованием уровней мРНК BCMO1 в качестве количественного признака. Как показано на фиг. 3a, был обнаружен сильный QTL экспрессии цис- (eQTL), который был даже более значительным, чем исходный QTL BCo-Y (фиг. 3b; значение F 79 против 14). Высокий аллель для eQTL (мРНК BCMO1, ) был прослежен до линии HG, что указывает на то, что более высокая экспрессия гена BCMO1 связана с более низкой желтизной мяса у птиц HG.Анализ QTL для признака BCo-Y также был завершен с использованием уровней мРНК BCMO1 в мышцах груди в качестве коварианты. Как показано на рисунке 3b, QTL для BCo-Y, ранее обнаруженный на GGA 11, исчез после этой коррекции. В совокупности эти наблюдения ясно показывают, что вариация признака BCo-Y связана с вариацией уровней мРНК BCMO1 в мышцах груди.
Рис. 2. Относительные уровни мРНК BCMO1 в линиях HG и LG в зависимости от возраста.
Относительные уровни мРНК BCMO1 (2 ^{(dCT BCMO1-dCT 18S)}) были измерены в мышце Pectoralis major цыплят HG и LG, забитых в 1, 3, 5, 7, 9 и 11 лет. недельного возраста (n = 6 по линии / возрасту). Эффекты возраста и линии были проверены двухфакторным дисперсионным анализом. Было доказано очень значимое влияние линии (P <0,0001) без какого-либо взаимодействия с возрастом.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.g002
Рисунок 3.Идентификация eQTL, контролирующего уровни мРНК BCMO1 .
( a ) Сильный cis eQTL для абсолютного (dCT BCMO1, сплошная линия) или относительного (dCT BCMO1-dCT 18S, пунктирная линия) BCMO1 уровней мРНК обнаружен на GGA11 ( b ). QTL для BCo-Y (сплошная линия) полностью исчез (пунктирная линия), когда уровень мРНК BCMO1 (dCT BCMO1) рассматривался как ковариант в модели.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.g003
Секвенирование генов и генотипирование предполагаемых причинных SNP в популяции F2
Затем мы секвенировали промоторную область и 11 экзонов гена BCMO1 для выявления мутаций, лежащих в основе вариаций на уровнях транскрипта BCMO1 . Ожидается, что причинная мутация будет гетерозиготной у пяти производителей F1, которые все были гетерозиготны по BCo-Y QTL. Амплифицированные фрагменты гена BCMO1 были секвенированы в пяти быках F1 из интеркросса HG x LG, при этом в гене BCMO1 и его промоторе было идентифицировано 23 SNP и 4 полиморфизма вставок / делеций.Шесть из SNP, наблюдаемых в нашей популяции, общедоступны (http://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgGateway: snp.37.663.6748.S.3, snp.37.663.6897.S.3, snp. 37.663.6906.S.3, snp.37.663.10743.S.2, snp.37.663.10815.S.2, snp.37.665.1391.S.3). Обнаружен 21 новый полиморфизм (номера доступа с ss325995734 по ss325995754). Шесть из 23 SNP были гетерозиготными для всех производителей F1: один полуконсервативный SNP (Glu> Lys, остаток AA 524) находился в экзоне 11, без какого-либо предполагаемого влияния на уровень мРНК BCMO1 , два SNP находились в интроне 8, один внутри интрона 9 и, что интересно, два SNP в промоторной области.Поскольку QTL контролировал экспрессию гена BCMO1 и поскольку промотор известен как область, регулирующая экспрессию, последние два SNP, расположенные на -678 (SNP1) и -621 (SNP2) выше ATG (рисунок S1), рассматривались как наиболее вероятные мутации-кандидаты. Анализ генотипирования, основанный на анализе кривой плавления с высоким разрешением (HRM), был разработан для проверки связи между мутациями SNP1 и SNP2 и вариациями уровней мРНК BCMO1 и характеристиками цвета мяса (BCo-Y и BCo-R) у животных. популяция HG x LG F2.Два SNP в промоторе BCMO1 были полностью сцеплены, определяя два гаплотипа AN ₅₇ A и GN ₅₇ G. Рекомбинантный AN ₅₇ G или GN ₅₇ Гаплотип не наблюдался ни у одной из птиц F0, F1 или F2. Генотипирование 35 птиц F0 показало разницу в частотах аллелей между двумя линиями. Гаплотип GN ₅₇ G был зафиксирован у птиц F0 LG (N = 20), в то время как гаплотип AN ₅₇ A преобладал у птиц F0 HG (9 из 13 протестированных птиц имели тип AN ₅₇ A).Как показано на рисунке 4a, исследование популяции F2 (N = 373) продемонстрировало значительное влияние гаплотипа на уровни мРНК BCMO1 . Средние наименьшие квадраты (LSM) для уровней мРНК были оценены в 1,17 (N = 63) и -0,48 (N = 101) у гомозиготных птиц AN ₅₇ A и GN ₅₇ G, что соответствовало 3-кратному увеличению численности BCMO1 транскриптов в AN ₅₇ птиц, чем в GN ₅₇ G птиц. Два гаплотипа действовали аддитивно, гетерозиготные птицы (AN ₅₇ A / GN ₅₇ G) демонстрировали промежуточные уровни мРНК (LSM 0.56, N = 203). Как показано на рисунке 4b, аналогичная и последовательная особенность наблюдалась для изменения желтого цвета признака грудной мышцы (BCo-Y). Разница в 1,5 единицы BCo-Y (∼1 SD) была обнаружена между крайними гомозиготными птицами, в то время как гетерозиготные птицы были промежуточными [LSM 10,9 (N = 128), 11,6 (N = 318) и 12,4 (N = 188). для гомозиготного AN ₅₇ A, гетерозиготного AN ₅₇ A / GN ₅₇ G и гомозиготного GN ₅₇ G, соответственно]. Более низкий, но значимый эффект был обнаружен для красного цвета мяса с разницей 0.6 единиц BCo-R (∼0,75 SD) между крайними гомозиготными генотипами, гетерозиготный генотип является промежуточным [LSM 0,7 (N = 129), 1,1 (N = 320) и 1,3 (N = 190) для гомозиготного AN ₅₇ A, гетерозиготный AN ₅₇ A / GN ₅₇ G и гомозиготный GN ₅₇ G, соответственно].
Рис. 4. Анализ ассоциации между гаплотипом BCMO1 и экспрессией BCMO1 или цветом грудки.
Исследование популяции F2 (N = 373) продемонстрировало значительное влияние гаплотипа на уровни мРНК BCMO1 (dCT BCMO1 ) ( a ) и параметр BCo-Y ( b ).Гетерозиготные птицы (AN ₅₇ A / GN ₅₇ G) показали промежуточные уровни мРНК и значения BCo-Y.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.g004
Влияние гаплотипа на содержание каротиноидов в мышцах груди и взаимосвязь с цветом мяса грудки
Было оценено влияние гаплотипа на содержание каротиноидов в мышцах груди. В мышцах груди были обнаружены только пигменты лютеина и зеаксантина, в то время как β-каротин не обнаруживался.Содержание каротиноидов было заметно выше в GN ₅₇ G (n = 11), чем в AN ₅₇ A (n = 9) с соотношением 1,9 и 1,8 для лютеина и зеаксантина, соответственно (Рисунок 5). Во всех образцах (n = 20) наблюдалась значимая положительная взаимосвязь между общим содержанием каротиноидов (лютеин + зеаксантин) и желтым цветом грудки (корреляция Пирсона, R = +0,6).
Рис. 5. Влияние гаплотипа BCMO1 на содержание каротиноидного пигмента в мышце Pectoralis major .
***, P <0,001 Концентрация и состав каротиноидов определялись путем экстракции, очистки и хроматографического анализа с использованием UPLC в образцах мышц Pectoralis major из популяций цыплят с двумя связанными SNP (n = 11 для GN ₅₇ G и n = 9 для AN ₅₇ A). Лютеин и зеаксантин были единственными каротиноидами, обнаруженными в образцах. Их концентрации для лютеина и зеаксантина были в 1,9 и 1,8 раза соответственно в GN ₅₇ G, чем в AN ₅₇ A цыпленок (P <0.001).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.g005
Скрининг и влияние мутации на коммерческую популяцию кур
Было обнаружено, что пять из десяти производителей коммерческой популяции медленнорастущих бройлеров, используемых для производства «Label Rouge», гетерозиготны по гаплотипу BCMO1 . Что касается экспериментальной популяции, исследование ассоциации, проведенное в коммерческой популяции, показало значительное влияние гаплотипа на цвет грудки с разницей в 0.5 единиц b * (p = 0,007) и 0,4 единицы a * (p = 0,006) между гомозиготными птицами (LSM 8,5 и 8,0 для цвета b * гомозиготных GN ₅₇ G и AN ₅₇ A соответственно; LSM -1,3 и -1,7 для цвета a * гомозиготного GN ₅₇ G и AN ₅₇ A соответственно). Влияние гаплотипа на экспрессию BCMO1 оценивали на выборке из 11 гомозиготных птиц AN ₅₇ A и 12 GN ₅₇ G. Уровни мРНК BCMO1 были в три раза выше, в то время как значения BCo-Y были значительно ниже в AN ₅₇ A по сравнению с GN ₅₇ G (рис. 6).
Рис. 6. Влияние гаплотипа BCMO1 на неродственную коммерческую популяцию.
Желтизна грудки (BCo-Y) и относительный уровень мРНК BCMO1 (2 ^{(dCT BCMO1-dCT 18S)}) были измерены в мышце Pectoralis major птиц, гомозиготных по локусу BCMO 1 (n = 11 для AN ₅₇ G и n = 12 для GN ₅₇ G). Значение BCo-Y было значительно ниже (***, P <0,001), тогда как уровень мРНК BCMO1 был выше (***, P <0.001) в AN ₅₇ G, чем в GN ₅₇ G.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.g006
Два полностью связанных SNP оказывают функциональное влияние на активность промотора
Функциональное влияние гаплотипов дикого типа (AN ₅₇ A и GN ₅₇ G) и рекомбинантных (GN ₅₇ A и AN ₅₇ G) гаплотипов на активность промотора дополнительно исследовали с использованием стратегии генного репортера. Поскольку гаплотипы AN ₅₇ A, GN ₅₇ A и AN ₅₇ G были получены мутагенезом гаплотипа GN ₅₇ G, вариация экспрессии гена может быть напрямую связана с двумя целевыми SNP.Клетки гепатомы курицы (LMH) трансфицировали люциферазной репортерной конструкцией, содержащей фрагмент от -734 до +97 промотора BCMO1 курицы, соответствующий уникальной последовательности, за исключением двух SNP-кандидатов. Конструкция AN ₅₇ A была связана с люциферазной активностью в 3,7 раза выше, чем конструкция GN ₅₇ G (фигура 7). Согласованные результаты были получены с использованием клеточных линий гепатомы человека (данные не показаны). Для обеих конструкций GN ₅₇ A и AN ₅₇ G активность люциферазы была аналогична гаплотипу AN ₅₇ A, но значительно выше, чем у гаплотипа GN ₅₇ G (фигура 7).Эти результаты были подтверждены в трех независимых экспериментах и продемонстрировали, что оба SNP необходимы для воздействия на активность промотора BCMO1 и, следовательно, на уровень транскриптов BCMO1 .
Фигура 7. Влияние гаплотипов AN ₅₇ A, GN ₅₇ G и «рекомбинированных» гаплотипов AN ₅₇ A и GN ₅₇ A на активность люциферазы pGL2-BCMO1-Luc.
Клетки
LMH временно трансфицировали 200 нг люциферазного репортера, содержащего последовательности от -734 до +97 п.н. промотора куриного BCMO1 и 20 нг эталонной плазмиды, содержащей ген β-галактозидазы.Для каждого состояния n = 3. Активности люциферазы, нормированные на активность β-галактозидазы, относятся к условию AN ₅₇ A. AN ₅₇ A, GN ₅₇ A и AN ₅₇ G имели сходные эффекты на экспрессию люциферазы, в то время как GN ₅₇ G ассоциировался со значительно более низкой экспрессией (P <0,05).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.g007
Обсуждение
Хотя было зарегистрировано несколько сотен QTL у видов домашнего скота, включая кур (http: // www.animalgenome.org/QTLdb), идентификация лежащих в основе генов и мутаций все еще является исключительной задачей [9], [10]. Это исследование является хорошим примером силы комбинирования позиционных и функциональных данных, поскольку подход eQTL подтвердил выбор гена-кандидата и быстро дал убедительные указания на лежащие в основе мутации. Наше исследование подтверждает вывод о том, что BCMO1 является геном, лежащим в основе QTL цвета куриного мяса на GGA11, через цис-eQTL, контролирующего его экспрессию.Два полностью связанных SNP в промоторе BCMO1 определяют два гаплотипа (AN ₅₇ A и GN ₅₇ G) с соответственно высокой и низкой активностью промотора, что доказано in vivo и in vitro. Genomatix использовали для проверки того, могут ли мутации изменить сайт связывания фактора транскрипции. Если для первой мутации не было получено никаких результатов, вторая мутация изменяет рецептор витамина D (VDR), сайт связывания DR5, обнаруживаемый только с аллелем A. Однако мы ясно продемонстрировали, что обе мутации необходимы для изменения экспрессии гена.Это может быть связано либо с участком связывания фактора транскрипции, не обнаруженным в первой области мутации, либо, скорее всего, с взаимодействием между двумя мутациями, одна из гипотез состоит в том, что первая мутация изменяет трехмерную структуру генома и влияет на фиксацию факторов транскрипции в этой области. . Эти изменения могут повлиять на биологическую активность фермента BCMO1 , поскольку они приводят к соответственно низкому или высокому содержанию каротиноидов в грудке. Из основных характеристик качества пищевых продуктов цвет является первым критическим, поскольку он является основным визуальным фактором, влияющим на выбор потребителя [11].Выявленный полиморфизм BCMO1 в основном влияет на желтый цвет грудки, изменяя содержание желтых пигментов лютеина и зеаксантина. Эти два каротиноида, хотя и не считаются субстратами фермента BCMO1 [12], могут быть преобразованы в β-каротин перед симметричным расщеплением BCMO1, , как уже было описано для родственных ксантофиллов (кантаксантин и астаксантин) у рыб [13] и у крысы [14]. Влияние полиморфизма BCMO1 на красный цвет было менее выраженным, вероятно, потому, что на покраснение могут влиять другие механизмы, такие как содержание мышечной крови в момент смерти.Этот последний параметр зависит от нескольких факторов, таких как генотип [15], активность птицы на линии наручников [16], эффективность оглушения и обескровливания [17]. Экономическая ценность гаплотипа, идентифицированного в настоящее время для селекции цыплят мясного типа, должна быть изучена более широко, оценивая частоту альтернативных аллелей в коммерческих популяциях и их влияние на цвет и другие важные экономические признаки. Любой значительный эффект гаплотипа на массу тела, а также процент ожирения груди или брюшной полости наблюдался в экспериментальном кроссе F2, который предполагал, что эффект мутации был специфическим для цвета мяса.Были разработаны быстрые генетические тесты для двух SNP методом плавления с высоким разрешением (для иллюстрации результатов, полученных для SNP2, см. Рисунок S2), которые позволяют проводить исследования ассоциации в различных популяциях. Интересно, что генотипирование первой коммерческой популяции показало, что этот полиморфизм не был специфическим для расходящихся линий HG и LG. Влияние гаплотипа на цвет мяса также было значительным в этой коммерческой линии.
Несколько мутаций были обнаружены в кодирующей области гена BCMO1 у человека.Один, скорее всего, очень редкий, приводит к резкой потере функции ферментов (90%) и гиперкаротинемии и гиповитаминозу А [18]. Другие, более часто встречающиеся, также снижают активность фермента, но в меньшей степени [19]. BCMO1 нокаут у мышей не оказал очевидного влияния на рост, но, как и ожидалось, выявил резкое снижение уровня витамина А в некоторых тканях [20]. Стеатоз печени развился без увеличения синтазы жирных кислот в печени, независимо от уровня витамина А. Уровни свободных жирных кислот в сыворотке крови увеличились у мышей BCMO1 ^{– / –}, в то время как изменений уровня глюкозы в сыворотке не наблюдалось.В ответ на добавление диетического масла (30%) мыши BCMO1 ^{– / –} стали тяжелее. В нашей модели цыпленка, помимо более низкого веса, цыплята LG, несущие «дефицитный» промоторный ген BCMO1 , более худощавы и имеют более высокий уровень глюкозы в плазме, но нормальный уровень свободных жирных кислот по сравнению с цыплятами HG [21]. Поскольку масса тела и метаболические параметры находятся под контролем многих локусов, которые разделяются между двумя расходящимися линиями HG и LG [21], необходимы дальнейшие исследования с использованием мутантных цыплят BCMO1 и с общим генетическим фоном для уточнения конкретных эффектов этот ген и узнать, реагируют ли курица и мыши по-разному на вариации активности BCMO1 .
Цвет куриной кожи, хорошо заметный на уровне голени, также зависит от уровня каротиноидов в пище и метаболизма каротиноидов. Интересно, что недавнее исследование [22] показало, что фенотип желтой кожи вызван мутациями в тканеспецифических регуляторных элементах гена BCMO2 (ранее называвшегося BCDO2 ), который кодирует β-каротин 9 ‘, 10’. -монооксигеназа. Эти мутации предотвращают экспрессию гена в коже, но не в печени. Хотя BCMO1 и BCMO2 имеют близкие функции (первая монооксигеназа отвечает за центральное расщепление β-каротина, а вторая – за его эксцентрическое расщепление), они расположены на разных хромосомах (GGA11 и GGA24 соответственно).Наши результаты открывают путь для будущих исследований специфической или комбинированной роли двух генов в изменении окраски у кур и других видов.
Материалы и методы
Заявление об этике
цыплят были выведены в INRA, UE1295 Pôle d’Expérimentation Avicole de Tours, F-37380 Nouzilly в соответствии с Руководством Европейского Союза по уходу за животными и с разрешения 37-123, доставленного E. Le Bihan-Duval Министерством сельского хозяйства Франции. Процедура для животных была одобрена Управлением ветеринарной службы Эндр-и-Луары.
Животные и измерения цвета
Линии кур HG и LG были отобраны дивергентно на BW на протяжении более 20 поколений [1] – [3]. Характеристики экспериментального кросса F2 (N = 698), использованного для анализа QTL, были подробно описаны ранее [7]. Цвет грудки 9-недельных птиц измеряли через 24 часа после убоя на верхней вентральной стороне основной мышцы P. с помощью спектроколориметра Miniscan. Цвет был измерен с помощью системы CIELAB, где L * представляет светлость, а * красноту и b * желтизну.Более высокие значения L *, a * и b * соответствуют более бледному, красному и более желтому мясу соответственно.
Генетические маркеры
Геномная ДНК была выделена из цельной крови, и QTL-картирование на GGA 11 было первоначально разработано с использованием трех полиморфных микросателлитных маркеров (MCW097, ADL210 и ADL308) [7]. Повторный анализ QTL цвета мяса на GGA 11 был выполнен путем добавления трех дополнительных маркеров (SEQALL0528, SEQALL0529 и MCW230). Эти маркеры уже были доступны [23] и были отобраны по их информативности среди микросателлитных маркеров, полученных из сборки генома курицы [21].Флуоресцентно меченые микросателлитные маркеры анализировали на анализаторе ДНК ABI 3700 (Applied Biosystems, Фостер-Сити, Калифорния, США), и генотипы определяли с помощью программного обеспечения GeneMapper (Applied Biosystems, Фостер-Сити, Калифорния, США). Все животные F0, F1 и F2 (самцы и самки) были генотипированы с помощью шести микросателлитных маркеров.
Отображение QTL
Перед обнаружением QTL данные были скорректированы на пол и эффекты вылупления по оценке с помощью программного обеспечения PEST [24]. Обнаружение QTL с помощью анализа как F2, так и полусиба было проведено с помощью QTL Express, веб-программы [25].Перестановки были выполнены с помощью 10 000 итераций для получения эмпирического порога на хромосомном уровне [26]. 95% -ный доверительный интервал для положения QTL оценивался методом исключения двух LOD (логарифм вероятности) [27].
Измерение уровней мРНК
BCMO1
Экспрессия гена BCMO1 была впервые измерена в мышце Pectoralis major шести особей HG и LG, убитых в возрасте 1, 3, 5, 7, 9 и 11 недель. Затем, чтобы проверить связь между мутациями SNP и экспрессией BCMO 1, уровни мРНК BCMO1 были измерены у 373 птиц F2 от кросс-скрещивания HG x LG, включая всех 134 потомков семейства производителей F1, использованных для обнаружения eQTL, и еще 239 птиц. выпущен из других семейств производителей F1.Методы, используемые для подготовки образцов РНК и количественного анализа ОТ-ПЦР в реальном времени, были описаны ранее [28]. Последовательность BCMO1 цыпленка (143 п.н., охватывающая экзон 1 и 2) амплифицировали с использованием 5′-GCCAAGCCATCAAACCAGTG-3 ‘и 5′-AACAAAGAAGAGCATCCAGAGCC-3’ в качестве обратного и прямого праймеров соответственно. Уровни мРНК оценивали на основе отклонения порога цикла (CT) неизвестного образца по сравнению с контрольной кДНК (состоящей из пула кДНК куриных мышц) в соответствии с уравнением, предложенным Pfaffl [29], и данные выражали как dCT BCMO1 или dCT BCMO1-dCT 18S.
Секвенирование ДНК
Праймеры для ПЦР
были сконструированы для амплификации 11 экзонов BCMO1 и предполагаемой промоторной области из сборки генома курицы (http://genome.ucsc.edu/index.html) с использованием программного обеспечения Lightcycler Probe Design 2 (Roche) (см. Таблицу S1). ПЦР-амплификации проводили для каждого маркера и каждого производителя F1 в 15 мкл реакционной смеси, содержащей 25 нг ДНК, 0,4 мкМ праймеров, 0,25 единиц Taq-полимеразы (Go Taq, Promega), 1X буфер (Promega), 2 мМ MgCl ₂ и 0.2 мМ dNTP на термоциклере GeneAmp® PCR System 9700 (Applied Biosystems). За первой 5-минутной денатурацией следовали 38 циклов: денатурация при 94 ° C в течение 30 секунд, отжиг в течение 30 секунд и элонгация при 72 ° C в течение 30 секунд, с конечной элонгацией 10 минут при 72 ° C. После очистки Exo / SAP-IT (USB Europe GmbH, Штауфен, Германия) продукты ПЦР секвенировали на обеих цепях с использованием одних и тех же праймеров и набора Big Dye Terminator V3.1 (Applied Biosystems) на анализаторе ДНК ABI 3100 (Applied Biosystems). ).Все новые полиморфизмы депонированы в dbSNP (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/SNP/).
Генотипирование
Кандидаты на мутации были проверены с помощью анализа кривой плавления с высоким разрешением (HRM) (см. Таблицу S2 для праймеров и зондов). Для анализа SNP1 амплификации ПЦР проводили в 15 мкл реакционной смеси, содержащей 25 нг ДНК, 0,5 мкМ праймер 1, 0,1 мкМ праймер 2, 0,25 единиц Taq-полимеразы (Go Taq, Promega), 1X буфер, 2 мМ MgCl ₂ и 0,2 мМ dNTP на термоциклере GeneAmp® PCR System 9700 (Applied Biosystems).За первой 5-минутной денатурацией следовали 45 циклов, каждый из которых состоял из денатурации при 95 ° C в течение 20 секунд, отжига при 58 ° C в течение 20 секунд и элонгации при 72 ° C в течение 20 секунд, с конечным удлинением в течение 10 минут при 72 ° C. ° C. После добавления 0,4 мкМ аллель-специфичного зонда и 1X LC Green (Idaho Technology) к 8 мкл продуктов ПЦР образцы нагревали до 95 ° C в течение 10 минут, а затем постепенно охлаждали до 60 ° C с шагом 5 ° C и затем до 40 ° C с шагом 10 ° C, по 10 секунд на каждый шаг во время, со скоростью нарастания 2.2 ° C / сек на LightCycler 480 (Roche). Затем смесь нагревали до 95 ° C (0,02 ° C / сек). Затем данные флуоресценции анализировали с помощью программы сканирования LightCycler 480 Gene. Анализ SNP2 был выполнен аналогично, за исключением того, что зонд и LightCycler Green были добавлены в реакционную смесь для ПЦР, а анализы амплификации и HRM были выполнены на LightCycler 480: первая 10-минутная денатурация сопровождалась 50 циклами, каждый из которых денатурация при 95 ° C в течение 1 с, отжиг при 58 ° C в течение 1 секунды и удлинение при 72 ° C в течение 10 секунд; затем продукты ПЦР нагревали до 95 ° C в течение 1 секунды и получали кривую диссоциации путем охлаждения до 40 ° C и нагревания до 95 ° C со скоростью нарастания 0.02 ° C / сек.
Измерения каротиноидов в мышцах
Содержание каротиноидов в мышцах сравнивали у гомозиготных птиц из популяции F2 (N = 9 и 11 для AN ₅₇ A и GN ₅₇ G, соответственно). Птицы двух генотипов были отобраны из одного семейства производителей и показали значительные различия в экспрессии BCMO1 (1,7 против -1,3 по шкале dCT для AN ₅₇ A и GN ₅₇ G, соответственно) и желтой грудке. цвет мяса (9.5 против 12,7 для AN ₅₇ A и GN ₅₇ G соответственно). Концентрации каротиноидов определяли в мышце Pectoralis major с помощью ультраэффективной жидкостной хроматографии (UPLC), оснащенной колонкой Acquity UPLC HSS T3, размером 1,8 мкм 150 × 2,1 мм и детектором 2996 PDA (Waters, Saint-Quentin-en-Yvelines, Франция) в соответствии с первоначальной процедурой, использованной для плазмы Chauveau-Duriot et al. [30] адаптированы к образцам мышц. Каротиноиды экстрагировали гексаном (2 × 4 мл) примерно от 0.8 г образца мышц после депротеинизации этиловым спиртом. Обработку образцов проводили при комнатной температуре в желтом свете, используя эхиненон в качестве внутреннего стандарта. Лютеин, зеаксантин и полностью транс-β-каротин были обнаружены при 450 нм и идентифицированы путем сравнения времени удерживания и спектрального анализа с данными чистых стандартов (> 95%), приобретенных в Carotenature (Lupsingen, Switzerland). Концентрации каротиноидов были рассчитаны с использованием кривой внешнего стандарта, а затем были скорректированы путем процентного извлечения добавленного внутреннего стандарта.
Исследование коммерческого населения, не имеющего отношения к родству
Птицы произошли от медленнорастущей коммерческой линии, отобранной племенной компанией с 1994 года. Большая племенная популяция составила 868 самцов и самок, полученных от 10 производителей и 100 самок. Птиц выращивали тремя последовательными группами в одинаковых условиях кур на свободном выгуле с выходом на открытую площадку после 6-недельного возраста. В возрасте 12 недель птиц забивали после 7-часовой перерыва в корме.Что касается экспериментальной популяции, цвет измеряли на верхней вентральной стороне основной мышцы P. с помощью спектроколориметра Miniscan. Он измерялся в трехцветной системе CIELAB по яркости (L *), покраснению (a *) и желтизне (b *). Все производители и самки были генотипированы, как описано ранее. На втором этапе было проведено генотипирование потомков от гетерозиготных быков (N = 470). Экспрессию гена BCMO1 измеряли в субпопуляции 11 AN ₅₇ A и 12 GN ₅₇ G гомозиготных самцов птиц, выбранных в пределах одной партии вылупления.
Плазмидные конструкции
Промотор
Chicken BCMO 1 с гаплотипом GN ₅₇ G амплифицировали с помощью ПЦР от оснований –734 до + 97 относительно сайта начала транскрипции из экзона 1, используя следующие праймеры: BCMOF: 5′-AGCCTGTGATTTCCTCTGC-3 ‘ и BCMO1R: 5’-TCGCTCTCCTGTGTCCTCTA-3 ‘. Сначала этот фрагмент субклонировали в плазмиду PCR3.1 (Invitrogen, Carlsbad, CA) с помощью процедуры клонирования TA. Промоторную вставку плазмиды PCR3.1 затем клонировали в основную плазмиду pGL2 (Promega, Madison, WI), расположенную выше репортерного гена люциферазы, для создания плазмиды pGL2-BCMO1-Luc.Сайт-направленный мутагенез выполняли с помощью набора QuikChange II Site-Directed Mutagenesis Kit (Stratagene) с использованием следующих мутагенных праймеров (показаны только прямые праймеры): 5’-AATCCCCCTTCTTCTTAATTATTCCT A CCATACTTTCGCAGAGAC1 A CCATACTTTCGCAGAGAC1GAAC-3 ‘и 5’-GTGGGTG65 GGAGAATGTAGAATAGTGCC-3 ‘(мутированные основания выделены жирным шрифтом) для создания гаплотипов AN ₅₇ A, AN ₅₇ G и GN ₅₇ A.
Клеточная культура и анализ трансактивации.
Клеточная линия гепатоцеллюлярной карциномы курицы (LMH) была получена из АТСС (каталожный номер CRL-2117).Клетки LMH выращивали в среде Уэймаута (Invitrogen, Carlsbad, CA) с добавлением 10% фетальной сыворотки теленка (FCS, Invitrogen, Carlsbad, CA), 100 МЕ / мл пенициллина (Invitrogen, Carlsbad, CA) и 100 мг / мл стрептомицина. (Invitrogen, Карлсбад, Калифорния). Клетки гепатоцеллюлярной карциномы человека (HuH-7) были предоставлены подразделением 6061-INSERM-France. Клетки HuH-7 выращивали в среде Уильяма (Invitrogen, Carlsbad, CA), 10% FCS, 1,6 мл 30% BSA, 500 нМ гидроксихолестерина (GE Healthcare, Piscataway, NJ), 1 мкг / мл инсулина (SIGMA, St .Луис, Миссури). Все культуры инкубировали при 37 ° C в увлажненной атмосфере, содержащей 5% CO ₂. Для анализа трансактивации временные трансфекции клеток LMH проводили в трех повторностях в 6-луночных планшетах с использованием протокола липофекции FuGENE (Roche, Neuilly sur Seine, France). Каждую лунку трансфицировали 200 нг репортерной плазмиды pGL2-BCMO1-Luc и 20 нг эталонной плазмиды pCMV-bgal, содержащей ген бактериальной β-галактозидазы. Через 24 ч после трансфекции клетки промывали один раз забуференным фосфатом физиологическим раствором и инкубировали со свежей средой.Через 48 ч после трансфекции клетки лизировали (буфер для лизиса – Promega, Madison, WI). Перед анализами клеточные лизаты хранили при -80 ° C. После центрифугирования в течение 5 минут при 12000 g супернатантов (10 мкл) инкубировали в течение 5 секунд в присутствии 40 мкл буфера для анализа люциферазы (Promega, Madison, WI), включая люциферин (470 мкМ). Люциферазную активность определяли с помощью люминометра (Veritas Turner Biosystems, Sunnyvale, XA). Активность β-галактозидазы измеряли гидролизацией орто-нитрофенилгалактопиранозида (ONPG, SIGMA, St.Louis, MO) и использовался для нормализации активности люциферазы.
Вспомогательная информация
Рисунок S1.
Полиморфизм в промоторной последовательности BCMO1 (от -817 до +41 п.н.). Все SNP, обнаруженные по крайней мере у одного производителя HG x LG F1, выделены курсивом (светло-красный шрифт), а два связанных SNP-кандидата выделены жирным красным шрифтом и подчеркнуты (SNP1: CTG / ACC, SNP2: GTG / AGG). Кодон ATG показан заштрихованным прямоугольником.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.s001
(0.33 МБ TIF)
Рисунок S2.
Кривые плавления, полученные для SNP2 (GTG / AGG). Гомозиготный AN57A характеризуется пиком флуоресценции при 63 ° C (синяя линия), гомозиготный GN57G – пиком флуоресценции при 68 ° C (красная линия) и гетерозиготный – двумя пиками флуоресценции при 63 ° C и 68 ° C (зеленый линия).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0014825.s002
(0,32 МБ TIF)
Благодарности
Мы благодарим Toulouse-Midi-Pyrénées Génopole за генотипирование популяции F2.Мы благодарны C. Hennequet-Antier за помощь в подготовке рисунка 4.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: ELBD JN CB FP BG OD SL CMB MJD. Проведены эксперименты: ELBD JN CB FP BG EG SYL OD SL CD MJD. Проанализированы данные: ELBD JN CB FP BG EG SYL OD SL CD LAC CMB MJD. Написал статью: ELBD JN CB FP BG OD SL LAC CMB MJD.
Ссылки
1. Ricard FH (1975) Essai de sélection sur la form de la courbe de croissance chez le poulet: Dispositif expérimental et premiers résultats.Анн Генет Сел Аним 7: 427–443.
2. Mignon-Grasteau S (1999) Генетические параметры параметров кривой роста кур-самцов и самок. Брит. Поулт. Sci. 40: 44–51.
3. Mignon-Grasteau S, Beaumont C, Ricard FH (2001) Генетический анализ селекционного эксперимента по кривой роста цыплят. Poult Sci 80: 849–854.
4. Beccavin C, Chevalier B, Cogburn LA, Simon J, Duclos MJ (2001) Инсулиноподобный фактор роста и рост тела цыплят, выбранных по-разному по высокой или низкой скорости роста.Дж. Эндокринол 168: 297–306.
5. Duclos MJ, Chevalier B, Rémignon H, Ricard FH, Goddard C и др. (1996) Дивергентный отбор на высокую или низкую скорость роста изменяет реакцию мышечных клеток на сыворотку или инсулиноподобный фактор роста-I in vitro. Регламент роста 6: 176–184.
6. Rémignon H, Gardahaut MF, Marché G, Ricard FH (1995) Селекция на быстрый рост увеличивает количество и размер мышечных волокон без изменения их типа у кур. J Muscle Res Cell Motil 16: 95–102.
7. Надаф Дж., Гилберт Х., Пител Ф., Берри С.М., Фив К. и др. (2007) Идентификация QTL, контролирующих признаки качества мяса в помесе F2 между двумя линиями кур, выбранными либо по низкой, либо по высокой скорости роста. BMC Genomics 8: 155
8. Бисальский Х.К., Чичили Г.Р., Франк Дж., Фон Линтиг Дж., Нор Д. (2007) Превращение β-каротина в пигмент сетчатки. Vitamin Horm 75: 117–130.
9. Жорж М. (2007) Картирование, точное картирование и молекулярное вскрытие локусов количественных признаков у домашних животных.Энн Рев Геномикс Хэм Генет 8: 131–162.
10. Рон М., Веллер Дж. И. (2007) От идентификации QTL к QTN в животноводстве – выигрыш по очкам, чем нокаут: обзор. Генетика животных 38: 429–439.
11. Флетчер Д.Л. (1999) Цвет мяса птицы // Наука о мясе птицы, Ричардсон Р.И. и Мид Г.С. (ред.) CAB International. 159–175.
12. Lietz G, Lange J, Rimbach (2010) Молекулярная и диетическая регуляция β, β-каротин 15,15 ‘монооксигеназы 1 (BCMO1).Arch Biochem Biophys 502: 8–16.
13. Морен М., Наесс Т., Хамре К. (2002) Преобразование β-каротина, кантаксантина и астаксантина в витамин А у молоди атлантического палтуса ( Hippoglossus hippoglossus L.). Fish Physiol Biochem 27: 71–81.
14. Сангита Р.К., Баскаран В. (2010) Крысы с дефицитом ретинола могут преобразовывать фармакологическую дозу астаксантина в ретинол: антиоксидантный потенциал астаксантина, лютеина и β-каротина. Может J Physiol Pharmacol 88: 977–985.
15. Берри С., Вакренье Н., Милле Н., Ле Бихан-Дюваль Е. (2001) Влияние отбора для улучшения состава тела на характеристики мышц и мяса бройлеров экспериментальных и коммерческих линий. Poult Sci 80: 833–838.
16. Берри С., Дебют М., Санте-Лутелье В., Арно С., Буттен Б. и др. (2005) Различия в качестве мяса куриной грудки: последствия борьбы и содержание гликогена в мышцах на момент смерти. Brit Poult Sci 46: 572–579.
17.Альварадо Ч.З., Ричардс М.П., О’Киф С.Ф., Ван Х. (2007) Влияние удаления крови на окисление и срок хранения грудки бройлеров. Poult Sci 86: 156–161.
18. Lindqvist A, Sharvill J, Sharvill DE, Andersson S (2007) Мутация потери функции в каротиноидной 15,15′-монооксигеназе, идентифицированная у пациента с гиперкаротинемией и гиповитаминозом A. J Nutr 137: 2346–2350.
19. Leung WC, Hessel S, Méplan C, Flint J, Oberhauser V и др.(2009) Два общих однонуклеотидных полиморфизма в гене, кодирующем бета-каротин 15,15′-моноксигеназу, изменяют метаболизм бета-каротина у женщин-добровольцев. FASEB J 23: 1041–1053.
20. Hessel S, Eichinger A, Isken A, Amengual J, Hunzelmann S и др. (2007) Дефицит CMO1 устраняет выработку витамина А из бета-каротина и изменяет метаболизм липидов у мышей. J Biol Chem 282: 33553–33561.
21. Надаф Дж., Пител Ф., Гилберт Х., Дюкло М.Дж., Виньолес Ф. и др.(2009) QTL для нескольких метаболических признаков отображается на локусы, контролирующие рост и состав тела при скрещивании F2 между линиями цыплят с высоким и низким ростом. Physiol Genomics 38: 241–249.
22. Эрикссон Дж., Ларсон Дж., Гуннарссон Ю., Бедхом Б., Тиксье-Бойхард М. и др. (2008) Идентификация гена желтой кожи выявляет гибридное происхождение домашней курицы. PLoS Genet 4:
23. Groenen MA, Cheng HH, Bumstead N, Benkel BF, Briles WE и др. (2000) Консенсусная карта сцепления генома курицы.Genome Res 10: 137–147.
24. Groeneveld E (1990) Руководство пользователя PEST. Германия: Институт животноводства и поведения животных, Федеральный центр сельскохозяйственных исследований (FAL), W 3057 Neustadt 1, Hoeltystre10.
25. Seaton G, Haley CS, Knott SA, Kearsey M, Visscher PM (2002) QTL Express: картирование локусов количественных признаков в простых и сложных родословных. Биоинформатика 18: 339–340.
26. Черчилль Г.А., Дёрге Р.В. (1994) Эмпирические пороговые значения для количественного картирования признаков.Генетика 138: 963–971.
27. Mangin B, Goffinet B (1997) Сравнение нескольких доверительных интервалов для местоположения QTL. Наследственность 78: 345–353.
28. Сибут В., Ле Бихан-Дюваль Э, Тессеро С., Годе Э, Бордо Т. и др. (2008) Аденозинмонофосфат-активируемая протеинкиназа, участвующая в вариациях мышечного гликогена и качества грудного мяса у постных и жирных цыплят. J Anim Sci 86: 2888–2896.
29. Pfaffl MW (2001) Новая математическая модель для относительной количественной оценки в RT-PCR в реальном времени.Nucleic Acids Res 29: 2003–2007.
30. Chauveau-Duriot B, Doreau O, Nozière P, Graulet B (2010) Одновременное количественное определение каротиноидов, ретинола и токоферолов в кормах, бычьей плазме и молоке: проверка нового метода UPLC. Anal Bioanal Chem 397 (2): 777–790.
Отображение QTL для белых полос в зависимости от выхода грудной мышцы и показателей качества мяса у цыплят-бройлеров | BMC Genomics
Описательная статистика
Описательная статистика, описывающая распределение состава туши и показателей качества мяса 558 бройлеров, используемых для текущего GWAS, представлена в таблице 1.Логарифмическое преобразование было применено к индексу реакционноспособного вещества тиобарбитуровой кислоты (TBA-RS), маркера перекисного окисления липидов, чтобы нормализовать его распределение. Тест на гомогенность chi ² был проведен для характеристики распределения нормального филе, филе с умеренным поражением и филе с сильным дефектом WS между линиями (pHu + и pHu-). Доля филе с каждой степенью серьезности WS не была одинаковой в обеих линиях ( p = 2.6 × 10 ^-15). Доля нормальных филе в линии pHu + была выше, чем в линии pHu + (57,3% против 32,4%, соответственно), а частота тяжелых WS была выше в линии pHu +, чем в линии pHu- (27,7% против 4,3% соответственно) ( р = 7,5 × 10 ^{– 16}).
Таблица 1 Средние значения и стандартное отклонение для состава тела и показателей качества мяса, измеренные через 6 недель
Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, в которых сообщалось, что мясо с миопатией часто характеризуется более высоким значением pHu, чем нормальное мясо [11, 12, 19,20,21,22].
Обнаружение QTL
Белые полосы
GWAS, проведенный для всей популяции, созданной из двух расходящихся линий, выявил три SNP, которые были в значительной степени связаны с WS на уровне хромосомы и расположены на GGA1, GGA17 и GGA18 (рис. 1, Таблица 2). Это открытие не свидетельствует в пользу моногенного наследования WS, поскольку несколько QTL, по-видимому, участвуют в дополнение к полигенному эффекту, включенному в модель (см. Раздел «Методы»). Более того, не наблюдалась совместная локализация с SNP, ранее идентифицированными для pHu в одной и той же генетической популяции [23], что не в пользу общих генетических вариантов между двумя признаками.Чтобы изучить, может ли pHu косвенно влиять на WS, было выполнено определение WS внутри линии QTL (дополнительный файл 1: Рисунок S1). Не было обнаружено значимых SNP в линии pH, в то время как восемь SNP были значимыми на пороге хромосомы в линии pHu + (таблица 3). Они подтвердили две области, ранее обнаруженные на GGA1 и GGA17 во всей популяции, и определили новую на GGA20. SNP, идентифицированный с наименьшим значением p , также был наиболее значимым SNP, связанным с WS во всей популяции (Gga_rs13899127 на GGA1).Пять SNP, значимые на пороге GGA1, совместно локализованы с этим SNP. Кроме того, мы восстановили тот же SNP на GGA17, который связан с WS во всей популяции (Gga_rs15804842).
Рис. 1
Манхэттенский график, показывающий связь SNP с WS. Черная линия представляет порог 5% для всего генома, красная линия – порог 5% для GGA1, синяя линия – 5% для GGA17 и GGA18
Таблица 2 Значимые SNP для белых полос, состава тела и признаков качества мяса Таблица 3 Значимые SNP для белых полос в линии pHu +
Для этого SNP частота минорных аллелей (MAF) была сходной в обеих линиях (MAF = 0.446 и MAF = 0,478 в линиях pHu + и pHu- соответственно), но эффект SNP был выше в линии pHu +, чем в линии pHu- (β = – 3,2 × 10 ^{– 1} и β = – 6,5 × 10 ^{– 2} соответственно). Это показало, что если не наблюдалась совместная локализация между QTL WS и pHu, то могло быть взаимодействие между генетическим контролем WS и метаболическим и физиологическим статусом двух линий.
Состав тела и признаки качества мяса
Три SNP были значимыми на пороге генома, в то время как 39 SNP были значимы на уровне хромосом для состава тела и признаков качества мяса (Таблица 2).Эти SNP в основном были связаны с CL и потерей капель (DL), параметрами цвета и выходами Pectoralis major и minor (PMY и PmY, соответственно). Они определили 15 областей QTL, распределенных по 11 хромосомам. Что касается WS, эти результаты убедительно свидетельствуют о полигенном наследовании исследуемых показателей качества туши и мяса.
Более одной трети обнаруженных SNP были расположены на GGA4 и определяли две области QTL (QTL3, QTL4). Первый (QTL3) определялся уникальным SNP (GGaluGA263381 на 65.97 Мб), который контролировал как PMY, так и BMY. Интересно, что этот SNP также был близок к значимости для WS ( p = 3,5 × 10 ^{– 5}, в таблице не показано). Второй (QTL4) (от 90,82 до 91,20 МБ) содержал три значимых для всего генома SNP для CL, а также несколько значимых для всей хромосомы SNP для DL, легкости (L *) и желтизны (b *) мяса. Было два общих SNP между DL, CL, L * и b * (Gga_rs1654745 на 91,09 МБ и Gga_rs14506759 на 91,11 МБ) и еще один общий SNP между CL и DL на 91.20 Мб (Gga_rs15648179). Как показано на фиг. 2, область QTL4 оказалась плейотропной областью, контролирующей как WHC (через DL и CL), так и цвет мяса (через L * и b *). Хотя уже сообщалось о сильных генетических корреляциях между этими параметрами и pHu мяса кур [24, 25], поблизости не было обнаружено QTL для pHu [23]. Точно так же мы не наблюдали какой-либо совместной локализации с QTL WS, которая также может ухудшать WHC и цвет мяса [11].
Рис. 2
Графики Манхэттена, показывающие плейотропную область на GGA4.Графики Манхэттена для CL ( a ), DL ( b ), L * ( c ) и b * ( d ). Черная линия представляет порог 5% для всего генома, а оранжевая линия – порог 5% для GGA4
Были обнаружены две дополнительные плейотропные области (QTL6, QTL15), одна для DL и CL на GGA5 (от 20,55 до 20,97 МБ) и прочее, для DL и b * на GGA24 (4,33 Мб).
Значительная положительная генетическая взаимосвязь между WS и содержанием внутримышечного жира (IMF) ранее сообщалась в этой популяции [19], предполагая, что IMF может быть полезным количественным предиктором WS.Однако в текущем исследовании не было обнаружено значимых SNP для IMF, возможно, потому, что этот признак контролировался многими генами со слишком маленькими эффектами. Таким же образом не были обнаружены QTL для измерения индекса TBA-RS, маркера перекисного окисления липидов.
Идентификация генов-кандидатов
Фенотип WS
Идентификация участков генома, участвующих в контроле WS, дает возможность улучшить наше понимание молекулярных механизмов, лежащих в основе появления этого дефекта.Для этого мы искали гены-кандидаты в нескольких интересующих регионах. Они включали три значимых области WS-QTL (на GGA1, GGA17 и GGA18), область GGA4, для которой был предложен плейотропный эффект с BMY, и две дополнительные предполагаемые области, для которых SNPs (Gga_rs16576992 на 4,51 МБ на GGA7 и GGaluGA071697 на 16,43 Mb на GGA10), близких к значимости ( p = 7,52 × 10 ^{– 5} и 6,60 × 10 ^{– 5} соответственно).
Используя программный пакет R (Gviz) [26], мы визуализировали генную среду вокруг этих различных областей интереса (Дополнительный файл 2: Рисунок S2, Дополнительный файл 3: Рисунок S3, Дополнительный файл 4: Рисунок S4, Дополнительный файл 5 : Рисунок S5 и Дополнительный файл 6: Рисунок S6).Потенциальные гены-кандидаты были отобраны на основе их близости со значимым SNP и / или их биологической функции (Таблица 4). Большинство выбранных генов участвуют в мышечной структуре и процессах, связанных с регенерацией и восстановлением мышечных волокон (например, MYh25, MYh2E , MYh2B , MYh2F , MYh23 , MYOCD ), ожирением и фиброзом ( PDGFRα ), внеклеточный матрикс или состав сарколеммы (например, COL6A3 , FN1 , SGCB ), метаболизм мышц ( PNPLA7 ) и нервно-мышечные расстройства человека (i.е., FN1 , COL6A3 , SGCB, LRSAM1 ).
Таблица 4 Набор генов, выбранных для обнаружения eQTL
Ген тяжелой цепи миозина 15 ( MYh25 ), расположенный в интересующей области на GGA1 (дополнительный файл 2: рисунок S2), участвует в сокращении, развитии, и регенерация скелетных мышц птиц [27]. Наиболее значимый SNP, связанный с WS, находится в самом гене.
Ген альфа рецептора тромбоцитарного фактора роста ( PDGFRα ), расположенный выше SNP, представляющего интерес для WS и BMY на GGA4 (дополнительный файл 3: Рисунок S3), является маркером фиброза. -адипогенные предшественники (FAP), которые недавно были охарактеризованы как играющие роль в регенерации и восстановлении мышц.При патологических состояниях, таких как мышечная дистрофия, FAP дифференцируются на фибробласты и адипоциты, что приводит к инфильтрации жировой и соединительной ткани. Кроме того, FAP способствуют дифференцировке миобластов в экспериментах по совместному культивированию [28]. Ген Sarcoglycan Beta ( SGCB ) является еще одним геном, представляющим интерес для области GGA4 (дополнительный файл 3: Рисунок S3), поскольку он кодирует белок бета-саркогликан, член комплекса саркогликанов, расположенный в сарколемме. Этот подкомплекс гликопротеинового комплекса, ассоциированного с дистрофином (комплекс DAG), способствует поддержанию и стабильности структуры мышечной ткани, а также передаче механической силы по всей сарколемме во время мышечного сокращения.Мутации в этом гене были идентифицированы при мышечной дистрофии конечностей человека (LGMD1E) [29]. Было показано, что у трансгенных мышей с дефицитом бета-саркогликана наблюдается прогрессирующая мышечная дистрофия с обширной дегенерацией и регенерацией мышечных волокон [30]. У этих мышей также наблюдалась мышечная гипертрофия и беловатые полосы внутри мышц [30]. Это делает SGCB интересным позиционным и функциональным геном-кандидатом для области QTL3, для которого предполагается плейотропный эффект на WS и BMY.
Ген фибронектина 1 ( FN1 ) является ближайшим геном к области QTL WS на GGA7 (дополнительный файл 4: рисунок S4) и кодирует гликопротеин, который способствует созданию волокон и внеклеточного матрикса во время восстановления ткани. после перерождения. Кроме того, повышение уровня фибронектина является биомаркером мышечной дистрофии Дюшенна [31]. Трехцепочечный ген коллагена типа VI Alpha ( COL6A3 ) является еще одним интересным геном для этой области (дополнительный файл 4: рисунок S4).Он производит молекулы коллагена, содержащиеся во внеклеточном матриксе и окружающих клетках, которые составляют мышцы, используемые для движения. Мутации в этом гене связаны с миопатией Бетлема и врожденной миопатией Ульриха [32].
Один ген-кандидат в интересующей области на GGA17 (дополнительный файл 5: Рисунок S5) представляет собой богатый лейцином повтор и стерильный альфа-мотив, содержащий 1 ген ( LRSAM1 ). Он кодирует убиквитин-протеин-лигазу, играющую роль в сортировке интернализованных белков рецепторов клеточной поверхности.Было показано, что мутации в гене LRSAM1 вызывают аксональную форму наследственной невропатии Шарко-Мари-Тута (CMT2P), характеризующуюся прогрессирующей мышечной слабостью и атрофией [33]. Второй ген-кандидат , пататин-подобный домен фосфолипазы, содержащий ген 7 ( PNPLA7 ), представляет собой регулируемую инсулином лизофосфолипазу, экспрессируемую в мышцах и жировых тканях. Регулирование его экспрессии с помощью статуса питания и инсулина предполагает роль в катаболизме предшественников липидов и / или медиаторов, которые влияют на энергетический метаболизм у млекопитающих [34].Более того, другой член семейства пататина, PNPLA2 , участвует в болезни накопления нейтральных липидов, связанной с миопатией, которая характеризуется накоплением триглицеридов во многих тканях [35]. Последний ген-кандидат этой области, бета-4B цепи тубулина ( TUBB4B ), кодирует белок (тубулин), который является основным компонентом микротрубочек. Микротрубочки являются основными составляющими цитоскелета и играют важную роль в поддержании клеточной структуры и внутриклеточного транспорта.
Наконец, в дополнение к MYh25 на GGA1 были выбраны четыре быстрые изоформы тяжелой цепи миозина (т. Е. MYh2E , MYh2B , MYh2F и MYh23) и миокардин (9 MYOCD) . Как показано в Дополнительном файле 6: Рисунок S6, эти гены сгруппированы в кластере, расположенном в начале GGA18 (от 0,35 до 0,93 МБ), рядом с областью QTL, связанной с WS (2,77 МБ). Из всех групп миозинов мы решили сосредоточиться на них, потому что они довольно хорошо аннотированы.Кроме того, предыдущее гистологическое исследование тех же генетических линий выявило более высокую экспрессию эмбриональных ( MYh2B ) и неонатальных ( MYh2F ) изоформ тяжелой цепи миозина и более низкую экспрессию тяжелой цепи взрослого миозина ( MYh2E ) в pHu. +, Чем в pHu- мышце, что согласуется с более сильным процессом регенерации мышечных волокон [36]. Кроме того, транскриптомное исследование на той же модели показало дифференциальную экспрессию генов MYh23 и MYOCD между нормальным филе и филе WS [37].
Другие фенотипы качества мяса
Из-за его высокого уровня значимости и плейотропного эффекта на CL, DL, L * и b * мы искали гены-кандидаты в области QTL4 (Таблица 2). Визуализация генной среды показала, что ген дисферлина ( DYSF ) (91,21–91,27 МБ) находится близко к области QTL (от 90,82 до 91,20 МБ) (дополнительный файл 7: рисунок S7). Ген дисферлина кодирует белок, обнаруженный в сарколемме. Он участвует в восстановлении сарколеммы, и некоторые результаты показывают, что дисферлин также может участвовать в образовании новых мышечных волокон (регенерация) и воспалении [38].Более того, дисферлин был идентифицирован как ген, мутировавший при мышечной дистрофии конечностей и некоторых врожденных миопатиях. Некоторые исследования показали, что у мышей, у которых отсутствовал дисферлин, развивалась прогрессирующая мышечная дистрофия, вызванная нарушением восстановления плазматической мембраны в мышцах [38, 39]. Два гена, кодирующие белки скелетных мышц (т.е. кавеолин 3 и кальпаин 3 ), были добавлены к набору представляющих интерес генов как для их взаимодействия с геном дисферлина [40, 41], так и для их участия в конечностях человека. мышечные дистрофии поясницы (LGMD1C и LGMD2A соответственно) [42, 43]. Кавеолин 3 ( CAV3 ) может играть ключевую роль в слиянии миобластов с мышечными трубками во время процесса созревания мышечных волокон. Кальпаин 3 ( CAPN3 ) представляет собой внутриклеточную протеазу, специфичную для мышц, участвующую в кальций-зависимой протеолитической системе. Известно, что они катализируют ограниченный протеолиз белков (т.е. десмина и виментина), участвующих в моделировании цитоскелета или передаче сигналов, и играют роль в процессах регенерации [44, 45].
Из 16 генов-кандидатов, рассмотренных в исследовании, для фенотипов WS или качества мяса более половины являются компонентами внеклеточного матрикса, сарколеммы или мышц. Интересно, что некоторые из них (например, COL6A3 , CAV3 , CAPN3 , DYSF , SGCB ) связаны с дистрофиновым комплексом или являются его членами. Этот комплекс содержит дистрофин, который лежит в основе генетического дефекта, вызывающего мышечную дистрофию Дюшенна (МДД) у людей, и устанавливает прямую связь между актиновым цитоскелетом и внеклеточным матриксом [46].Таким образом, он участвует в поддержании внеклеточного матрикса и сарколеммы. Нарушения внутри этого комплекса или этих связанных белков, такие как потеря механической связи между цитоскелетом, внеклеточным матриксом и сарколеммой, могут привести к хрупкости мышц, повреждению, вызванному сокращением, и некрозу [47].
Обнаружение eQTL
GWAS может применяться для картирования eQTL, которые контролируют уровень транскрипции генов. Совместная локализация между фенотипическими QTL и eQTL особенно полезна для идентификации генов-кандидатов, которые потенциально являются причинными [48].В текущем исследовании экспрессия всех идентифицированных генов-кандидатов была количественно определена с помощью RT-qPCR. После анализа GWAS было обнаружено, что 132 SNP значимо связаны с молекулярными фенотипами, включая 24 SNP, значимые на пороге генома (дополнительный файл 8: Таблица S1). Они определили 21 регион eQTL, расположенный на 16 хромосомах.
eQTL классифицируются как цис или транс , где цис eQTL представляют собой полиморфизм, физически расположенный рядом с самим геном, например полиморфизм промотора, который приводит к дифференциальной экспрессии гена [48].В текущем исследовании мы определили цис- eQTL, SNP, которые находились в пределах 1 Мб от аннотированного сайта запуска или остановки соответствующего структурного гена. eQTL, которые не соответствовали этому условию, считались транс и eQTL. Эти области могут, например, содержать полиморфизм фактора транскрипции, который соответственно модулирует уровень транскриптов для генов-мишеней [48]. Из 21 области eQTL три были цис- eQTL и 18 были транс eQTL.
цис eQTL
Первый цис-код eQTL относится к гену LRSAM1 . Из 31 значимых SNP, связанных с его экспрессией, 28 были расположены в области, близкой к гену (eQTL15), а один – в самом гене (Gga_rs15034052, 2,04 Mb). Одиннадцать из этих 29 SNP были значимыми на пороге генома (рис. 3, дополнительный файл 8: таблица S1).
Рис. 3
Манхэттенский график, показывающий ассоциацию SNP с экспрессией LRSAM1 .Черная линия представляет 5% -ный порог для всего генома, а синяя линия – 5% -ный порог для GGA17
. Второй cis eQTL относится к гену MYh2F . Из 16 SNP, значимо связанных с его экспрессией, два были значимыми на пороге генома на GGA18 (дополнительный файл 9: рисунок S8, дополнительный файл 8: таблица S1). Экспрессия MYh2F связана с 14 SNP, которые близки к гену (eQTL16) и расположены в области, содержащей кластер изоформ тяжелой цепи миозина.
Последние цис- eQTL относятся к гену CAV3 . Анализ GWAS выявил 29 SNP, значимо связанных с экспрессией гена, которые определяют две области eQTL, один цис eQTL на GGA12 (eQTL13) (дополнительный файл 10: рисунок S9) и один trans eQTL на GGA18 (eQTL17) (дополнительный файл 8 : Таблица S1). В отличие от двух других цис eQTL, CAV3 цис eQTL был значимым только на уровне хромосом.
Trans eQTL
Среди всех trans eQTL (дополнительный файл 8: таблица S1) четыре области, по-видимому, контролируют несколько молекулярных фенотипов.Первый находится на GGA2 (eQTL3), где один SNP связан с экспрессией генов PNPLA7 и DYSF (Gga_rs14139566, 12,55 МБ). Второй, на GGA6 (eQTL9), включает несколько SNP для гена MYh2B и один единственный SNP для MYh2B , DYSF и PDGFRα (Gga_rs14581613 на 2,03 Мб). Третья область расположена на GGA22 (eQTL18), где идентифицированы два одиночных SNP (GGaluGA186934 на 2,90 МБ и GGaluGA186952 на 2.94 Mb), для экспрессии генов LRSAM1 , PNPLA7 и TUBB4B . Наконец, одна последняя область, по-видимому, контролирует несколько молекулярных фенотипов на GGA4 (eQTL6). Эта область связана с экспрессией FN1 , MYh23 , COL6A3, и CAPN3 . Из шести SNP, значимо связанных с этими молекулярными фенотипами, половина связана по крайней мере с двумя экспрессиями генов: один единственный SNP между FN1 и MYh23 (Gga_rs16454745 на 91.10 МБ), еще один между FN1 и COL6A3 (Gga_rs14506759 на 91,11 МБ) и, наконец, последний между четырьмя генами (Gga_rs15648179 и 91,20 МБ) (рис. 4). Эта последняя область кажется особенно интересной, поскольку она регулирует экспрессию трех генов, участвующих в мышечных заболеваниях человека, в качестве биологического маркера ( FN1 ) или генетических маркеров ( COL6A3 и CAPN3 ).
Рис.4
Манхэттенский график, показывающий ассоциацию SNP с FN1 ( a ), COL6A3 ( b ), MYh23 ( c ) и (CAPN1335) (CAPN133 90 d269) выражения.Черная линия представляет порог 5% для всего генома, а оранжевая линия – порог 5% для GGA4
Совместная локализация между QTL и eQTL
Интересно, что несколько совместных локализаций между областями QTL и eQTL наблюдались на GGA4, GGA5 и GGGA17, который может указывать на причинные гены и генные сети, участвующие в изменчивости показателей качества мяса или выхода грудки.
Белые полосы
Первая совместная локализация касается области GGA17, связанной как с экспрессией гена LRSAM1 , так и с дефектом WS (eQTL15 и QTL12) (дополнительный файл 8: таблица S1, дополнительный файл 11: таблица S2).Уровень значимости для молекулярного фенотипа был намного выше, чем для фенотипа WS, что предполагает более жесткую регуляцию экспрессии гена этой областью. Хотя три представляющих интерес гена ( LRSAM1 , PNPLA7 , TUBB4B ) были протестированы для этой области, только LRSAM1 значительно регулируется и, по-видимому, является предполагаемым причинным геном. Помимо того, что LRSAM1 является позиционным и экспрессирующим геном-кандидатом, он также является функциональным геном-кандидатом, поскольку мутация в этом гене приводит к форме наследственной моторной и сенсорной нейропатии, при которой наблюдались медленно прогрессирующая дистальная мышечная слабость и атрофия [33] .
EQTL цис для формы тяжелой цепи миозина новорожденных MYh2F (от 0,30 до 0,83 млн. Нуклеотидов) также наблюдался около QTL, связанного с WS, в интересующей области на GGA18 (2,77 млн. Нуклеотидов). Эмбриональная ( MYh2B ) и неонатальная ( MYh2F ) формы тяжелой цепи миозина обнаруживаются в грудной мышце во время ее раннего развития или при регенерации мышечных волокон. Ранее была проведена характеристика мышечных волокон по линиям pHu + и pHu-. Мышечные волокна птиц pHu + характеризовались большим количеством клеток, экспрессирующих эмбриональные и неонатальные изоформы быстрой тяжелой цепи миозина [36], а также более высокой частотой встречаемости WS, чем было обнаружено в мышечных волокнах pHu- [ 19]. MYh2F может быть интересным молекулярным маркером WS в отношении процесса регенерации. Однако мы не можем заключить, что существует единственная мутация, влияющая на этот молекулярный фенотип и WS, поскольку положения QTL и eQTL были довольно далеки.
Состав тела и признаки качества мяса
Первая совместная локализация была обнаружена на GGA5 между PMY QTL (QTL5) и SGCB -eQTL (eQTL7) (дополнительный файл 8: таблица S1, дополнительный файл 11: таблица S2).Как сообщалось ранее, мутации в этом гене приводят к потере или значительному снижению саркогликанового комплекса [30]. Мыши, несущие мутацию, гипертрофированы и крупнее фенотипов дикого типа. Никаких значимых SNP для WS не было обнаружено в этом регионе в текущем исследовании, которое не подтверждает какую-либо роль региона в генетических отношениях, наблюдаемых между PMY и WS в этой популяции [19]. Тем не менее, наши результаты показали, что SGCB может быть интересным молекулярным актором для рассмотрения в будущих исследованиях по контролю развития и целостности мышц.
Другая совместная локализация была обнаружена на GGA4, между ранее идентифицированной плейотропной областью (QTL4), содержащей SNP, строго ассоциированными с CL, DL и параметрами цвета (L * и b *), и областью eQTL, контролирующей FN1 , Экспрессия COL6A3 , MYh23, и CAPN3 (eQTL6). Эта область, по-видимому, регулирует фенотипы качества мяса, возможно, связанные с целостностью мышечных клеток и экспрессией генов, участвующих в нервно-мышечных расстройствах человека, а также со структурой и составом мышечных волокон.
Картирование QTL выявило несколько областей, важных для контроля фенотипов качества мяса. Анализ eQTL позволил предположить, что некоторые гены-кандидаты и молекулярные сети связаны с WS и характеристиками качества мяса. С другой стороны, анализ eQTL для MYh25 , S GCB, и DYSF не выявил каких-либо совместных локализаций с WS или с признаками качества мяса. Однако нельзя исключить влияние этих генов. Они остаются интересными генами-кандидатами, действие которых может модулироваться мутациями в кодирующей области, приводящими к вариациям стабильности или ферментативной активности белка, или посттрансляционной модификацией [48].Это имело место для гена RN (Rendement Napole) у свиней, где мутация потери функции в гене PRKAG3 связана с избытком содержания гликогена в скелетных мышцах [49]; или для гена MSTN (миостатин), для которого мутация потери функции приводит к мышечной гипертрофии у крупного рогатого скота и овец [50]. Дальнейшие анализы необходимы для выяснения роли этих генов в инициации биологических процессов, участвующих в появлении дефекта WS и, в более общем плане, в изменениях качества мяса птицы.
Кита, Стейси / «Над пропастью во ржи»
Уловитель ржи
Название книги происходит от детской песни. Холден воображает, что его идеальная работа во взрослом возрасте – быть «ловцом во ржи». Холден считает, что «ловец во ржи» защищает невинных детей от травм. Холден хочет сохранить и защитить детей и их невиновность от «фальшивого» мира взрослых.
О книге
Опубликовано в 1951 г.
Продано более 65 миллионов копий
Одна из самых неоднозначных книг для подростков
Взрослый язык (ругательство)
Содержание для взрослых (секс, алкоголь, курение, смерть)
Назван одним из ЛУЧШИХ романов ХХ века по версии журнала Time
Автор: Дж. Д. Сэлинджер
родился в 1919 году в Нью-Йорке
Состоятельные родители
Посещал несколько интернатов
Родители отправили его в военное училище
Учился в колледже, но не окончил его
Дж. Д. Сэлинджер большую часть своей сознательной жизни был затворником
Настройка
Начало 1950-х годов Америка, после Второй мировой войны, страна, вступающая в процветающую индустриальную эру
Подготовительная школа Пэнси и город Нью-Йорк
Рассказчик
Рассказ от первого лица
Рассказчиком является 17-летний Холден Колфилд (главный герой или главный герой).
Холден – надежный рассказчик?
История рассказана только с точки зрения Холдена.
Холден рассказывает свою историю терапевту
Холден использует диалект подростка (ругается), чтобы сделать историю более правдоподобной
Слова или фразы, которые использует Холден Колфилд
Дебилы
Черт
Goddam
Фальшивый
Я мог блевать
Меня чертовски раздражает
Мне все равно
Это убивает меня
Паршивая, рассыпчатая
Потрясающе, просто потрясающе
Мальчик или мальчик
Беда
Вы знаете, что меня расстраивает
Как черт
Меня чертовски угнетает
Меня чертовски раздражает
Chrissake
Для птиц
шаблоны
1. Отчуждение, чтобы защитить себя
Холден не чувствует себя «своим». Он намеренно пытается быть аутсайдером, чтобы защитить себя. Холдену удобнее отдаляться от семьи и друзей. Он выбирает «непринадлежность» до того, как его могут исключить другие.
2. Боль взросления
Как и большинство романов о подростках, Холден обнаруживает, что расти, меняться, взрослеть и быть ответственным – это больно.
3. Фоновость в мире
«Фальшивка» используется на протяжении всего романа. Холден испытывает отвращение к взрослому миру, он считает почти каждого взрослого фальшивым. Он хочет, чтобы мир был простым. Но даже Холден, по общему признанию, навязчивый лжец.
Глава 1 (страницы 1-6) «Немного сумасшедшего»
Глава 2 (страницы 6-16) «Жизнь – это игра, и Холден не хочет играть по правилам»
Глава 3 (страницы 16-26) «Экли, неряха, выскакивает прыщи»
Глава 4 (страницы 26-35) «Стрэдлейтер, у тайной неряхи назначено свидание с Джейн»
Глава 4 (страницы 26-35) «Стрэдлейтер, у тайной неряхи свидание с Джейн»
Глава 5 (страницы 35-39) «Написание эссе о своем брате Элли»
Глава 6 (страницы 40-46) «Большая битва со Стрэдлейтером»
Глава 7 (страницы 46-52) «Депрессия и одиночество в своей комнате в общежитии»
Глава 8 (страницы 53-58) «Лежит в поезде, идущем в Нью-Йорк»
Глава 9 (страницы 59-66) «Куда уходят эти утки зимой?»
Глава 10 (страницы 66-76) «Танцующий и пьющий кокс»
Глава 11 (страницы 76-80) «Одержимость Джейн Галлахер»
Глава 12 (страницы 81-87) «Едем к Эрни, Утки СНОВА и другие фальшивки»
Глава 13 (страницы 88-98) «Холден – трус»
Глава 14 (Страницы 98-104) «Санни и Морис встряхивают Холдена, чтобы получить больше денег»
Глава 15 (страницы 105-113) «Монахини с дешевыми чемоданами едят в закусочной»
Глава 16 (страницы 113-122) «Не пойду туда ни за миллион долларов»
Глава 17 (Страницы 123-134) «Холден действует как сумасшедший»
Глава 18 (Страницы 135-141) «Думая о Джейн, о задирах, Элли, Барабанщике Чайника и Не собираясь на войну»
Глава 19 (страницы 141-149) «Холден встречает Карла Люса в Плетеном баре»
Глава 20 (страницы 149-157) «Пьяный и потерянный в Центральном парке»
Глава 21 (Страницы 157-) «Холден пробирается в свой дом»
Глава 22 (страницы 166-174) «Я хочу быть ловцом во ржи»
Глава 23 (страницы 175-180) «Холден танцует с Фиби и занимает ее рождественские деньги»
Глава 24 (страницы 180-193) «Мистер.Антолини предупреждает Холдена, что его ждет падение »
Глава 25 (страницы 194-213) «Холден сломался»
Глава 26 (страницы 213-214) «Недостающие детали»

Краткое содержание главы
Глава 1 (страницы 1-6) «Немного сумасшедшего»

Главный герой Холден Колфилд находится в психиатрической больнице или «психиатрической больнице», и он начинает объяснять, почему он думает, что он там.
«Я не собираюсь рассказывать вам всю свою чертову автобиографию или что-то в этом роде. Я просто расскажу вам об этой сумасшедшей штуке, которая произошла со мной на прошлое Рождество, как раз перед тем, как я изрядно выдохся, и мне пришлось приехать сюда и расслабиться ». (Стр. 1)

Старший брат Холдена, Д.Б., писатель из Голливуда, снимающийся в фильмах.
«Как он в Голливуде, Д.Б., будучи проституткой. Если и есть что-то, что я ненавижу, так это фильмы.Даже не говори мне о них. «(Стр. 2)
Сообщает читателю, что ходил в Pencey Prep, но был исключен за неуспеваемость 4 из 5 классов
Менеджер фехтовальной команды потерял свое снаряжение в Нью-Йорке
Холден – одиночка и аутсайдер. Все остальные студенты на футбольном матче
Глава 2 (страницы 6-16) «Жизнь – это игра, и Холден не хочет играть по правилам»

Холден отправляется навестить одного из своих учителей, мистера Фрэнка.Спенсер.
Мистер Спенсер старый. У него грипп (грипп). Холден завалил урок истории.
Мистер Спенсер рассказывает Холдену,
«Жизнь – это игра, мальчик. Жизнь – это игра, в которую играют по правилам». (Стр.8)
Холден любит и уважает мистера Спенсера, но покидает его дом, когда мистер Спенсер начинает читать ему лекции о жизни.
Холден не хочет следовать правилам.
Глава 3 (страницы 16-26) «Экли, неряха, выскакивает прыщи»

«Я самый ужасный лжец, которого вы когда-либо видели в своей жизни.Это ужасно.” (стр.16)
Холден возвращается в свою комнату в общежитии в Оссенбургер-холле (Оссенбергер – богатый выпускник, владеющий похоронными бюро)
Холден носит красную охотничью шляпу (задняя сторона)
Экли, студент, живущий по соседству, навещает Холдена
По словам Холдена, Экли – «неряха», раздражающий и плохой гигиеной. Экли выскакивает прыщи, подстригает ногти по полу и без приглашения врывается в комнату Холдена.
Глава 4 (Страницы 26-35) «Стрэдлейтер, у тайной неряхи свидание с Джейн»

Холден проводит главу 4, разговаривая со своим соседом по комнате Стрэдлейтером в ванной.
Стрэдлейтер очень красив и тщеславен (дерзок) и тайный неряха (грязная, ржавая бритва)
Стрэдлейтер готовится к свиданию с девушкой, которую Холден знает по летним каникулам.
Холден становится одержимым «свиданием» Стрэдлейтера со своей старой подругой Джейн.
По иронии судьбы, Стрэдлейтер просит Холдена написать для него описательную композицию о комнате, даже несмотря на то, что Холден вылетел из Пэнси.
Глава 5 (страницы 35-39) «Написание эссе о своем брате Элли»
Типичный субботний вечер в Pencey Prep – в столовой подают стейк, Холден и несколько друзей бросают снежные шары и идут в город, чтобы съесть гамбургеры и посмотреть фильм.
Холден пишет описательную композицию для своего соседа по комнате Стрэдлейтера о бейсбольной перчатке своего брата Элли.Элли был левшой и писал стихи по всей своей бейсбольной перчатке зелеными чернилами.
Читатель узнает:
Элли умер от лейкемии, когда ему было 11 лет (18 июля 1946 г.)
Холден на 2 года старше Элли, поэтому ему было 13 лет, когда умер его брат.
Холден описывает Элли как умного, с рыжими волосами, и «дело не только в том, что он был самым умным членом семьи. Он также был самым милым во многих отношениях». (Стр.38)
Холден был опустошен смертью своего брата.Той ночью он спал в гараже и вел себя агрессивно. Он выбил все окна в гараже. «Они собирались подвергнуть меня психоанализу и все такое, потому что я разбил все окна в гараже». (Стр.39)
Глава 6 (страницы 40-46) «Большая битва со Стрэдлейтером»
Холден сидит в своей комнате в общежитии и ждет, когда Стрэдлейтер вернется со свидания с Джейн.
Мысленно он кажется оторванным от реальности.Не могу вспомнить, спорит, не могу перестать говорить, очарован кровью
Холден открывает эту главу, говоря читателю: «Некоторые вещи трудно запомнить … Я чертовски волновался». (Стр. 40)
Холден, кажется, злится на Стрэдлейтера и вступает с ним в драку, неоднократно называя Стрэдлейтера «сукиным сыном и идиотом».
Прямо перед боем Холден пишет: «Парень, я нервничал. Просто у меня было такое чувство, что что-то пошло не так». (Стр. 42)
Они дерутся, и Стрэдлейтеру приходится удерживать Холдена, и в конечном итоге он бьет его по лицу, чтобы заставить Холдена заткнуться.
После боя Холден говорит читателю: «У меня была кровь на всем моем рту и подбородке и даже на моей пижаме и халате. Это частично напугало меня, а вечеринка очаровала меня». (Стр.45)
Глава 7 (страницы 46-52) «Депрессия и одиночество в своей комнате в общежитии»
Холден взволнован (не может сидеть на месте или заснуть) после боя со Стрэдлейтером. Он идет по соседству в комнату Экли и будит его.
Экли спрашивает Холдена о бое, но Холден отказывается отвечать Экли.
Холден неоднократно заявляет в главе 7, что он подавлен и одинок.
«Я встал, подошел и выглянул в окно, мне было так одиноко. Я почти пожалел, что умер». (Стр.48)
«Боже, я чувствовал себя испорченным. Я чувствовал себя чертовски одиноким». (Стр.48)
«Было так уныло на улице … Я почувствовал себя таким одиноким и тухлым». (Стр.50)
«В коридоре было очень, очень, тихо и мрачно.”(Стр. 51)
Холден внезапно принимает решение покинуть Pencey Prep той же ночью. Он пакует чемоданы, продает пишущую машинку и уезжает.
«Я просто не хотел больше торчать. Это сделало меня слишком грустным и одиноким». (Стр. 51)
«Нервы у меня расстреляны». (Стр. 51)
Холден плачет, когда уходит.
Глава 8 (страницы 53-58) «Лежит в поезде, идущем в Нью-Йорк»
Холден едет поездом домой в Нью-Йорк посреди ночи.
В поезде он встречает миссис Морроу, мать Эрнеста Морроу, студента в Pencey Prep.
Холден лжет миссис Морроу одну за другой. Он лжет о своем имени.
«Рудольф Шмидт, – сказал я ей, – мне не хотелось рассказывать ей всю историю моей жизни. Рудольф – так звали дворника в нашем общежитии». (Стр54)
Холден ненавидит сына миссис Морроу, Эрнеста.
“Ее сын, несомненно, был самым большим ублюдком, который когда-либо ходил в Пэнси, за всю грязную историю школы.”(Стр. 54)
“Этот парень был чувствителен, как чертов сиденье унитаза”. (Стр. 55)
«Возьмите такого парня, как Морроу … они не остаются крысами, пока они маленькие. Они остаются крысами всю свою жизнь». (Стр. 57)
Холден знает, что лжет, и не может остановиться.
«Потом я начал немного подстреливать старую чушь». (Стр. 55)
“Тогда я действительно начал выбрасывать старую чушь.”(Стр. 56)
«Я начал читать расписание, которое было у меня в кармане. Просто чтобы перестать лгать. Как только я начну, я могу продолжать часами, если захочу. Без шуток. Часы. » (стр. 58)
Холден даже лжет о том, что у него опухоль мозга.
«Мне нужна операция … У меня небольшая опухоль в мозгу … Она очень крошечная. Они могут удалить ее примерно за две минуты». (Стр.58)
Глава 9 (страницы 59-66) «Куда эти утки уходят зимой?»
Холден прибывает в Нью-Йорк на Пенсильванский вокзал.
Холден беспокоится об утках в Центральном парке.
«Потом я о чем-то подумал, совершенно неожиданно.« Эй, послушайте », – сказал я, -« Вы знаете тех уток в той лагуне, прямо возле Центрального парка на юге? это маленькое озеро? А вы случайно не знаете, куда они, утки, уходят, когда все замерзает? Вы случайно не попали? (Стр. 60)
Может быть, Холден отождествляет себя с утками, потому что чувствует, что ему некуда идти?
Доставляет такси в отель «Эдмонт».
Сейчас середина ночи, и отчаянно хочет с кем-нибудь поговорить и пойти выпить.
Он приглашает таксиста выпить.
Холден называет «тусовщицей», о которой даже не подозревает.
Хочет поговорить со своей младшей сестрой Фиби, но уже слишком поздно.
Подумал о том, чтобы позвонить своим друзьям (Салли и Джейн)
Холден дежурит в отеле.
Часы мужчина-трансвестит
Смотрит, как пара брызгает друг на друга струей воды.
Глава 10 (страницы 66-76) «Танцующий и питьевой кокс»
Холден хочет позвонить своей младшей сестре Фиби, но боится, что его родители узнают, что он в Нью-Йорке и его выгнали из школы.
Холден рассказывает читателю о своей младшей сестре Фиби
смарт
10 лет с рыжими волосами
написание книги о девушке-детективе
Холден искренне любит Фиби.Фиби еще молода, ребенок и невиновен. (не фальшивый)
Холден чувствует себя самым тупым в своей семье. «Я единственный действительно тупой». (Стр.67)
Холден идет в бар в отеле.
Он пытается купить напитки, но официант отказывается его обслуживать.
Холден танцует с 3 девушками за соседним столиком, но они ему явно не нравятся.
Его угнетает поход в ночной клуб .«В мире нет ночного клуба, в котором можно было бы просидеть долго, если только вы не можете хотя бы купить немного спиртного и напиться. Или если вы не с какой-нибудь девушкой, которая действительно вас выбивает». (Стр.76)
Глава 11 (страницы 76-80) «Одержимость Джейн Галлахер»
Холден становится одержимым воспоминаниями о Джейн Галлахер.
“Совершенно неожиданно, когда я выходил в вестибюль, мне снова пришла в голову старая Джейн Галлахер.”(Стр. 76)
«Я знаю старую Джейн как книгу – я все еще не мог выбросить ее из головы. Я знал ее как книгу». (Стр.76)
Не могу перестать думать о свидании со Стрэдлейтером.
«подумал о ней и Стрэдлейтере, сидящих в машине этого проклятого Эда Бэнки, и хотя я был чертовски уверен, что старый Стрэдлейтер не дал ей времени» (стр. 76)
Холден знает Джейн по их 1 летнему отпуску в штате Мэн, они были соседями по соседству
играли в шашки, гольф и теннис
плавал
чтение книг и стихов
Холден считает Джейн особенной, потому что он поделился с Джейн чем-то очень личным.Он показал Джейн стихи на бейсбольной перчатке Элли.
«Она была единственной, кроме моей семьи, которой я когда-либо показывал бейсбольную перчатку Алли со всеми написанными на ней стихами. Она никогда не встречала Алли». (Стр.77)
Холден предполагает, что у Джейн очень плохие отношения с отчимом, Холден называет его «пьяницей»
Джейн отказывается разговаривать с отчимом
плачет
“Я так и не узнал, в чём дело.”(Стр. 79)
Глава 12 (страницы 81-87) «Едем к Эрни, Утки СНОВА и другие фальшивки»

Холден все еще чувствует беспокойство.
Он берет такси в ночной клуб Эрни
В кабине он разговаривает с таксистом по имени Горовиц
Холден все еще беспокоится об утках. Он спрашивает таксиста об утках в Центральном парке.
«Я подумал, может быть, он знает об утках … Ты знаешь уток, которые в нем плавают? Весной и все такое? Ты случайно не знаешь, куда они уходят зимой? .. Утки Вы случайно не знаете? Я имею в виду, что кто-то подъезжает на грузовике или еще в чем-то и увозит их, или они улетают сами – на юг или что-то в этом роде? ” (стр. 81)
Холден, кажется, обеспокоен тем, что утки должны покинуть Центральный парк (изменение). Утки символизируют потерю невинности, взросление и изменение.
Таксист не хочет говорить об утках, вместо этого он говорит о рыбе в пруду. Таксист сердится на Холдена.
В ночном клубе слушает, как Эрни играет на пианино, но Холден не впечатлен. Он говорит, что от Эрни «воняет». и «это заставило меня снова почувствовать себя подавленным и паршивым, и я чуть не получил свое пальто и вернулся в отель». (Стр.84)
Холден сидит за «плохим столиком», пьет виски, курит сигареты и «окружен придурками».Он слушает чужие разговоры и ему скучно.
Холден видит Лилиан Симмонс, старую подругу своего брата Д. Б.. Холден разговаривает с Лилиан, но думает, что она неприятна, и уходит из ночного клуба, чтобы сбежать от нее.
«У меня не было никакого проклятого выбора, кроме как уйти … Я определенно не собирался садиться за стол со старой Лилиан Симмонс и тем парнем из флота и скучать до смерти. Так что я ушел. , , хотя, когда надевал пальто.Люди всегда все портят для вас ». (Стр. 87)
Глава 13 (страницы 88-98) «Холден – трус»

Холден идет 41 квартал от спины Эрни до отеля.
Ему холодно , скучает по перчаткам, которые, как он думает, были украдены в школе Пэнси.
Холден представляет собой сложную конфронтацию с мальчиком из Пэнси из-за того, что ему вернут перчатки, но понимает, что он трус и никогда никому не будет противостоять.
«Не весело быть желтым. Может быть, я не весь желтый. Я не знаю. Я думаю, что, может быть, я просто частично желтый, а частично из тех, которым наплевать, если они потеряют перчатки». (Стр.89)
Когда Холден возвращается в отель, лифтер предлагает снять проститутку для Холдена за 5 долларов.
“Иннарестед за две ночи?” (Стр.91) (Интересует небольшой хвост сегодня вечером)
Холден смущен и сбит с толку и принимает предложение.
Ожидая проститутку, Холден понимает, что он не очень агрессивен с женщинами (трус) и признает, что никогда не спал с девушкой.
Позже появляется проститутка по имени Санни, она снимает платье, садится у Холдена на колени и пытается его соблазнить.
Холден нервничает . Он хочет поговорить с Санни, предлагает ей сигарету.
Холден СНОВА лжет. Он придумывает историю об операции и говорит, что не может заниматься сексом.
«Парень, я нервничал». Дело в том, что я недавно перенес операцию … На моем wuddayacallit – мой клавикорд … он в позвоночном канале. Я имею в виду, что это довольно далеко в позвоночном канале. … Я все еще выздоравливаю “. (Стр.96-97)

Холден платит Санни 5 долларов и просит ее уйти. Санни утверждает, что цена была 10 долларов.
«Это пятерка. Стоит десять … десять за бросок». (Стр.97-98)

Глава 14 (Страницы 98-104) «Санни и Морис встряхивают Холдена, чтобы получить больше денег»

Холден сидит в своем гостиничном номере очень рано утром, курит сигареты и чувствует себя несчастным.
Он начинает громко разговаривать со своим мертвым братом Элли, где он изменяет событие детства, которое произошло перед смертью Элли. В этой новой версии Холден позволяет Элли прокатиться с ним и Бобби на велосипеде, чтобы стрелять из пулеметов BB.
«Я начал говорить с Элли, вроде как вслух. Я делаю это иногда, когда впадаю в депрессию. Я все время говорю, чтобы я пошел домой, взял его велосипед и встретил меня перед домом Бобби Фэллона». (Стр.98)
Холден ложится в постель, а пытается помолиться.
«Я не могу всегда молиться, когда мне этого хочется. Во-первых, я в некотором роде атеист. Мне нравится Иисус и все такое, но меня не слишком заботят большинство других вещей в Библии. . ” (Стр.99)
Холден в пижаме в постели, когда Санни и лифтер Морис входят в его комнату.
Санни и Морис настаивают, чтобы Холден дал им больше денег, еще 5 долларов.
Холден и Морис спорят. Морис пихает Холдена
Санни достает деньги из бумажника Холдена и хочет уйти.
Морис и Холден продолжают спорить, а Морис дает Холдену пощечину.
Холден воображает, что он был убит выстрелом в живот Морисом.
Холден идет в ванную и плачет.
Глава 15 (Страницы 105-113) «Монахини с дешевыми чемоданами едят в закусочной»
Холден просыпается в воскресенье утром.
Звонит Салли Хейс по телефону и назначает свидание, чтобы пойти на утренник (дневной фильм), хотя она ему не очень нравится.
“Она доставила мне занозу в заднице, но она была очень красивой (Стр. 106)
Холден все еще избегает и прячется от своих родителей и не хочет идти домой до среды.
Холден берет свой багаж и кладет его в шкафчик на Центральном вокзале.
Холден проверяет свой бумажник на наличие денег и говорит читателю, что «в душе я чертов расточитель. Что не трачу, то теряю» (стр. 107).
Холден рассказывает о своем отце.«Мой отец довольно богат … Он корпоративный юрист … он всегда вкладывает деньги в шоу на Бродвее». (Стр.107)
Холден очень голоден и идет в закусочную, чтобы что-нибудь поесть.
2 Монахини входят в закусочную с дешевыми чемоданами.
Холден разглагольствует о дешевых чемоданах монахинь и упоминает, что у его соседа по комнате Дика Слагеля из школы Элктон-Хиллз был дешевый чемодан.
“Ненавижу, когда у кого-то есть дешевые чемоданы… Это чертовски угнетало меня »(стр. 108)
Холден начинает разговор с монахинями.
Монахини обращают внимание на Холдена.
Он дает им пожертвование в размере 10 долларов.
Он рассказывает монахиням о чтении в школе. ( Ромео и Джульетта ) Холден стесняется говорить с монахинями о «той пьесе, которая становится довольно сексуальной» по частям.
Ромео и Джульетта-аллюзия
«Когда убили старого Меркуцио, мне стало намного хуже, чем когда убили Ромео и Джульетту…Меркуцио, он был – это сложно объяснить. Он был очень умен, интересен и все такое. Дело в том, что я схожу с ума, если кого-то убивают – особенно очень умного, интересного и все такое – и это чужая вина. Ромео и Джульетта, по крайней мере, это их собственная вина »(стр. 111)
Ссылки на спектакль
Холден не любит Ромео (романтик и игрок) напоминает Холдену Стрэдлейтера, а Холден не очень хорош с девушками
Холдену нравится Меркуцио.Меркуцио умер. Это не было ошибкой Меркуцио. Меркуцио был умен и весел (КАК БРАТ ХОЛДЕНА СОЛНЕЧНЫЙ, УМЕР ОТ ЛЕЙКЕМИИ)
Холден пытался заплатить за еду монахинь в закусочной. Ему очень понравилось с ними поговорить.
Холден раскрывает свое отношение к религии. Он упоминает, что его отец был католиком, пока не женился на матери Холдена. Он думает, что католики хотят, чтобы все были католиками.
Глава 16 (страницы 113-122) «Не пойду туда ни за миллион долларов»

После завтрака Холден ходит по Нью-Йорку в раздумьях.
Он считает монахинь очень «бескорыстными» и не знает никого подобного им.
Он хочет купить пластинку под названием “Little Shirley Beans” для своей сестры Фиби, потому что это сексуальная песня.
«Это была очень старая потрясающая пластинка, которую эта цветная певица Эстель Флетчер сделала около двадцати лет назад. Она поет ее в стиле диксиленд и бордель, и это совсем не звучит мягко». (Стр.115)
ПРОДАВЕЦ JD ИСПОЛЬЗУЕТ ТЕРМИН «ОКРАШЕННЫЙ». ЭТО БЫЛ ДОПУСТИМЫЙ ЯЗЫК В 1940–50-Х ГГ.ЦВЕТНОЕ СЛОВО СЕГОДНЯ ЯВЛЯЕТСЯ РАСОВЫМ НОЖОМ. СО ВРЕМЕНЕМ, ЯЗЫК МЕНЯЕТСЯ.
Видит, как семья возвращается из церкви и поет маленький мальчик.
«Если тело поймает тело, летящее во ржи. У него тоже был довольно тихий голос … Это заставило меня почувствовать себя лучше. Это заставило меня больше не чувствовать себя такой подавленной». (Стр.115)
Покупает рекорд для Фиби.
Пытается позвонить Джейн, вешает трубку, когда отвечает ее мать.
Покупает билеты в кино, но еще раз замечает, что актеры – фальшивки.
«Я ненавижу актеров. Они никогда не ведут себя как люди … Я все время беспокоюсь о том, собирается ли он делать что-то фальшивое каждую минуту. (Страница 117)
Решает пойти в Центральный парк искать свою сестру Фиби, она любит там кататься на коньках.
Идет в Музей естественной истории в поисках Фиби.
Холден любит музеи,
“Но самое лучшее в этом музее было то, что все всегда оставалось там, где было.”(Стр. 121)
Холден отмечает, что музеи остаются прежними, но люди все время меняются.
«Единственное, что могло бы отличаться от вас, – это вы. Не то, чтобы вы были намного старше или что-то в этом роде. Это не совсем так. Вы бы просто стали другим, вот и все. (Страница 121)
Холден приходит в музей и внезапно отказывается войти.
«Когда я добрался до музея, я бы ни за что не пошел внутрь за миллион баксов.”(Стр. 122)

Глава 17 (Страницы 123-134) «Холден действует как сумасшедший»

Холден встречает Салли в отеле «Билтмор».
«Мне захотелось жениться на ней, как только я увидел ее. Я сумасшедший. Я даже не очень любил ее, но все же внезапно я почувствовал, что люблю ее и хочу жениться на ней. Клянусь Господи, я сумасшедший. Я признаю это. (Страница 124)
Они целуются в такси по дороге в театр.
Актеры фильма раздражают Холдена (СНОВА)
Салли раздражает Холдена, когда она флиртует с мальчиком во время антракта.
После фильма они катаются на коньках в Radio City, и Холден начинает эмоционально разваливаться. «Я в плохой форме. Я в плохой форме». (Стр.131)
кричит на Салли
придумывает схему, чтобы сбежать с Салли в хижину в Вермонте и выйти замуж
их аргументы усиливаются
Холден называет Салли «королевской занозой в заднице»
Он пытается извиниться и признает, что, возможно, теряет это.«Я извинился как сумасшедший». (стр. 134)
Холден оставляет Салли на катке.
Глава 18 (страницы 135-141) «Думая о Джейн и задиристых парнях, Элли и барабанщике чайника и не собираясь на войну»

Холден покидает каток, идет в аптеку и ест бутерброд со швейцарским сыром и солодовое молоко.
Он думает о том, чтобы позвонить Джейн, СНОВА, но не думает.Наконец он звонит ей, но не получает ответа.
Холден вспоминает, как однажды он увидел Джейн на танцах с мальчиком, который Холден подумал, это было выставлением напоказ.
Джейн сказала Холдену, что у мальчика комплекс неполноценности (низкая самооценка)
Холден решает, что девочки оправдываются тем, что мальчики чувствуют себя неполноценными, чтобы встречаться с высокомерными парнями.
“Это забавная вещь о девушках. Каждый раз, когда вы упоминаете какого-нибудь парня, который является строго ублюдком – очень злым или тщеславным и все такое, – и когда вы говорите об этом девушке, она скажет вам, что у него комплекс неполноценности.”(Стр. 135)
Холден звонит Карлу Люсу, мальчику, которого он знает по школе Вутон. Они соглашаются встретиться вечером за напитками.
Холден убивает время, возвращаясь в Radio City Music Hall, чтобы посмотреть фильм.
Ракетты проводят Рождественское шоу. Холден считает шоу нелепым.
“Он должен быть чертовски религиозным, я знаю, очень красивым и все такое, но я не вижу ничего религиозного или красивого…старый Иисус, наверное, стошнил бы, если бы увидел это »(стр. 137)
Холден вспоминает, как они с Элли ходили на рождественское шоу, чтобы посмотреть на барабанщика. У барабанщика была очень небольшая роль, но он хорошо справлялся со своей работой.
Фильм, который смотрел Холден, был об армии. Холден говорит, что никогда не пойдет в армию.
“Клянусь, если будет еще одна война, им лучше просто вытащить меня и выставить перед расстрельной командой…. В любом случае, я как бы рад, что они изобрели атомную бомбу. Если когда-нибудь случится еще одна война, я сяду прямо на нее, черт возьми. Я буду волонтером, клянусь Богом, что буду. (Стр.141)
Глава 19 (страницы 141–149) «Холден встречает Карла Люса в Плетеном баре»

Холден идет в плетеный бар.
“Плетеный бар находится в таком шикарном отеле, Seton Hotel … и фальшивки заходят в окно.”(Стр. 141)
«Если вы просидели там достаточно долго и слышали, как все фальшивые аплодисменты и все такое, вы должны ненавидеть всех в мире, я клянусь, что вы это сделали». (Стр.142)
Карл Люс был экспертом по сексу в школе Вутен.
«Старый Люси. Что за парень. Он должен был быть моим советником по студентам, когда я был в Вутен. Единственное, что он когда-либо делал, – это беседы о сексе и все такое, поздно ночью, когда там была куча парней. в его комнате.Он довольно много знал о сексе, особенно о извращенцах и тому подобном ». (Страница 143)
Карл Люс приходит в бар, и Холден пытается уговорить Карла поговорить о сексе.
Карл отказывается говорить о сексе.
«Тот же старый Колфилд. Когда ты вырастешь?» (Стр.144)
“О Боже, это будет типичный разговор Колфилда?” (Стр.145)
“Послушайте. Давайте проясним одну вещь.Сегодня я отказываюсь отвечать на типичные вопросы Колфилда. Когда, черт возьми, ты вырастешь? (Страница 146)
Карл Люс отказывается говорить о сексе, сколько бы вопросов ни задавал Холден. Карл говорит Холдену, что ему нужен психоанализ.
«Я сказал тебе в последний раз, когда видел тебя, что тебе нужно». «Вы имеете в виду пойти к психоаналитику и все такое» (стр. 148)
Холден спрашивает Карла, подвергался ли он когда-либо анализу его отцом (психиатром).Карл не отвечает ему.
Карлу надоедает Холден, и он уходит из бара.
Глава 20 (страницы 149-157) «Пьяный и потерянный в Центральном парке»

Холден очень, очень напивается после того, как Карл Люс уходит из Плетеного бара.
«Боже, я просидел в этом проклятом баре до часа или около того, напившись, как ублюдок … Я плохо видел» (стр. 150)
Холден пытается назначить свидание певцу в баре и девушке в гардеробе.Отклонен!
Позвонил Салли Хейз поздно ночью и разбудил ее семью. Он обещает помочь ей украсить елку.
Холден идет в мужской туалет, чтобы попытаться протрезветь, ополаскивает голову и волосы в раковине холодной водой.
Холден выходит из Плетеного бара, чтобы найти уток в Центральном парке.
Упал и побил рекорд, который он купил для Фиби.
“Когда я вошел в парк, случилось нечто ужасное.Я сбросил рекорд старой Фиби »(стр. 154)
Холден продолжает эмоционально падать
«Когда я пьян, я безумец». (Стр.151)
1. Начинает плакать
«Я плакал и все такое. Я не знаю почему. Но плакал. Думаю, это было потому, что я чувствовал себя чертовски подавленным и одиноким». (Стр.153)
2. Делает вид, что в него стреляли
«Когда я был по-настоящему пьян, я снова начал это дурацкое дело с пулей в животе.”(Стр. 150)
3. Заблудился в Центральном парке, не может найти утиный пруд
«Я прожил в Нью-Йорке всю свою жизнь, и я знаю Центральный парк как свои пять пальцев … но в ту ночь у меня были ужасающие проблемы с поиском той лагуны». (Стр.154)
4. Представляет, что он заболеет пневмонией и умрет
“Мальчик, я дрожал, как ублюдок, а затылок, хотя на мне была охотничья шляпа, был вроде как покрыт льдом.Это меня беспокоило. Думал, наверное, заболею пневмонией и умру. Я начал изображать миллионы придурков, приходящих на мои похороны »(стр. 154)
5. Холден говорит, что его мать не переживает смерти Элли. Но ни Холден
«Когда умерла Элли … Меня там не было. Я все еще был в больнице. Мне пришлось лечь в больницу, и все это после того, как я повредил руку». (Стр.155)
“Мне было чертовски жалко моих отца и мать. Особенно мою мать, потому что она еще не забыла моего брата Элли.”(Стр. 155)
6. Думает о собственных похоронах
«Я надеюсь, к черту, когда я умру, у кого-то хватит здравого смысла просто бросить меня в реку или что-то в этом роде. Что угодно, кроме того, что заткнет меня на чертовом кладбище. Люди приходят и кладут вам на живот букет цветов в воскресенье, и все такое. дерьмо. Кому нужны цветы, когда ты мертв? Никто “. (Стр.155)
7. Думает пойти на кладбище к могиле Элли
“Я знаю, что это только его тело и все, что на кладбище, и его душа на Небесах, и все такое дерьмо, но я все равно не мог этого вынести.Я просто хочу, чтобы его там не было »(стр. 156)
Холден решает пойти домой, чтобы увидеть Фиби в последний раз, на случай, если он умрет от пнуемонии.
“Наконец то, что я решил сделать, я решил, что лучше прокрасться домой и повидаться с ней, на случай, если я умру и все такое”. (Страница 156)
Глава 21 (Страницы 157-) «Холден пробирается в свой дом»

Холден прибывает в свой многоквартирный дом.
Появляется новый лифтер, и Холден лжет ему, чтобы получить доступ на этаж своей семьи.
Холден пробирается в квартиру и ищет свою сестру Фиби.
Фиби спит в комнате ДБ.
Холден смотрит, как она спит, он думает, что дети прекрасно выглядят, когда спят.
“Она спала, уткнувшись лицом в подушку. У нее был открытый рот.Это забавно. Вы берете взрослых, они выглядят паршиво, когда вы спите, и у них есть рты открытыми, а у детей нет »(стр. 159)
От пребывания с Фиби Холден чувствует себя хорошо.
«Я почувствовал припухлость для разнообразия. Я даже не чувствовал, что у меня пневмония или что-то еще. Я просто почувствовал себя хорошо, для разнообразия». (Стр.159)
Его забавляет, что Фиби придумала еще одно новое второе имя.
“Это убило меня.Ее второе имя – Жозефина, ради всего святого, а не Уэтерфилд. Хотя ей это не нравится. Каждый раз, когда я вижу ее, у нее появляется новое второе имя »(стр. 160)
Холден читает записные книжки Фиби.
«Я сел на стол ДБ и прочитал всю записную книжку. Это не заняло у меня много времени, и я могу чинить такую ерунду, какую-то детскую записную книжку». (Стр.161)
Холден и Фиби разговаривают. Фиби очень рада видеть своего брата и рассказывает об одном за другим, о своей школьной игре, своих друзьях и хулигане в школе.
Фиби понимает, что Холден вернулся домой рано и, должно быть, его выгнали из другой школы.
“Почему ты не дома в среду?” (Стр.164)
Фиби продолжает говорить Холдену, что их отец убьет Холдена, когда он узнает, что его выгнали из другой школы.
«Тебя выгнали! Ты сделал … Папа убьет тебя … Папа убьет тебя!» (Стр.165)

Холден выходит из спальни Фиби и идет в гостиную, чтобы покурить.
Глава 22 (Страницы 166-174) «Я хочу быть ловцом во ржи»
H Старик возвращается в комнату Фиби, чтобы поговорить с ней.

Фиби злится, что Холдена снова выгнали из школы.
«она повернула свое сумасшедшее лицо в другую сторону. Она чертовски изгоняла меня. Как и команда фехтовальщиков в Пэнси, когда я оставил все проклятые рапира в метро». (Стр.166)
Холден говорит Фиби, что она не понимает, как сильно он ненавидит школу и всю эту фальшивку.
«Это была одна из худших школ, в которых я когда-либо ходил. Она была полна фальшивых. И злых парней. Вы никогда в жизни не видели столько злых парней». (Стр.167)
Фиби отвечает, что Холден ненавидит все, и просит Холдена сказать ей только одно, что ему действительно нравится.
«Тебе не нравится то, что происходит … Тебе не нравятся никакие школы. Тебе не нравятся миллионы вещей. Тебе не нравится». (Стр.169)
Холден перестает слушать Фиби.
«Я не мог сосредоточиться слишком горячо. Иногда трудно сосредоточиться». (Стр.169)
Сны о Джеймсе Касле, мальчике, которого он знал в школе Элктона, который покончил жизнь самоубийством, выпрыгнув из окна, потому что над ним издевались в школе Элктона.
«Старый замок Джеймса … он выпрыгнул из окна. Он был мертв, и его зубы, и его кровь были повсюду, и никто даже не подходил к нему … Все, что они сделали с парнями, которые были в из комнаты с ним их выгнали.Они даже не попали в тюрьму ». (Стр. 170)
Холден говорит Фиби, что ему действительно нравится Элли, но Фиби говорит, что это не в счет, потому что Элли мертва.
“Мне нравится Алли … И мне нравится делать то, что я делаю прямо сейчас. Сидеть здесь с тобой, болтать и думать о всяких вещах … Эли мертва … Просто потому, что кто-то мертв, ты не можешь просто остановиться любить их, ради бога, особенно если они были примерно в тысячу раз лучше, чем люди, которых вы знаете, которые живы, и все такое.”(Стр. 171)
Фиби требует знать, что Холден собирается делать со своей жизнью.
«Хорошо, назови что-нибудь еще. Назови то, кем бы ты хотел быть». (Стр. 172)
Холден говорит Фиби, что хочет быть «ловцом во ржи»
Он представляет себе огромное ржаное поле, где будет защищать детей от падения с края обрыва. «Если тело поймает тело, идущее через рожь»
«Ты бы знал, кем бы я хотел быть? Я имею в виду, если бы у меня был свой проклятый выбор ?…Это все, чем я бы занимался весь день. Я просто буду ловцом во ржи и все такое. Я знаю, что это безумие, но это единственное, чем я действительно хотел бы быть. Я знаю, что это безумие ». (Стр. 173)
Фиби говорит Холдену, что слова, которые он читает, неверны. Фактическая строка из стихотворения: «Если тело встречает тело, идущее сквозь рожь».
Холден выходит из комнаты Фиби, чтобы позвонить бывшему учителю по имени мистер Антолини.
“Я хотел позвонить этому парню, который был моим учителем английского языка в Элктон-Хиллз, мистеромАнтолини »(стр. 173)
Глава 23 (страницы 175-180) «Холден танцует с Фиби и занимает ее рождественские деньги»
Холден называет мистера Антолини своим любимым учителем, чтобы остаться в его доме. Холден очень восхищается мистером Антолини, потому что он был единственным учителем, который заботился о трупе Джеймса Касла.
Холден возвращается в комнату Фиби и танцует с ней 4 танца.
“Я снял туфли и какое-то время танцевал с ней.Она чертовски хороша. Мне не нравятся люди, которые танцуют с маленькими детьми, потому что в большинстве случаев это выглядит ужасно. Я имею в виду, если вы где-то в ресторане и видите, как какой-то старик выводит своего маленького ребенка на танцпол. Обычно они по ошибке дергают за спину ребенка, и ребенок все равно не умеет танцевать, и это выглядит ужасно, но я не делаю этого публично с Фиби или кем-то еще. Мы просто катаемся по дому. В любом случае с ней все по-другому, потому что она умеет танцевать.”(Стр. 175)
Родители Холдена возвращаются домой, и Холден прячется в шкафу Фиби.
Холден решает покинуть родительский дом.
У него заканчиваются деньги, и он занимает у Фиби «рождественские деньги» 8,65 доллара.
“Слушай. У тебя есть тесто, Фиби? Я практически разорен. Только мое рождественское тесто. На подарки и все такое. Я еще совсем не ходил по магазинам … Ты можешь все это забрать.Вы можете мне вернуть … Сколько это, ради бога? … Восемь долларов восемьдесят пять центов, Шестьдесят пять центов. Я потратил немного. “(Страница 179)
Холден расстроен и плачет прямо перед уходом.
“Затем, внезапно, я начал плакать. Я ничего не мог с собой поделать. Я сделал это так, чтобы никто меня не услышал, но я сделал это. Это напугало Фиби до чертиков, когда я начал это делать. И она подошла и попыталась заставить меня остановиться, но как только ты начнешь, ты не сможешь остановиться ни на копейке.”(Стр. 179)

Холден дает Фиби свою красную охотничью шляпу.
«Потом я вынул из кармана пальто свою охотничью шляпу и отдал ей. Ей нравятся такие сумасшедшие шляпы. Она не хотела брать их, но я заставил ее. Держу пари, она спала в них. . ” (Стр.180)
Неохотно Холден покидает квартиру своей семьи.
“Мне было наплевать, если они поймали меня. Я действительно не стал.Я подумал, что если они меня поймают, они поймают меня. В каком-то смысле я почти хотел, чтобы они это сделали. (Стр.180)
Глава 24 (Страницы 180-193) «Мистер Антолини предупреждает Холдена, что его ждет падение»

Холден идет в квартиру мистера Антолини. У Антолини только что был званый обед, и здесь царит беспорядок.
Холден замечает, что миссис Антолини намного старше мистера Антолини.
г.Антолини явно пил и продолжает пить.
Холден и мистер Антолини долго обсуждают урок, который Холден взял под названием «Устное выражение» (выступление с речами).
Мистер Антолини беспокоится о Холдене и пытается дать ему совет, но Холден слишком устал, чтобы его слушать.
“Честно говоря, я не знаю, что, черт возьми, сказать тебе, Холден. У меня такое ощущение, что ты едешь из-за какого-то ужасного, ужасного падения.Но я, честно говоря, не знаю, что за … Ты меня слушаешь? (стр.186)
Мистер Антолини готовит диван для Холдена.
После того, как Холден засыпает, он внезапно просыпается и обнаруживает, что мистер Антолини гладит его по волосам.
Холден уверен, что мистер Антолини совершает над ним гомосексуальный прием.
«Я проснулся внезапно. Я не знаю, который был час или что-то в этом роде, но я проснулся. Я почувствовал что-то на своей голове, руку какого-то парня.Боже, это меня чертовски напугало. Что это было, так это рука мистера Антолини. Что он делал, так это то, что он сидел на полу рядом с диваном, в темноте и все такое, и он вроде как гладил меня или похлопывал по чертовой голове. мальчик, держу пари, я прыгнул примерно на тысячу футов. (Стр. 191-192)
Холден в панике и уходит.
«Боже, меня трясло как сумасшедшего. Я тоже вспотел. Когда случается что-то подобное, я начинаю потеть как сволочь.Подобные вещи случались со мной около двадцати раз, когда я был ребенком. Я не могу этого вынести »(стр. 193)
Глава 25 (страницы 194-213) «Холден сломался»

Холден едет на метро до Центрального вокзала и спит на скамейке.
Он читает журнал на вокзале, и это его угнетает, потому что статьи о гормонах и раке.
“Я начал читать… Я выглядел в точности как парень из статьи с паршивыми гормонами. Так что я начал беспокоиться о своих гормонах ». (Страница 195)
«У меня была эта язва на внутренней стороне губы около двух недель. Так что я решил, что у меня рак». (Стр. 196)
Холден покидает Гранд Сентрал и видит двух мужчин, доставляющих рождественские елки, и это его угнетает, потому что они ругаются.
«Один парень все время говорил другому:« Держи эту суку-сонуват! Держи ее, черт возьми! » Безусловно, это был великолепный способ рассказать о рождественской елке.”(Стр. 196)
Он пытается позавтракать, но когда он пытается есть, его тошнит.
«Я не ел пончики. Я не мог их слишком хорошо проглотить. Дело в том, что если ты сильно из-за чего-то впадаешь в депрессию, глотать чертовски сложно». (Стр. 196)
Холден находится на 5-й авеню, и Холден воображает, что он исчезнет, если перейдет улицу.
“Я продолжал идти и идти по Пятой авеню … внезапно произошло что-то очень жуткое.Каждый раз, когда я подходил к концу квартала и ступал на чертов бордюр, у меня возникало чувство, что я никогда не перейду на другую сторону улицы. Я думал, что просто спущусь вниз, вниз, вниз, и никто больше меня не увидит. Мальчик, это меня напугало ». (Стр. 198)
Холден обращается к своему мертвому брату за помощью.
«Я разговаривал со своим братом Элли. Я бы сказал ему:« Элли, не дай мне исчезнуть »» (стр. 198).
Он собирается уехать “на запад”, но хочет попрощаться с Фиби перед отъездом.
“Я решил, что уйду. Я решил, что никогда больше не пойду домой и никогда не уйду к другому школьному провидцу. Я решил, что просто увижу старую Фиби и как бы попрощаюсь с ней и все такое”. , и отдать ей рождественское тесто, а потом я отправлюсь автостопом на запад »(стр. 198)
Out West Holden заявляет, что он будет притворяться глухим и немым, поэтому ему не нужно ни с кем разговаривать.
«Мне было все равно, что это за работа. Просто чтобы люди меня не знали, а я никого не знал.Я думал, что буду делать вид, что буду одним из тех глухонемых. Так мне не пришлось бы ни с кем ни с кем разговаривать »(стр. 198)
Холден представляет, как живет в лесу в доме и выходит замуж.
«Я бы построил небольшую хижину где-нибудь … прямо возле леса, но не в них, потому что я бы хотел, чтобы было солнечно … Я бы встретил эту красивую девушку, которая тоже была глухонемой и мы поженимся “. (Стр.199)
В воображаемом будущем Холдена на Западе у него будут дети, но они будут скрываться от мира.Они НЕ пойдут в школу.
«Если бы у нас были дети, мы бы их где-то прятали. Мы могли бы купить им много книг и научить их читать и писать сами». (Стр.199)
Холден ходит в школу Фиби. Это его расстраивает, потому что он находит ругательства на стене в школе.
«В этой проклятой школе никому нельзя доверять». (Стр.201)
«Я увидел кое-что, что сводило меня с ума. Кто-то написал на стене« Fuck You ».Это сводило меня с ума … Я подумал, что это какой-то мерзкий бездельник пробрался в школу поздно ночью … Я все представлял, как ловлю его на этом, и как я разбиваю его голову о каменные ступени пока он не станет добрым и чертовски мертвым и окровавленным »(стр. 201)
Холден находит еще одно ругательство.
«Я спустился по другой лестнице и увидел на стене еще одно« Fuck You ». Я попытался стереть его рукой, но его поцарапали, ножом или чем-то еще.Если бы у вас был миллион лет, чтобы сделать это, вы не смогли бы стереть даже половину знаков «Fuck You» в мире. Это невозможно »(стр. 202)
Холден идет в музей, чтобы дождаться Фиби. В комнате мумии он находит на стене еще ругательства.
«Тогда, внезапно, вы никогда не догадаетесь, что я увидел на стене. Еще одно« Fuck You »… В этом вся беда. Вы никогда не найдете красивого и спокойного места, потому что там нет нет “. (стр. 204)
Холден воображает, что после смерти кто-нибудь напишет проклятия на его надгробии.
«Я даже думаю, что если я когда-нибудь умру, и меня заколотят на кладбище, и у меня есть надгробие и все такое, на нем будет написано« Холден Колфилд », а затем в каком году я родился и в каком году я умер, а затем прямо под ним будет написано «Fuck You». Я уверен в этом “(стр. 204)
Холден теряет сознание в музее.
«Когда я выходил из банки, прямо перед тем, как я подошел к двери, я как бы потерял сознание. Хотя это было забавно. Я почувствовал себя лучше после того, как потерял сознание… Я больше не чувствовал такого головокружения »(стр. 204)
Холден встречает Фиби на ступенях музея, и они спорят, потому что она хочет сбежать с ним.
«Я был почти готов ударить ее. Я думал, что собираюсь ударить ее на секунду. Я действительно сделал … Я хотел, чтобы она плакала, пока ее глаза практически не выпали. Я почти ненавидел ее». (Стр.207)
Холден наконец обещает, что не сбежит.
Фиби и Холден идут в зоопарк, Фиби все еще злится на Холдена и отказывается с ним разговаривать.
Наконец, Холден и Фиби идут в парк, а Фиби едет на карусели.
«Одно дело в каруселях – они всегда играют одни и те же песни». (Стр. 210)
Холден наблюдает за Фобом на карусели, он сидит под проливным дождем и плачет.
«Начался дождь, как ублюдок. В ведрах, клянусь Богом … Я долго сидел на скамейке. Я промок насквозь … Я почувствовал себя чертовски счастливым в одночасье.”(Стр. 213)
Глава 26 (страницы 213-214) «Недостающие детали»

История заканчивается там, где она началась. Холден «разговаривает» со своим терапевтом в доме отдыха. Читатель не знает, поправится ли Холден.

Холден знакомит читателя с некоторыми недостающими деталями своей истории.
Он пошел домой.
Его отправляют в «дом отдыха», чтобы он оправился от нервного срыва.
Холден проходит терапию.
Он собирается вернуться в школу следующей осенью.
Холден устал от людей, которые спрашивают его, станет ли он лучше и будет ли он «применять себя» в школе.
«На мой взгляд, это такой глупый вопрос. Я имею в виду, как ты узнаешь, что собираешься делать, пока не сделаешь это? Ответ – нет. Думаю, да, но откуда мне знать? Клянусь, это глупый вопрос.”(Стр. 213)
Холден сожалеет, что рассказал стольким людям о своих чувствах.
«Мне жаль, что я рассказал об этом такому количеству людей». (Стр. 214)
Холден, кажется, немного изменился, он может даже дорожить другими людьми.
«Я скучаю по всем, о ком рассказывала. Даже по старому Стрэдлейтеру и Экли, например. Думаю, я даже скучаю по этому чертову Морису». (Стр. 214)
.